ЗАСЕДАНИЕ, ПОСВЯЩЕННОЕ 110-ЛЕТИЮ А.П. БЫСТРОВА

В.В. Титов (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону)

Большинство остатков принадлежит представителям геоэмидид, среди которых различаются две формы, представленные всеми элементами панциря. Первая форма геоэмидид (около 200 фрагментов) – представитель рода Sakya Bogachev, 1960, широко распространенного в неогене Восточной Европы и характеризующегося необычным щиткованием карапакса (увеличенным количеством центральных, плевральных и маргинальных щитков). Сакия из Морской 2 (реконструируемая длина панциря 25 см) пока определяется нами как Sakya riabinini (Khosatzky, 1946) по наличию короткого прецентрального и широких плевральных щитков (Чхиквадзе, 1983). Прежде самые ранние находки этого вида были известны из понта Украины (Богачев, 1960), а из меотиса Украины указывались находки Sakya sp. (Андреевка, Черевичный, Чхиквадзе, 1989). Мы не исключаем возможности, что видовая принадлежность сакии из Морской 2 будет изменена после детального изучения всех имеющихся материалов.

Вторая форма геоэмидид (около 200 фрагментов) – представитель рода Melanochelys Gray, 1869 (sensu Chkhikvadze, 1973), также широко распространенного в неогене Восточной Европы. Меланохелис из Морской 2 (реконструируемая длина панциря около 15 см) определяется нами как Melanochelys mossoczyi (Młynarski, 1964) по отсутствию захождения плевральных щитков на загривковую пластинку, выраженному гулярному валику и зубцу на эпипластронах, а также по заостренным задним концам ксифипластронов. Этот вид известен из многих плиоценовых местонахождений Восточной Европы, но также указывался из меотиса Украины (Черевичный, Чхиквадзе, 1989).

Остатки эмидид (около 80 фрагментов) принадлежат черепахам рода Emys Duméril, 1806 с реконструируемой длиной панциря около 20 см. По последним данным (Fritz, 1995), в неогене Восточной Европы выделяют 3 аллохронных вида этого рода, морфологические различия между которыми не ясны. Согласно этому взгляду, эмисы из Морской 2 должны относится к Emys sukhanovi Chkhikvadze, 1983 – виду, описанному из меотиса Украины. Наши материалы отличаются от описанных материалов по этому виду (Чхиквадзе, 1983) прямым передним краем загривковой пластинки и трапециевидным, суженным спереди прецентральным щитком.

Остатки тестудинид (около 30 фрагментов) принадлежат черепахам с реконструируемой длиной панциря около 15 см. По строению эпипластронов различаются две формы: Testudinidae indet. 1 (сходна с Protestudo csakvarensis (Szalai, 1934) из сармата Молдавии, а также с отдельными представителями рода Testudo Linnaeus, 1758 s.s.): гулярный выступ короткий и усеченный, эпипластральная губа относительно короткая, ее высота меньше длины эпипластрального симфиза; и Testudinidae indet. 2 (сходна с Protestudo moldavica Chkhikvadze et Lungu, 1979 из сармата Молдавии): гулярный выступ длинный и заостренный, эпипластральная губа относительно длинная, ее высота больше длины эпипластрального симфиза. Строение гипо- и ксифипластронов (наличие гипо-ксифипластрального шарнира) указывает на присутствие в комплексе представителя рода Testudo s.s. Другие элементы панциря пока определяются только как Testudinidae indet. Загривковые пластинки с узким и длинным прецентральным щитком. Строение реберных и краевых пластинок характерное для тестудинид. Пигальные пластинки различаются по форме (отношение длины к ширине) и по наличию/отсутствию интермаргинальной борозды на внутренней поверхности. Энтопластрон семиугольный, со следами гумеро-пекторальных борозд вдоль его заднебоковых краев.

Остатки хелидрид (около 20 фрагментов) принадлежат ювенильным особям и представлены загривковой, невральной и краевыми пластинками, а также фрагментом мостовой части пластрона. Определение этих материалов как Chelydridae indet. основано на наличии реброобразных отростков на загривковой пластинке, а также на узости мостов. Более точное определение этих материалов затруднено, хотя все известные хелидриды неогена Восточной Европы относятся к роду Chelydropsis Peters, 1868 (= Macrocephalochelys Pidoplichko et Tarashchuk, 1960).

Сравнение комплекса черепах местонахождения Морская 2 с другими близкими по возрасту комплексами Кавказа и Северного Причерноморья показывает его наибольшее сходство с близкой по возрасту фауной местонахождения Черевичный (Украина), откуда указаны представители родов Sakya (Sakya sp.), Melanochelys (M. mossoczyi), Emys (E. sukhanovi) и Protestudo (P. bessarabica Riabinin, 1918). Представители Testudo s.s. известны из меотиса Азербайджана, Грузии и Крыма (Чхиквадзе, 1983). Остатки хелидрид в Восточной Европе известны из более древних (сарматских) и более молодых (плиоценовых) комплексов, а в меотисе указываются впервые.

Авторы благодарны всем коллегам, принимавшим участие в сборе материала. Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ № НШ 119.2008.4.

