Лобные доли, полушария и когнитивные стили

Лобные доли, полушария и когнитивные стили

Полушарная специализация всегда была центральной областью в нейропсихологии. Однако лобные доли традиционно оставались на периферии этих исследований, некой добавкой. Это было понятным следствием преобладающего убеждения, что функциональные различия между двумя полушариями вращаются вокруг различия между «вербальным и зрительно-пространственным». Так как префронтальная кора традиционно не рассматривалась как «вместилище» языка или зрительно-пространственных процессов, она не считалась особенно важной с точки зрения этого различия.

Но будет противоречить здравому смыслу, если мы будем исходить из того, что структуры и биохимия мозга имеют более чем случайное отношение к его функции. Лобные доли демонстрируют морфологические гендерные различия и асимметрии, общие у людей с разными другими видами. Выпирание правой лобной доли над левой лобной долей, известное как «сдвиг Яковлева» (другая сторона сдвига включает выпирание левой затылочной доли над правой затылочной долей), более выражено у мужчин и менее выражено у женщин. Но оно представлено уже у ископаемого человека⁴. Толщина коры у левой и правой лобных долей сходна у женщин, но различна у мужчин (у них она толще у правой доли, чем у левой).

Гендерные различия в толщине коры лобных долей, как и различия в толщине левой и правой коры у мужчин, присутствуют как у людей, так и у разных других видов млекопитающих⁵.

Биохимические различия, обнаруженные в лобных долях, также общие у людей и других видов. Рецепторы эстрогена симметрично распределены в лобных долях у женщин и асимметрично у мужчин — и таким же образом у разных других млекопитающих⁶. Некоторые из основных видов нейротрансмиттеров также демонстрируют полушарную асимметрию. Дофаминовые проводящие пути обычно более преобладают в левой, чем в правой лобной доле, а норадреналиновые проводящие пути обычно преобладают в правой лобной доле, по сравнению с левой. Эта двойная асимметрия обнаружена и у людей, и у обезьян, и у крыс⁷.

Поэтому весьма вероятно, что лобные доли функционально различны у мужчин и у женщин. Вероятно также, что левая и правая лобные доли функционально весьма различны у мужчин и в меньшей степени у женщин. При этом крайне маловероятно, что эти функциональные отличия ограничены различием между языковыми и невербальными процессами — по той простой причине, что это различение невозможно у обезьян, крыс и им подобных.

Как и ранее, мои коллеги и я чувствовали, что лучший шанс решить эту проблему нам давало применение наших недетерминистических, субъект-центрированных задач. Мы выбрали для изучения пациентов с изолированными повреждениями левой лобной доли или правой лобной доли, мужчин и женщин. Вначале мы ограничили наше исследование праворукими пациентами. Когда мы проанализировали поведение пациентов на CBT, возникла весьма примечательная картина.

Поведение мужчин с поврежденной правой лобной долей было в крайней степени контекстно-зависимым, а поведение мужчин с поврежденной левой лобной долей было в крайней степени контекстно-независимым. Неврологически здоровые нормальные испытуемые из контрольной группы были где-то в середине распределения. Итак, оказывается, что у мужчин две лобные доли делают свои выборы весьма различным, в известном смысле противоположным, способом. В нормальном мозге эти две стратегии принятия решений сосуществуют в динамическом равновесии, когда то одна, то другая принимает ведущую роль в зависимости от ситуации. Но эта гибкость в принятии решений утрачивается при повреждении мозга, и поведение сдвигается в сторону той или другой неадекватной крайности. У женщин картина была совсем иной. Как левое, так и правое лобные повреждения порождали крайне контекстно-зависимое поведение, тогда как неврологически здоровые нормальные женщины демонстрировали, как мы уже знаем, контекстно-независимое поведение.

Разумеется, следующим логическим шагом является изучение нормальных испытуемых с помощью функциональной нейровизуализации, и этим мы занимаемся, когда пишется эта книга. Мы ожидаем, что здоровые праворукие мужчины с преобладанием контекстно-зависимого принятия решений будут демонстрировать при выполнении задачи особую активацию левой префронтальной коры. В отличие от этого, здоровые праворукие мужчины с преобладанием контекстно-независимого принятия решений будут демонстрировать при выполнении задачи особую активацию правой префронтальной коры. У женщин ожидается совершенно отличная картина. Здоровые праворукие женщины с преобладанием контекстно-независимого принятия решений будут демонстрировать особую активацию обеих сторон префронтальной коры, а женщины с преобладанием контекстно-зависимого принятия решений будут демонстрировать особую активацию обеих сторон задней коры.

Когнитивные стили и организация мозга

Среди возможных последствий этих различий одно является особенно интересным. Оно относится к тому факту, что различные заболевания мозга поражают мужчин и женщин с неодинаковой частотой. Шизофрения⁹, синдром Туретта¹⁰ и синдром дефицита внимания с гиперактивностью¹¹ чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Как мы увидим далее в этой книге, все три расстройства понимаются сегодня как дисфункции лобных долей или структур, тесно связанных с лобными долями. Может ли быть, что мужчины более, чем женщины, уязвимы перед любым расстройством, затрагивающим преимущественно лобные доли? Это возможно как следствие того факта, что две женские лобные доли более функционально схожи и поэтому каждая из них в состоянии взять на себя функции другой в случае латерализованной дисфункции лобной доли. Действительно, есть основания предполагать, что шизофрения¹², синдром Туретта¹³ и, возможно, синдром дефицита внимания с гиперактивностью¹⁴ характеризуются односторонней, а не двусторонней дисфункцией мозга.

