Эволюция органического мира и биотические кризисы LVI сессия палеонтологического общества санкт-Петербург 2010

Если условие (1) выполняется, то система находится в динамическом равновесии и уход углерода из какого-либо одного резервуара системы восполняется его поступлением из других. Если не выполняется, то в системе возникают не скомпенсированные перетоки вещества, которые стремятся вернуть ее в устойчивое состояние.

Факты свидетельствуют, что сегодня биосферный круговорот углерода пребывает в состоянии равновесия. Скорость этого круговорота в пределах точности эмпирических данных совпадает со скоростями круговорота кислорода атмосферы и вод подземной гидросферы, характеризуясь величиной С = 2.71017 г/год.

Тип круговорота	Константа круговорота С10-17 г/год
Биосферный круговорот диоксида углерода Циркуляция атмосферного кислорода (Walker, 1977) Геологический круговорот вод Мирового океана через срединные океанические хребты (Басков, Кирюхин, 1993)	2.560.51 2.750.06 2.640.40

Данный результат означает, что на Земле имеют место не самостоятельные круговороты этих веществ, а их совместный круговорот в рамках единой геохимической системы. Ее объединяющим началом, как полагал В.И. Вернадский, выступает живое вещество. Входя составным элементом в циклы воды, углекислоты и кислорода, оно приводит их скорости обмена в равновесие с общим круговоротом вод гидросферы, определяемым активностью тектоносферы.

Рассмотрены два основных способа стабилизации скорости биосферного круговорота. В первом равновесие системы обеспечивается при постоянстве константы (1) изменением массы живого вещества и неорганического углерода, участвующих в круговороте. Этот случай, по-видимому, реализуется в эпохи крупных биосферных перестроек и биотических кризисов. Второй способ состоит в изменении величины С, когда воздействие на систему очень велико. Этот случай, в частности, имел место в юре.

В заключение акцентируем внимание на двух основных выводах, подтверждающих с новых позиций взгляды В.И. Вернадского на биосферу:

«Планетный механизм» В.И. Вернадского – это явление геохимического круговорота вещества в биосфере, охватывающее, главным образом, верхние геосферные оболочки планеты и обеспечивающее их водой, углеродом и кислородом. Последние квазипериодически в больших количествах поступают на Землю из космоса.

Исключительно важная роль в явлении геохимического круговорота принадлежит живым организмам. Активно участвуя в перераспределении углерода на планете, живое вещество подстраивает скорость круговорота углекислоты и кислорода в биосфере к скорости геологического круговорота вод гидросферы.

Т.М. Безносова (ИГ Коми НЦ УрО РАН)
РУБЕЖИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ТИМАНО-СЕВЕРОУРАЛЬСКОЙ МОРСКОЙ БИОТЫ В РАННЕМ ПАЛЕОЗОЕ И ГРАНИЦЫ РЕГИОНАЛЬНЫХ СТРАТОНОВ
В течение позднеордовикско-раннедевонского цикла развития Тимано-Североуральского морского бассейна направленность седиментационных процессов неоднократно изменялась, что было связано с влиянием таких основных факторов, как тектонический режим территории и эвстатические изменения уровня Мирового океана (Жемчугова и др., 2001). Смена условий осадконакопления во время крупных трансгрессий и регрессий бассейна, связанных с повышением и понижением относительного уровня моря, вызывали кризисные процессы в развитии бентосных организмов, населявших морской бассейн и сопровождались миграцией, сокращением разнообразия и вымиранием отдельных групп фауны. Основные рубежи преобразования морской биоты, отчетливо прослеживаются в разрезах Западного Урала и Предуральского краевого прогиба (Безносова, Мянник, 2002, 2005; Лукин, 2003; Безносова, 2008). Наиболее крупным является региональное событие на рубеже ордовика и силура. С началом трансгрессии в конце ашгилла совпадает появление разнообразной бентосной фауны на северо-восточной окраине Тимано-Североуральского морского бассейна. Первыми заселили шельф брахиоподы, представители отряда пентамерид Proconchidium и Holorhynchus, позднее образовались экологические ниши, способствующие широкому расселению строматопороидей, ругоз, табулят, губок, криноидей, гастропод, мшанок, илоедов, водорослей и других организмов, обилие остатков которых содержится в рифовых постройках яптикшорского времени позднего ордовика. В развитии кораллов, брахиопод, губок нередко наблюдается тенденция к гигантизму. В конце ашгилла отмечается резкое снижение биоразнообразия и продуктивности биоты, а затем, полное исчезновение брахиопод, кораллов и других бентосных животных и замещение их водорослевыми микробиальными сообществами в юнкошорское время. Интервал разреза, отвечающий юнкошорским слоям, рассматривается нами как стратиграфический аналог хирнанта (Безносова, Мянник, 2002). Региональная граница между ордовиком и силуром установлена выше юнкошорских слоев, в основании яренейского горизонта, по появлению лландоверийских брахиопод и конодонтов. Установленный рубеж между ордовиком и силуром получил обоснование по палеонтологическим, геохимическим и седиментологическим данным и предложен в качестве региональной границы между системами (Безносова и др., 2006).