А.О. Иванов (СПбГУ)

МОРФОЛОГИЯ ЗУБОВ И распространение

Для зубов анахронистидных акул характерны: гладкая коронка, состоящая из ортодентина и монокристаллитового энамелоида, с продольным окклюзарным гребнем, отделяющим короткую лингвальную поверхность от длинной и пологой лабиальной, с хорошо развитым лабиальным выступом; соединение коронки и основания (корня) в виде углубления; основание, сложенное остеодентином, со значительно выступающей лингвальной, короткой лабиальной и вогнутой базальной поверхностями; базальный бугорок, расположенный под лабиальным выступом; главный васкулярный канал, проходящий поперек лингвальной части основания и Т-образная форма полости пульпы.

Зубы Cooleyella отличаются от зубов рода Ginteria наличием хорошо выраженной центральной вершины и боковых отростков широкой коронки с центральной выступающей частью, единственным васкулярным каналом с одним отверстием на лингвальном краю основания и с одним – на базальной стороне, присутствием отверстия пульпарной полости у базального бугорка.

Зубы нового рода анахронистид несут высокие боковые вершины узкой коронки с поперечным ребром, широкое основание с боковыми оттянутыми отростками в лабиальном направлении, высокий базальный бугорок, окаймленный глубокой бороздой. Морфология зубов анахронистид сближает их с батоидными неоселяхиевыми акулами, появившимися в мезозое и широко распространенными и в современных морях.

Новый род встречен в отложениях серпуховского яруса Подмосковья. Единственный вид Ginteria fungiforma (Duffin et Ivanov) известен в позднем визе Англии и Бельгии, в визейско-серпуховском интервале Московской синеклизы (Duffin, Ivanov, 2008). Виды рода Cooleyella широко распространены в отложениях нижнего карбона–средней перми. Зубы Cooleyella fordi (Duffin et Ward) известны из визейских и серпуховских отложений нижнего карбона Московской синеклизы, Приполярного Урала, Бельгии и Англии, московских отложений верхнего карбона Северного Тимана, гжельских отложений верхнего карбона Огайо (США) и артинских отложений нижней перми Южного Урала (Ivanov, 1999, 2005; Duffin, Ivanov, 2008). Вид C. amazonensis Duffin, Richter et Neis описан из башкирского интервала позднего карбона Бразилии и казанского интервала средней перми Предуралья, а C. peculiaris Gunnell – из касимовского интервала позднего карбона Миссури, Канзаса и Огайо (Gunnell, 1933; Duffin, Richter, Neis, 1996). Зубы нового вида рода Cooleyella ранее были описаны из ранней перми (леонардий) Невады, а позднее найдены в кэптэнских отложениях средней перми Техаса (Duffin, Ward, 1983; Ivanov et al., 2007).

Анахронистидные акулы были широко распространены в морях визейско-серпуховского интервала в восточной части Лавруссии (на территории современной Европы). Только представители рода Cooleyella расселяются за пределы области появления и радиации этой группы, а в позднем карбоне–средней перми встречаются в морских бассейнах западной и северной окраин Пангеи.

А.А. Куркин (ПИН РАН)

ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ И РАССЕЛЕНИЕ ГРУППЫ

Существует, однако, ряд фактов, плохо укладывающихся в эту концепцию. Прежде всего, примитивные и очень своеобразные, видимо эндемичные, среднепермские аномодонты известны на территории России и Китая (Ивахненко, 1996; Ивахненко и др., 1997; Ivakhnenko, 2008; Liu, 2009). Значительное разнообразие позднепермских дицинодонтов Восточной Европы, описанное в последние годы, также обнаруживает известную степень отличий от южноафриканских групп, иногда на уровне триб и подсемейств (Каландадзе, Куркин, 2006; Куркин, 1999; 2001; 2006; Kurkin, 2000; Angielczyk, Kurkin, 2003b, Куркин, в печ.). Наконец, учитывая время предполагаемого активного проникновения южноафриканских высших аномодонтов в Восточную Европу и далее в Китай, как маркер одновременности существования соответствующих сообществ Южной Африки и Восточной Европы (Голубев, 1996; Golubev, 1997; Sennikov, Golubev, 2007), оказывается, что, возможно, некоторые роды (Dicynodon, Tropidostoma, Oudenodon) появляются в Южной Африке существенно позже, чем их ближайшие родственники в Восточной Европе.

Для объяснения этих фактов можно использовать несколько модифицированную модель появления терапсид, предложенную Т. Кемпом (Kemp, 2006). Он отметил, что если основные местонахождения пеликозавров приурочены к приэкваториальной области раннепермской Пангеи и, соответственно, к районам влажного тропического климата, что соответствует примитивной физиологии пеликозавров, то два основных центра разнообразия терапсид расположены в средних широтах с более сезонным и аридным климатом, что, по его мнению, отражает адаптивную и эволюционную стратегию этой группы.

Применительно к аномодонтам можно предложить несколько сценариев.