Должно ли все это означать, что женская кора в общем менее функционально дифференцирована, чем мужская кора? Традиционно этот вопрос был поставлен более узко, только по отношению к мозговым полушариям, и ответ был «да». Но современные исследования дают основание предполагать, что в определенных отношениях женская кора более функционально дифференцирована, чем мужская кора. Наша собственная работа также указывала в этом направлении, когда мы сравнивали влияние задних (теменных и височных) повреждений на стратегии выбора ответа15.

Влияние задних (теменных и височных) повреждений у мужчин и женщин на выполнение CBT было значительно меньшим, чем влияние лобных повреждений. Этого следовало ожидать, если субъективное принятие решений в основном находится под контролем лобных долей. Тем не менее, влияние задних повреждений также было различным в зависимости от пола. У мужчин направленность эффектов от задних повреждений была такой же, что и при передних повреждениях, хотя и значительно слабее: левосторонние повреждения делали поведение более контекстно-независимым, а правосторонние повреждения делали поведение более контекстно-зависимым. Но у женщин эффекты задних повреждений были противоположны эффекту лобных повреждений: они делали поведение менее, а не более контекстно-зависимым.

В совокупности результаты наших исследований у мужчин и женщин ведут к интригующему заключению. Они ставят под сомнение ту установившуюся точку зрения, что мужская и женская кора головного мозга характеризуются одним и тем же принципом функциональной дифференциации, но более сильно выраженным у мужчин, чем у женщин. Наши данные позволяют предположить, что это различие не просто в степени, а по виду, что имеется качественное различие. Женская кора не менее функционально дифференцирована, чем мужская кора, — но и не более. Два пола ставят акцент на различных аспектах функциональной корковой дифференциации. В мужском мозге различия между левым и правым полушариями выражены лучше, чем в женском мозге. Но в женском мозге различия между передними и задними разделами коры выражены лучше, чем в мужском мозге!

Этот вывод подкрепляется исследованиями эффектов повреждений16, анализом локального мозгового кровотока17 и функциональной магнитно-резонансной компьютерной томографией (fMRI) активаций у мужчин и женщин18. Когда задача состояла в обработке вербальной информации, у мужчин была видна коактивация лобной и задней областей внутри одного и того же левого полушария. В отличие от этого, у женщин активация была симметричной («гомологичной»), и это означает, что была зарегистрирована коактивация двух противоположных полушарий.

Каким может быть механизм этих двух альтернативных акцентов в мужской и женской функциональной корковой организации? Этот вопрос может быть изучен наилучшим образом, если вместо функциональной дифференциации мы рассмотрим функциональную интеграцию. В отличие от дифференциации, степень функциональной интеграции между мозговыми структурами зависит, в свою очередь, от степени взаимодействия между ними. Чем больше взаимодействие между мозговыми структурами, тем больше их функциональная интеграция. Чем более ограничено взаимодействие между этими структурами, тем больше их функциональная дифференциация.

С учетом этих соображений, рассмотрим, что известно об основных взаимосвязях внутри мозга. Мозолистое тело является структурой, которая вместе с передней и задней комиссурами связывает кору двух полушарий. Определенные отделы мозолистого тела толще у женщин, чем у мужчин¹⁹. В той степени, в какой мы предполагаем более или менее прямое взаимоотношение между структурой и функцией (привлекательное, хотя и рискованное предположение), это может объяснить большее функциональное взаимодействие и, следовательно, — большую функциональную интеграцию и меньшую функциональную дифференциацию между мозговыми полушариями у женщин.

Рассмотрим, далее, основные связывающие структуры между передним (лобным) и задним отделом одного и того же полушария: продольные пучки, состоящие из белого вещества, соединяют отдаленные друг от друга корковые зоны внутри полушария. Недавние исследования показали, что эти структуры несколько толще у мужчин, чем у женщин20. Следуя логике анализа, принятой нами в этой главе, это может объяснять большее функциональное взаимодействие и, следовательно, большую функциональную интеграцию и меньшую функциональную дифференциацию между лобными и задними отделами полушария у мужчин.

Возникает довольно элегантная, «справедливая» картина двух дополняющих друг друга акцентов корковой интеграции у мужчин и женщин, которая может объяснять некоторые фундаментальные когнитивные различия между полами. Как именно эти два типа интеграции воздействуют на познавательную деятельность? Какой тип связности «лучше» для какой когнитивной задачи? Каково адаптивное эволюционное значение наличия двух дополняющих друг друга типов нейронной организации, представленной внутри вида в примерно равных пропорциях (телеологический вопрос, который я продолжаю задавать, рискуя навлечь гнев некоторых специалистов по эволюции).

Это увлекательные и фундаментальные вопросы. Пытаясь ответить на них, соблазнительно использовать то обстоятельство, что нейроанатомические гендерные различия, описанные здесь, поддаются формализации в вычислительной модели. По моему мнению, лучше всего для ответа на эти вопросы подходит экспериментирование с вычислительными моделями, возможно формальными нейронными сетями, в ходе которого сравниваются эмерджентные свойства усиленных связей внутри слоев с эмерджентными свойствами усиленных связей между слоями в двухкамерной модели. Среди многих нерешенных задач когнитивной науки, те, для которых возможны естественные (в противоположность надуманным) теоретические модели, особенно привлекательны, так как они помогают продвигать область нейропсихологии из чисто эмпирической сферы в сферу развитых теоретических дисциплин. Загадка когнитивных различий между полами может оказаться одной из таких проблем.