Рабочая память — или работа с памятью?

Рабочая память — или работа с памятью?

К сожалению, как предубеждения широкой публики относительно памяти, так и традиционные способы исследований памяти имеют мало общего с тем, как память функционирует в реальной жизни. В типичном исследовании памяти испытуемого просят запомнить информацию, а затем вспомнить ее. Испытуемый запоминает определенную информацию потому, что экспериментатор инструктирует его таким образом. Запоминание и воспроизведение являются здесь самоцелью, а решение, что запомнить, исходит от экспериментатора, а не от испытуемого.

В большинстве ситуаций реальной жизни мы храним и вспоминаем информацию не ради самого припоминания, а как предпосылку решения стоящей перед нами проблемы. Здесь воспоминание является средством достижения цели, а не самой целью. Более того, и это особенно важно, определенные воспоминания отыскиваются и активируются не в ответ на внешнюю команду, исходящую от кого-то другого, а в ответ на внутреннюю потребность. Мне не говорят, что вспомнить, я сам решаю, какая информация полезна для меня в контексте моей деятельности в данный момент.

Каждый из нас владеет огромным количеством информации. Я знаю расположение парикмахерских на западной стороне Манхеттена, имена ведущих русских композиторов, таблицу умножения, главные аэропорты Австралии, возраст моих родственников и т.д. и т.п. Как же тогда получается, что, сидя сейчас перед моим компьютером и работая над этой книгой, я быстро извлекаю мое знание о лобных долях и пишу о них, а не о Французской революции или о моих любимых ресторанах Нью-Йорка? Более того, как получается, что, проголодавшись после нескольких часов усиленного печатания, я столь же быстро извлекаю мое знание о ближайших ресторанах, а уже не о лобных долях, причем этот переход является мгновенным и не вызывающим никаких затруднений?

Большинство актов припоминания в реальной жизни включает решение о том, какой тип информации полезен для меня в данный момент, и затем отбор информации из всего огромного многообразия всех доступных мне знаний. Более того, как только род наших занятий меняется, мы совершаем плавное, мгновенное переключение от одного вида отбора к другому, а затем снова и снова. Мы осуществляем такие решения, выборы и переходы фактически в каждый момент нашей бодрствующей жизни, большую часть времени автоматически и без усилий. Но при общем объеме различной информации, доступной нам в каждый данный момент времени, эти решения с информационной точки зрения отнюдь не тривиальны. Они требуют сложных нейронных вычислений, производимых лобными долями. Память, основывающаяся на таких постоянно изменяющихся, текучих решениях, выборах и переключениях, направляется лобными долями и называется рабочей памятью. В каждый момент этого процесса нам нужен доступ к специфической информации, которая представляет лишь весьма малую часть нашей памяти в целом. Наша способность доступа к этой памяти подобна мгновенному отыскиванию иголки в стоге сена, и это на самом деле изумительно.

В этом заключается решающее различие между типичным экспериментом по изучению памяти и тем, как память используется в реальной жизни. В реальной жизни я должен сам принять решение о том, что вспомнить. В типичном эксперименте по памяти решение принимается экспериментатором за меня: «Слушайте эти слова и запоминайте их». Перемещая процесс принятия решения от испытуемого к экспериментатору, мы уменьшаем роль лобных долей и задача памяти уже не является задачей рабочей памяти. Рабочая память и лобные доли включены в большинство актов припоминания в реальной жизни, но не в большинство процедур, используемых при исследовании памяти и при обследовании пациентов с расстройствами памяти.

Несоответствие между тем, как память реально используется, и тем, как она экспериментально исследуется, помогает объяснить путаницу относительно роли лобных долей в памяти. Дебаты по этому предмету, до сих пор не приведшие к окончательным выводам, ведутся много лет, с тех пор как Якобсен³ и Лурия⁴ впервые подняли эту тему. В последнее время, в значительной степени благодаря работам нейробиологов Патриции Голдман-Ракич⁵ и Хоакина Фюстера⁶ роль лобных долей в памяти была подтверждена и получило признание понятие рабочей памяти. Рабочая память тесно связана с той решающей ролью, которую играют лобные доли во временной организации поведения и в контролировании точной последовательности, в которой совершаются различные психические операции, направленные на достижение целей организма⁷. Сегодня понятие рабочей памяти относится к числу наиболее популярных понятий когнитивной нейронауки. Как это бывает с популярными понятиями, оно часто используется произвольно и неопределенно, что иногда граничит с бессмыслицей. Поэтому особенно важно обсудить это понятие аккуратно и точно.