I сценарий. Аномодонты появляются только в средних широтах Южного полушария (Южная Африка), там же происходит ранняя радиация аномодонтов, происхождение и радиация всех основных стволов дицинодонтов и их дальнейшее расселение в прилежащие области (Южная Америка, Индия, Центральная и Северная Африка, Восточная Европа, Китай). Как уже отмечалось выше, подобная концепция имеет ряд противоречий: примитивные аномодонты в Восточной Европе и позднее появление некоторых высших дицинодонтов в Южной Африке. При этом сценарий объясняет появление определенного уровня эндемизма среди дицинодонтов, т.к. тропическая приэкваториальная область должна была служить своеобразным экологическим барьером для групп приспособленных к сезонному аридному климату. Абсолютно необъяснимой остается избирательность преодоления экологического барьера высшими и, видимо, наиболее специализированными дицинодонтами.

II сценарий. Формирование примитивных аномодонтов, как и прочих терапсид, начинается в краевых областях исходного пеликозаврового тропического ареала, где-то в районах современной Северной Африки и Западной Европы. Эндемичные примитивные аномодонты Южной Африки и Восточной Европы соответственно представляют собой дериваты этих групп. Подобным же образом происходит появление и радиация ранних дицинодонтов. При этом роль исходного ареала как экологического барьера представляется наивысшей. Однако трудно объяснить присутствие всех примитивных дицинодонтов в Южной Африке и их полное отсутствие в Восточной Европе, кроме того, видимо, стоило бы ожидать эндемизм групп значительно более высокого уровня.

III сценарий. На первом этапе, как и в предыдущем сценарии, формируются две высокоэндемичные группы примитивных аномодонтов. Затем в Южном полушарии появляются высшие аномодонты – дицинодонты, отдельные, видимо, наименее специализированные представители, которых мигрируют в районы исходного пеликозаврового ареала. Здесь происходит вторичная радиация и появление некоторых групп высших аномодонтов – дицинодонтид и оуденодонтид, которые в свою очередь заселяют средние широты Южного и Северного полушарий. Преодоление экологического барьера приэкваториальных областей, видимо, свидетельствует об общей аридизации климата в начале поздней перми, а не о возникновении гипотетического физического контакта между фаунами двух полушарий. Отдельного изучения требует проблема появления высших аномодонтов именно в Южном полушарии.

Последний сценарий появления и распространения основных групп аномодонтов в перми хорошо подтверждается на существующем ископаемом материале из разных географических областей. Как и следовало ожидать, наибольшее сходство с южноафриканской фауной обнаруживают непосредственно прилегавшие области – Индия, Мадагаскар, Южная Америка (Ray, 1972; 2000; Ray, Bandyopadhyay, 2003; Mazin, King, 1991). При этом дицинодонтиды и оуденодонтиды или вовсе отсутствуют, или появляются в терминальной перми, или представлены сомнительными трудноопределимыми остатками. Напротив, в Западной и Восточной Европе представители дицинодонтид и оуденодонтид появляются достаточно рано и полностью отсутствуют наиболее характерные для Южного полушария семейства – эндотиодонтиды, эмидопиды, цистецефалиды и др. (Newton, 1893; Clark, 1999). Аномодонты Китая также представлены прежде всего дицинодонтидами и оуденодонтидами(?), многие представители которых (в т.ч. примитивные аномодонты) обнаруживают известное сходство с восточноевропейскими группами (Sun, 1973; Sun et al., 1992; Li et al., 2008; Liu, 2009). Специального изучения требует присутствие в Китае единственной находки Diictodon, специфического южноафриканского рода, неизвестного с территории Восточной Европы (Angielczyk, Sullivan, 2008).

Дополнительным аргументом в пользу высказанной гипотезы может служить появление морфологических и, видимо, экологических родов-двойников в Южной Африке (Diictodon, Myosaurus, Emydops, Cystecephalus), Центральной Африке (Katumbia) и Восточной Европе (Interpresosaurus, Elph) на основе абсолютно разных исходных групп (в Восточной Европе – на основе дицинодонтид) (Куркин, 1999).

Д.П. Плакс (БелНИГРИ)

С тафономической точки зрения, обнаруженные в разных слоях и местонахождениях остатки позвоночных имеют достаточно хорошую сохранность, все они разрознены (рассеяны), то есть, концентрация их в слоях неравномерная, следов окатанности не наблюдается. Этот факт может свидетельствовать о том, что захоронены они были, не испытывая, по всей видимости, очень длительной транспортировки. Цвет чешуй различный: светло-коричневый, буро-коричневый и темно-коричневый почти до черного. Детали внутреннего и внешнего строения у всех найденных чешуй очень хорошо сохранились. Степень фоссилизации большинства скелетных элементов одинакова. Все они вторично минерализованы. Обнаруженные чешуи телодонтов принадлежат особям разного возраста, размеры их колеблются от 0,2 мм до 1,2 мм, составляя в большинстве случаев 0,3-0,7 мм. По всей видимости, средой обитания обнаруженных позвоночных мог являться как сравнительно неглубоководный, так и относительно глубоководный морской бассейн с нормальной соленостью вод, в котором, в основном, происходила карбонатно-терригенная седиментация. В целом, анализ таксономического состава силурийских позвоночных, найденных в различных пунктах и на различных стратиграфических уровнях, свидетельствует о преобладании телодонтов над акантодами (на данный момент изученности ихтиофауны).

Находки позвоночных в районе городского поселка Островец (Прибалтийская моноклиналь) представляют особый интерес, так как благодаря чешуям телодонтов удалось определить раннесилурийский − венлокский − возраст вмещающих отложений, ранее считавшихся девонскими. Этот факт позволил избежать существенной ошибки в стратиграфических построениях в этом районе исследований. Однако возведение позвоночных в категорию руководящих ископаемых для силурийских отложений Беларуси пока еще преждевременно из-за отсутствия массовости и повсеместности их нахождения. Ихтиофауна очень бедна таксономически. Количество местонахождений и количество экземпляров из каждого пункта и слоя, пригодных для изучения, не всегда столь велико как хотелось бы, обычно приходиться иметь дело с единичными экземплярами. Но это не снижает потенциальное значение позвоночных, как руководящих ископаемых на территории республики. Поиски и их детальное изучение в будущем дадут положительные результаты не только для определения возраста и расчленения отложений, но и для понимания развития позвоночных на исследуемой территории.

А.Г. Сенников, В.К. Голубев (ПИН РАН)

В Восточной Европе известно лишь несколько разрезов, в которых палеонтологически охарактеризованы и пермские, и триасовые отложения (например, Аристово и Рукавишникова Гора в Вологодской области, Мёртвые Соли, Вязовка и Гнилушка в Оренбургской области, Путятино). Но во всех этих разрезах терминальные пермские слои по разным причинам не доступны для непосредственного изучения. Единственный непрерывный разрез с фаунистически обоснованной границей перми и триаса – разрез Жукова оврага около г. Гороховец во Владимирской области. В этом разрезе выделяется две пачки. Нижняя пачка (35-40 м) сложена глинисто-алевритовыми отложениями со слоями мергеля и известняка и редкими прослоями песков. Верхняя пачка (35-40 м) начинается с системы крупных линз косослоистых песков руслового генезиса, врезанных в нижележащие глины, и заканчивается переслаиванием песков, глин и алевритов с многочисленными палеопочвами. В конце XIX-го века Н.М. Сибирцев впервые описал этот разрез. В песчаных линзах он обнаружил остатки древовидных растений, чешуи палеонисков и «кости ящеров» и отнес вмещающие отложения к верхней перми (Сибирцев, 1896). В 60-е годы прошлого века при геологической съемке бассейна нижнего течения р. Клязьма данный разрез был описан как опорный для района. Граница перми и триаса была установлена в подошве самой мощной (11 м) песчаной линзы, расположенной в основании верхней песчано-глинистой пачки, и обоснована сменой фаун остракод, а также палеомагнитными и лито-генетическими (начало нового седиментационного цикла) данными. Пермская часть разреза по остракодам и по геологическим соображениям была отнесена к северодвинскому горизонту (ярусу, по современной шкале), а триасовая – к вохминскому горизонту. Таким образом, в данном районе обосновывался значительный стратиграфический перерыв на границе перми и триаса, соответствующий всему вятскому ярусу (Строк и др., 1984).

Исследования последних лет, проведённые в Вязниковском и Гороховецком районах, существенно дополнили и скорректировали стратиграфическую картину. Возраст фауны позвоночных, открытой Б.П. Вьюшковым в местонахождении Вязники, был определен как терминальнопермский (поздневятский). С 2003 г. в Вязниках были обнаружены также остатки остракод, конхострак, двустворчатых моллюсков, макрофлоры, выделен палинокомплекс. Данные по всех группам животных и растений подтвердили терминальнопермский возраст вмещающих отложений (Sennikov, Golubev, 2006). В 1999 г. А.Г. Сенниковым было открыто новое местонахождение позвоночных соколковского (поздневятского) комплекса Гороховец, разрез которого легко сопоставляется с рядом расположенным разрезом Жукова оврага.

В 2001 и 2003 гг. в прослоях конгломератов в мощной косослоистой песчаной линзе в основании верхней пачки разреза Жукова оврага А.Г. Сенниковым, В.К. Голубевым и В.В. Булановым были найдены остатки рыб и неопределимых тетрапод. Ихтиокомплекс, по предварительным данным А.В. и М.Г. Минихов, близок к таковому из Вязников. В результате переизучения остракод И.И. Молостовская (личное сообщение) пришла к выводу о вятском возрасте нижней глинистой пачки.