Как только в лобных долях завершен отбор информации, требующейся для решения наличной проблемы, они должны «знать», по крайней мере приблизительно, где эта информация хранится в мозге. Это позволяет предположить, что все корковые области каким-то образом репрезентированы в лобных долях, — утверждение, впервые высказанное Хьюлингсом Джексоном в конце девятнадцатого века⁸. Такие репрезентации являются, вероятно, скорее грубыми, чем специфичными, позволяющими лобным долям знать, где хранится какой тип информации, но не саму специфическую информацию. Лобные доли затем контактируют с соответствующими частями мозга и обеспечивают поступление памяти (или, как говорят ученые, «энграммы») «on-line», путем активации тех нейронных сетей, в которых энграмма заключается. Аналогия между лобными долями и главным управляющим снова оказывается полезной. Подписав новый контракт, директор компании может не иметь технических умений, требуемых для проекта, но он знает, кто из его персонала ими обладает, и способен правильно отобрать сотрудников для проекта, основываясь на их специфических знаниях и умениях.

Так как различные стадии решения проблем могут требовать различных типов информации, лобные доли должны постоянно и быстро активировать новые энграммы, деактивируя при этом старые. Более того, часто мы должны делать быстрые переходы от одной когнитивной задачи к другой и, что еще более осложняет ситуацию, мы регулярно имеем дело со многими проблемами параллельно. Это подчеркивает очень специфическое свойство рабочей памяти: ее постоянно и быстро меняющееся содержание. Представьте, что у вас пять банковских счетов, операции на которых (приход денег и выплаты) совершаются одновременно и часто. Представьте, далее, что для того, чтобы вести свой бизнес, вы должны отслеживать в вашей голове эти пять счетов, не пользуясь блокнотом или компьютером. Вместо того, чтобы запоминать массив статичной информации, вы должны быть способны постоянно обновлять содержание вашей памяти.

Банковская ситуация с пятью счетами звучит довольно фантастично. Но так ли она отлична от задач, с которыми сталкиваются главный управляющий, предприниматель, менеджер совместного фонда, политический или военный руководитель, которые должны отслеживать и действовать в нескольких ситуациях, которые быстро разворачиваются параллельно? Теперь представьте себе жонглера с пятью шарами в воздухе, который должен следить за всеми постоянно движущимися пятью шарами. Теперь представьте себе умственного жонглера, и это будет равносильно управлению корпорацией, бизнесом или научной лабораторией. Это дает нам представление о том, что делает рабочая память. При нарушении функционирования рабочей памяти все шары вскоре окажутся на земле.

Давайте вернемся к нашему главному управляющему. Ему необходимо собрать команду экспертов для сложного, долгосрочного проекта с непредсказуемыми результатами. На каждой стадии проекта он должен найти требуемые знания; решить, как он выйдет на имена экспертов; найти их; помнить их имена и телефоны, по крайней мере пока длится проект; найти средства, диктуемые следующей стадией проекта, и т.д. Представьте себе далее, что на каждой стадии проекта ему нужны эксперты более чем одного типа, так что проводятся различные параллельные поиски. Это будет довольно точное описание рабочей памяти. Рабочая память весьма отлична от активности, которую мы традиционно отождествляем со словом «память» — заучивание и сохранение фиксированного объема информации.