В 2009 г. в Жуковом овраге в той же мощной песчаной линзе в основании верхней песчано-глинистой пачки, считавшейся нижнетриасовой (Строк и др., 1984), авторами данной публикации было собрано значительное число фрагментарных остатков тетрапод, в том числе хрониозухид, котлассиоморфов Karpinskiosaurus sp. и небольших рептилий, а также рыб и двустворчатых моллюсков. Новые данные по тетраподам позволяют однозначно определить возраст этих костеносных слоёв как позднепермский. В нижележащих отложениях были обнаружены остатки рыб, остракод, конхострак, двустворчатых моллюсков и растений, а в вышележащих – остатки несомненно нижнетриасовых (вохминских) тетрапод – брахиопоидного лабиринтодонта Tupilakosaurus sp. и проколофона Contritosaurus sp. В оврагах у д. Слукино (между местонахождениями Жуков Овраг и Гороховец) были открыты два новых местонахождения раннетриасовых (вохминских) тетрапод с Tupilakosaurus sp. Костеносные слои в этих оврагах, представляющие собой переслаивание глин, алевритов и песков с многочисленными палеопочвами. Эти отложения соответствуют верхней, триасовой части разреза Жукова оврага и частично надстраивают ее. Новые данные по позвоночным позволяют уточнить положение границы перми и триаса в окрестностях г. Гороховец. Эта граница в разрезе Жукова оврага проходит внутри верхней песчано-глинистой пачки, выше толщи мощных песчаных русловых линз и ниже переслаивания глин и песков с палеопочвами, в пределах интервала разреза мощностью 4-5 м.

Проведённые исследования показали уникальность Гороховецкого разреза. В настоящее время это единственный на территории Европейской России разрез, в котором положение границы перми и триаса обосновано по разным группам фауны (остракодам, тетраподам и рыбам), причём, остатки представителей всех групп обнаружены в слоях как ниже, так и выше границы. Это единственный разрез, где обнажена и доступна для непосредственного изучения мощная (около 70 м) стратиграфически непрерывная толща пограничных пермо-триасовых отложений. Первые результаты изучения данного разреза позволяют реконструировать картину преобразований абиотических условий и биоты в центральных районах Восточно-Европейской платформы на рубеже палеозоя и мезозоя. Так, никаких признаков перерыва в осадконакоплении, а также катастрофической смены или ухудшения внешних условий, например, аридизации, на границе перми и триаса не найдено. Изменения абиотических условий и биоты начинаются уже в конце перми. Терминальные пермские сообщества демонстрируют черты явного экологического кризиса, обеднения и исчезновения пермских групп и появления триасовых, что завершается вымиранием многих примитивных или специализированных организмов на рубеже перми и триаса. Имеющиеся данные свидетельствуют в пользу внутренних – биотических и биоценотических причин этого кризиса и отсутствия внешних одномоментных катастрофических событий. Посткризисные вохминские сообщества резко обеднены: водные сообщества тетрапод монотаксонны (господствует Tupilakosaurus), в наземных отсутствует доминантный блок, но довольно разнообразен субдоминантный блок.

Таким образом, изучение опорного разреза пограничных отложений перми и триаса Жукова оврага, а также пермских и триасовых континентальных толщ всего района Вязников и Гороховца дает нам неоценимую возможность построения реальной модели экологического кризиса на суше на рубеже палеозоя и мезозоя в Восточной Европе.

Работа подготовлена при поддержке грантов РФФИ №№ 08-05-00526, 08-05-00797 и 09-05-01009.

П.П. Скучас (СПбГУ)

АМФИБИИ KOKARTUS HONORARIUS ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ КИРГИЗИИ

И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ CAUDATA В СИСТЕМЕ АМФИБИЙ
Одной из центральных проблем современной палеонтологии позвоночных является вопрос о происхождении и родственных связях современных групп амфибий (отряды Caudata, Anura и Gymnophiona). Некоторые исследователи признают близкое родство и монофилетическое происхождение современных амфибий, объединяя их в группу Lissamphibia (Ruta, Coates 2003; 2007; Marjanović, Laurin, 2008), другие считают лиссамфибий полифилетическим таксоном (Carroll, 2007; Anderson et al., 2008). При этом даже сторонники монофилетического происхождения современных амфибий в качестве предков рассматривают различные группы палеозойских амфибий, такие как диссорофоидные темноспондилы (Ruta, Coates 2003; 2007), либо лизорофные лепоспондилы (Marjanović, Laurin, 2008). В соответствии с гипотезой о полифилии лиссамфибий, хвостатые (Caudata) и бесхвостые (Anura) являются сестринскими таксонами и происходят от мелкоразмерных диссорофоидных темноспондилов, а гимнофионы (Gymnophyona) – от микрозавров (лепоспондилы) (Carroll, 2007; Anderson et al., 2008).

Множество различных взглядов на эту проблему обусловлено отсутствием переходных форм и значительным перерывом в палеонтологической летописи между наиболее вероятными предковыми группами и первыми представителями современных амфибий (например, для хвостатых амфибий данный перерыв составляет около 70 миллионов лет и приходится на интервал: от границы перми и триаса до средней юры), а также недостатком информации о строении наиболее примитивных представителей всех трех современных отрядов.

Палеонтологическая летопись хвостатых амфибий в мезозое достаточно бедна, особенно для наиболее примитивных представителей группы (Milner, 2000). Базальные хвостатые амфибии известны из средней юры Великобритании (Marmorerpeton, Kirlington salamander A), Киргизии (Kokartus), России (cf. Karauridae indet.), а также из поздней юры Казахстана (Karaurus) и США (cf. Karauridae indet.) (Evans et al., 1988; Nesov, 1992; Evans, Waldman, 1996; Milner, 2000; Skutschas et al., 2005; Skutschas, 2006). Всех перечисленных выше примитивных представителей рассматривали в составе одного семейства Karauridae (Evans et al., 2005; Averianov et al., 2008).

Род Kokartus был кратко описан Л.А. Несовым (Nessov, 1988) по фрагменту лобной кости и некоторым другим изолированным костям из среднеюрских (батских) отложений балабансайской свиты Киргизии. Л.А. Несов отнес Kokartus к семейству Karauridae на основании сходства в строении чешуйчатой кости и скульптуры костей крыши черепа с Karaurus (Nessov, 1988). Позднее, Л.А. Несов с соавторами (1996) опубликовали реконструкцию черепа для данного таксона без иллюстраций и описаний материала. Впервые подробное описание некоторых изолированных костей Kokartus было опубликовано А.О. Аверьяновым с соавторами (Averianov et al., 2008), которые подтвердили его базальное положение в системе хвостатых амфибий. Изучение всех материалов по Kokartus, в том числе и с использованием компьютерной томографии, позволило обнаружить новые для данного таксона признаки: наличие фонтанели между предчелюстными костями; перекрывание лобных костей носовыми, а теменных лобными; крыловидная кость с одним рядом зубов и с длинным, изогнутым и переднемедиально направленным передним отростком; уникальный характер крепления челюстной мускулатуры, при котором adductor mandibulae internus крепиться на латеральной поверхности и вентральном гребне лобных и теменных костей. Все данные признаки примитивны (плезиоморфны) и известны для диссорофоидных темноспондилов, за исключением крепления adductor mandibulae internus, которое является промежуточным вариантом между темноспондилами и представителями современных семейств хвостатых амфибий. На основе полученных морфологических данных была сделана новая реконструкция черепа Kokartus, отличающаяся от предыдущей (Несов и др., 1996) более задним расположением наружных ноздрей, присутствием фонтанели между предчелюстными костями, нередуцированной верхнечелюстной костью, отсутствием фонтанели между лобными костями, наличием озубления на сошнике, отсутствием пинеальной ямки на вентральной поверхности лобных костей и другими пропорциями крыловидной кости.

По результатам филогенетического анализа, Kokartus является сестринским таксоном для Karaurus и вместе эти два таксона составляют монофилетическое семейство Karauridae. Синапоморфиями Karauridae являются специфическая бугорчатая скульптура костей крыши черепа, присутствие посторбитального выступа и наличие вырезки на переднем крае парасфеноида. У других примитивных стволовых хвостатых амфибий эти продвинутые признаки отсутствуют (либо неизвестны) и они были выведены нами из состава караурид. Семейство Karauridae является сестринским таксоном для кроновой группы хвостатых амфибий (Urodela). Хвостатые амфибии являются сестринским таксоном для бесхвостых амфибий и вместе они формируют кладу Batrachia. Семейство Albanerpetontidae располагается вне клады Batrachia, в качестве ее сестринского таксона. В свою очередь Batrachia + Albanerpetontidae располагается в кладе мелкоразмерных диссорофоидных темноспондилов (семейство Amphibamidae), а гимнофионы среди лепоспондилов, что согласуется с полифилетической гипотезой происхождения современных отрядов амфибий (Carroll, 2007; Anderson et al., 2008). Различные линии мелкоразмерных диссорофоидных темноспондилов претерпевали процесс «батрахизации» – мозаичного и независимого приобретения признаков, характерных для современных хвостатых и бесхвостых амфибий.

Карауриды (рода Kokartus и Karaurus) были неотеническими формами и, возможно, неотения была изначальной и примитивной жизненной стратегией для хвостатых амфибий. Если это предположение верно, то реверсия к наземному образу жизни и двухфазному жизненному циклу имела место независимо в различных эволюционных линиях хвостатых амфибий.

В ПОЗДНЕМ МИОЦЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОГО

И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Для многих современных китообразных характерно такое явление как массовое выбрасывание на берег. Существует много причин, объясняющих такое поведение. Его причинами могут служить различные заболевания, естественный массовый суицид, который поддерживает популяцию на определенном уровне; с другой стороны, массовое выбрасывание китов становится результатом деятельности человека.

Явление выбрасывания для ископаемых китов изучено крайне плохо, прежде всего, из-за отсутствия подробного тафономического материала, который мог бы помочь восстановить палеобиоценозы и особенности условий существования древних китообразных. В большинстве случаев известные полные находки скелетов относятся к захоронениям в глубоководных условиях; среди них преобладают средневозрастные или достаточно старые особи.

Исследование более 20 местонахождений позднемиоценовых китообразных в Центральном и Северо-Западном Предкавказье позволило выявить два временных интервала, характеризующихся массовыми выбрасываниями китообразных: на границе среднего и позднего сармата (краснооктябрьская свита, Республика Адыгея) и в позднем сармате (армавирская свита, г. Армавир).