Но роль рабочей памяти не ограничена принятием крупномасштабных решений. Мы зависим от рабочей памяти даже в самых обыденных ситуациях. Вы храните в вашей памяти номера телефонов вашего любимого ресторана и вашего врача. Вы знаете, где вы держите ваши туфли и ваш пылесос. Даже если эта информация всегда в вашей памяти, она не постоянно в фокусе вашего внимания. Когда вам нужно развлечь ваших друзей, вы звоните в ресторан, а не своему врачу. Когда вы утром одеваетесь, вы идете к шкафу, в котором хранятся туфли, а не к шкафу, где помещается пылесос. Эти на вид тривиальные и не требующие усилий решения также требуют рабочей памяти.

Мы обладаем способностью концентрироваться на информации, релевантной данной задаче, и затем переходить к следующему фрагменту релевантной информации. Отбор информации, подходящей для задачи, происходит автоматически и без усилий, и гладкость этого отбора гарантируется лобными долями. Однако пациенты на ранних стадиях деменции часто сообщают о «бессмысленных» действиях. Они могут взять грязные тарелки в спальню вместо кухни, или открыть холодильник в поисках перчаток. Это ранняя поломка способности лобных долей отбирать и активировать информацию, соответствующую задаче. Рабочая память часто страдает на ранних стадиях деменции. Человек с серьезно ухудшившейся рабочей памятью очень быстро окажется в состоянии безнадежной путаницы.

Парадокс рабочей памяти состоит в том, что хотя лобные доли играют решающую роль в доступе и активации информации, релевантной задаче, сами они не содержат этой информации — она находится в других частях мозга. Чтобы продемонстрировать это отношение, Патриция Голдман-Ракич и ее коллеги из Йельского университета изучали задержанные ответы у обезьян⁹. Они вели внеклеточную регистрацию нейронов в лобных долях обезьяны, которые были активны до тех пор, пока энграмма (след памяти) была активирована, и которые выключаются, как только инициирован ответ. Эти нейроны ответственны за активирование энграмм, но не за их хранение.

Различные части префронтальной коры вовлечены в различные аспекты рабочей памяти, и существует своеобразный параллелизм между функциональной организацией лобных долей и задними отделами коры. Было давно известно, что у приматов (включая человека) зрительная система состоит из двух различных компонентов. «Что»-система, простирающаяся вдоль затылочно-височного градиента, перерабатывает информацию, позволяющую отождествлять объекты. «Где»-система, простирающаяся вдоль затылочно-теменного градиента, перерабатывает информацию о местоположении объектов. Вероятно, зрительное пространственное знание также распределено. Память на «что» формируется внутри затылочно-височной системы, а память на «где» — внутри затылочно-теменной системы.

Контролируется ли доступ к этим двум типам зрительной памяти одними и теми же или различными лобными зонами? Сьюзан Кортни и ее коллеги из Национального института психического здоровья ответили на этот вопрос с помощью PET-эксперимента с оригинальной активационной задачей¹⁰. Предъявлялся набор лиц в формате четыре ряда по шесть изображений, за ним следовал другой набор лиц. Испытуемых просили ответить на «что»-вопрос (Являются ли лица одними и теми же?) или на «где»-вопрос (Появляются ли они на тех же позициях?). Две задачи породили два различных типа активации внутри лобных долей, в нижних частях — для «что», и в верхних частях — для «где». Аналогичные открытия были сделаны Патрицией Голдман-Ракич и ее коллегами из Йельского университета, которые изучали обезьян, используя записи активности одиночных клеток (single-cell recordings)¹¹.

По-видимому, различные аспекты рабочей памяти находятся под контролем различных отделов лобных долей. Означает ли это, что каждая часть префронтальной коры связана с особой системой вне лобных долей? Что же случилось с дирижером? Есть ли такая часть лобных долей, вклад которой является поистине универсальным? Удивительно, но несмотря на все попытки, до сих пор не удалось охарактеризовать в специфических терминах функции зоны вокруг лобных полюсов, самого дальнего продолжения лобной доли (зона Бродмана 10). Я не удивлюсь, если будущие исследования покажут, что зоны, непосредственно окружающие лобные полюсы, обслуживают наиболее синтетическую функцию и образуют дополнительный уровень нейронной иерархии над дорзолатеральными и орбитофронтальными областями коры. Синтетические функции, которые эта часть мозга, вероятно, выполняет, обсуждаются в следующем разделе.