Краснооктябрьская свита согласно налегает на породы красномостовской свиты, сложена алевролитами с прослоями алевритистых глин и песков до 3-5 м (Белуженко, 2007). В свите костеносный горизонт расположен в глинистой линзе, залегающей между куполами биогермовых рифов. Здесь присутствуют многочисленные кости, фрагменты скелетов и целые скелеты Cetotherium sp. (Тарасенко, 2008; Тарасенко, Титов, 2009). Характер расположения в разрезе скелетов, отсутствие следов переноса, а также сравнительно молодой состав особей, дают возможность предполагать массовые выбрасывания этих китов на отмель, образованную биогермовыми рифами.

Армавирская свита охватывает верхний сармат. Здесь встречены отдельные кости и фрагменты скелетов Cetotherium mayeri Brandt. В пределах верхнего сармата скопление костей и фрагментов скелетов соответствуют ракушняковым банкам и пляжным фациям.

Можно предположить, что подобное выбрасывание китов было спонтанным и носило массовый характер, как и у современных полосатиков и дельфинид.

Возможно, выбрасывание ископаемых усатых китов в миоценовое время связано с активным вулканизмом (поздние этапы вулканизма конца миоцена – плиоцена Кавказа и Закавказья) (Волкодав, 2007) и физико-химическими изменениями вод бассейна Восточного Паратетиса. Выбрасывание китов может также объясняться развитием песчаных отложений на побережье и на шельфе в сарматское время в связи с регрессией сарматского бассейна. Песок, в таком случае, как и в настоящее время, мог поглощать звуковые волны, испускаемые китами, что дезориентировало их и обуславливало спонтанные выбрасывания животных.

А.С. Тесаков (ГИН РАН), В.В. Титов (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону),

А.К. Швырева (Ставропольский гос. музей-заповедник),

Е.В. Сыромятникова (ЗИН РАН), П.Д. Фролов (ГИН РАН)

ПОЗДНЕМИОЦЕНОВЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Летом 2009 года, благодаря информации и помощи школьника Я.Я. Хитеева, было изучено новое местонахождение ископаемых млекопитающих и других позвоночных в нескольких километрах восточнее г. Солнечнодольск Ставропольского края, на правом борту долины р. Егорлык. Оно приурочено к толще озерно-аллювиальных песков и алевритов, врезанных в морские отложения среднего сармата. Предварительный список териофауны содержит: Blarinella sp., Asoriculus gibberodon, Amblycoptus cf. jessiae, ?Talpidae gen., Prolagus ex gr. michauxi-sorbini, Hypolagus cf. igromovi, Nannospalax cf. macoveii, Spermophilinus turolensis, Tamias sp., Micromys sp., Apodemus sp., Pseudocricetus sp., Kowalskia sp., Felidae gen., Hipparion cf. Cremohipparion sp., Rhinocerotidae gen., Cervidae gen., Cervidae gen. (мелкая форма), Tragocerini gen., Gazella sp. По количеству остатков среди мелких млекопитающих преобладают кости пролагусов. Герпетофауна представлена остатками панцирей пресноводных черепах Sakya sp. и Geoemydidae gen. et sp. indet., и сухопутных черепах Testudinidae gen. et sp. indet. Были также собраны раковины наземных моллюсков Parmacella sp., Limax sp., пресноводных Bithynia sp. и Valvata (?) sp. Были найдены также многочисленные Acteocina spp., а также отдельные фрагменты костей тюленей, вероятно, переотложенные из подстилающих отложений среднего сармата.

Экологический облик фауны позволяет реконструировать саванно-степные ландшафты с присутствием околоводных и лесных местообитаний. Эволюционный уровень мышей, землероек, зайцеобразных, гиппарионов и других млекопитающих позволяет отнести эту фауну к позднему миоцену, позднему туролию, биохронологической зоне млекопитающих неогена Европы MN13 и предварительно коррелировать ее с понтическим региоярусом Восточного Паратетиса.

Местонахождения позднего миоцена на территории юга Восточной Европы редки и представлены преимущественно остатками мелких позвоночных или изолированными находками костей крупных животных. Дальнейшее изучение нового богатого местонахождения позволит более детально понять характер изменения биологического разнообразия и эволюции отдельных групп животных в сообществах, переходных от миоцена к плиоцену, а также уточнить стратиграфический возраст ряда ключевых фаун данного возрастного периода.

Внешнее сходство посткраниального скелета черепах и завроптеригий (плезиозавров и плакодонтов) позволило некоторым авторам предполагать, что между ними существует близкое родство. В отношении плезиозавров эта идея была высказана Г. Бауром (Baur, 1887), мнение о связи черепах и плакодонтов нашло своих сторонников в лице О. Йекеля (Jaekel, 1902; 1907) и Р. Брума (Broom, 1924). Разработанная в конце XIX века теория височных окон (Günther, 1867; Baur, 1889; Cope, 1871) дала некоторое подтверждение рассматриваемой гипотезе на краниальном материале. Так, по мнению Э. Копа (Cope, 1871), близость черепах и завроптеригий доказывалась сходством строения их нижней височной вырезки. Основываясь на этих данных, Г. Осборн (Osborn, 1903) объединяет черепах вместе с котилозаврами, аномодонтами и завроптеригиями, т.е. рептилий с одним височным окном или без окон, в подкласс Synapsida, противопоставляя его рептилиям с двумя височными окнами – подклассу Diapsida.

Дальнейшая разработка классификации класса Reptilia была сделана С. Виллистоном (Williston, 1917), который выделил рептилий с полной крышей черепа в подкласс Anapsida, включив в него котилозавров и черепах. Таким образом, была заложена основа идеи о происхождении черепах от котилозавров, нашедшая широкое распространение в литературе. С этого времени предметом оживленных дискуссий становится вопрос о том, какие именно древние анапсиды дали начало черепахам. В качестве таких предковых или близкородственных таксонов рассматривались диадекты, проколофоны, парейазавры, капториноморфы или различные комбинации этих групп.

Е. Кейс (Case, 1905) впервые предположил возможность тесной связи между предками черепах и диадектидами. Этой же точки зрения поначалу придерживался Э. Олсон (Olson, 1947), сгруппировав черепах, диадектоморфов, проколофонов и парейазавров в таксон Parareptilia. Позже он отказался от своего первоначального взгляда на филогению парарептилий, удалив диадектид от черепах и высказав мнение, что последние, вероятно, происходят от парейазавров или от проколофонов. Р. Эпплби (Appleby, 1961) возможными предками черепах полагал примитивных проколофонов. А. Ромер (Romer, 1964; 1966; 1968) напротив, не обнаружив никакого сходства, в частности в строении неба, между проколофонами (Nyctiphuretus) и древними черепахами (Proganochelys), вернулся к идее сближения черепах и диадектид.

Иной взгляд на происхождение черепах выразил О. Йекель (Jaekel, 1918), предположив, что они берут начало от парейазавров – панцирных котилозавров пермского периода. Позже эта концепция была поддержана В. Грегори (Gregory, 1946), который, сравнив план строения краниального и посткраниального скелета плакодонтов, парейазавров, диадектов и черепах, пришел к выводу, что плакодонты имеют лишь конвергентное сходство с черепахами и что черепахи имеют больше сходных черт с парейазаврами, нежели с диадектами. Парейазавровая гипотеза происхождения черепах позже была поддержана Ф. Паррингтоном (Parrington, 1962).

М.Ф. Ивахненко (1987) в определенном смысле присоединился к мнению В. Грегори и Ф. Паррингтона. Рассматривая черепах в пределах класса Parareptilia, очерченного Э. Олсоном (1947) и детально изучив строение черепов проколофонов, парейазавров, черепах и примитивных парарептилий – никтеролетеров, он признал близость черепах к высшим представителям последней группы и включил отряд Testudines наряду с никтеролетероморфами, диадектами и парейазаврами, в монофилетический подкласс диадектозавров. Отмечая, что среди парарептилий только черепах можно достоверно отнести к рептилиям по физиологическим признакам, он высказал предположение «о независимом развитии не только дефинитивного рептилийного синдрома, но и эмбриональных приспособлений у черепах относительно остальных групп современных рептилий – лепидозавров и архозавров» (Ивахненко, 1985, с. 85).

Особая точка зрения на происхождение черепах была инициирована описанием эвнотозавра (Eunotosaurus) – небольшой рептилии из верхнепермских отложений Южной Африки. Эта форма обладала яркими чертами сходства с черепахами в строении посткраниального скелета, что позволило Д. Уотсону (Watson, 1914) считать ее непосредственным предком или, по крайней мере, ближайшим родственником черепах. С этого времени эвнотозавров рассматривали в качестве особого отряда в подклассе Testudines (Суханов, 1964). Однако в ходе переизучения остатков мнение о тесных связях эвнотозавра с черепахами было отвергнуто, а эта проблематичная форма была сначала отнесена к синапсидам (Lee, 1993; Gow, 1998), затем к парарептилиям (Modesto, 2000).

В современных исследованиях, основанных главным образом на кладистическом анализе палеонтологических данных, взаимоотношения черепах с другими группами рептилий по-прежнему не находят однозначной оценки. Так, согласно мнению одних авторов (Gaffney, McKenna, 1979; Carroll, 1988; Gauthier et al., 1988; Gaffney, 1990), черепахи дивергировали от ранних капториноморфов (Captorhinida), или это сестринские группы. Другие авторы (DeBraga, Rieppel, 1997; Rieppel, 1999; 2001) выдвигают гипотезу о черепахах как о группе, сестринской завроптеригиям, причем оба эти таксона кладут в основу лепидозавроморфной филогенетической линии. Широкую поддержку продолжает иметь мнение о паререптилийной природе черепах и их близкородственных связях с проколофонами (Reisz, Laurin, 1991; Laurin, Reisz, 1995) или парейазаврами (Lee, 1997; Kordikova, 2002; Черепанов, 2005 и др.).

Последние палеонтологические данные показали, что уже в позднем триасе черепахи были довольно многочисленны и разнообразны. Их ископаемые остатки этого возраста, долгое время известные только из Западной Европы, теперь обнаружены и в отложениях других континентов – Южная Америка (