С началом лландоверийской трансгрессии постепенно восстановилось разнообразие строматопороидей, кораллов, брахиопод и другой фауны. На протяжении раннего силура значительная акватория Тимано-Североуральского бассейна характеризовалась обширными мелководными пространствами с выровненным рельефом дна. Постепенное падение относительного уровня моря во второй половине лландовери обусловило сокращение таксономического разнообразия всей бентосной фауны и доминирование строматопороидей и водорослевых микробиальных сообществ, принимавших участие в формировании строматолитовых построек. Изменения в структуре палеоценозов, кризис биоты и значительное уменьшение ее разнообразия на рубеже лландовери и венлока прослеживается по фактическому отсутствию кораллов, вымиранию брахиопод, конодонтов рода Apsidognathus. Исчезновение Apsidognathus в разрезе является надежным критерием определения границы лландовери и венлока в тех разрезах, где отсутствуют граптолиты (Безносова, Мянник, 2005). Установленный нами уровень региональной границы лландовери и венлока свидетельствует о лландоверийском, а не венлокском возрасте маршрутнинского и нижней части устьдурнаюского горизонтов, как это отражено в принятой стратиграфической схеме (Объяснительная записка…, 1994). Отложения венлока слагают лишь верхний интервал устьдурнаюского горизонта, который предложено выделить в качестве регионального горизонта. (Безносова, Лукин, 2009). Полученные возрастные датировки нижнесилурийских стратиграфических подразделений позволили решить проблему корреляции основных этапов развития Тимано-Североуральского с Балтийским и Североземельским палеобассейнами. Изучение поведения изотопов углерода δ¹³С в разрезе нижнего силура западного склона Приполярного Урала дает основание предполагать наличие перерыва в осадконакоплении на рубеже лландовери и венлока (Безносова, Мянник, 2005). С началом трансгрессии и повышением уровня морского бассейна в венлоке обновляется таксономический состав брахиопод, появляются атиридиды, атрипиды Atrypoidea и первые в силуре спирифериды Spirinella. В венлоке брахиоподы составляли значительную долю в ассоциациях наряду с табулятами (Лукин, 2003), и остракодами (Abushik, 2000). С венлоком связано начало нового этапа в развитии бентосных организмов.

В лудловское временя формирование рифов оказывало активное влияние на дифференциацию экологических ниш. В результате обособились экологически различные типы сообществ – ровного дна и рифовые. Начало лудлова характеризуется появлением и широким развитием сообществ брахиопод ровного дна – Greenfieldia, Lenatoechia, Didymothyris. В это время также были широко представлены строматопороидеи, табуляты, остракоды. В лудлове широко распространились микробиальные сообщества. Низкое разнообразие брахиопод в лудлове было обусловлено существованием в это время в бассейне полуизолированных лагун с глинисто-карбонатными илами, обилием продуктов жизнедеятельности сине-зеленых водорослей (Майдль, 1987). Небольшие глубины и сходные фациальные обстановки осадконакопления на значительной территории Тимано-Североуральского бассейна в лудловское время обусловили эволюционную направленность в развитии сообществ брахиопод ровного дна. Филогенетические преобразования брахиопод отряда Athyridida в лудлове–раннем девоне прослежены Т.Л. Модзалевской (1974). Основу сообществ рифолюбивых брахиопод составляли пентамериды рода Conchidium. Очередная перестройка биоты совпадает с трансгрессией в начале пржидола. Это время примечательно появлением брахиопод родов Collarothyris, Howellella, Hemitoechia, представленных в разрезе большим количеством экземпляров. Вместе с брахиоподами встречаются, криноидеи, реже, ругозы, табуляты и остракоды. В позднем пржидоле более широко развивались табуляты и остракоды. Обмеление бассейна в конце силура и связанные с этим событием изменения условий седиментации способствовали резкому обеднению таксономического состава бентоса и смене доминантов в фаунистических ассоциациях. Коралловые сообщества сменились преимущественно остракодовыми (Abushik, 2000). Брахиоподы характеризуются низкой численностью особей. Непосредственно выше границы силура и девона, фаунистически и литологически отчетливо выраженной, в нижней толще овинпармского горизонта появляются характерные для раннего девона брахиоподы родов Mesodouvillinа, Iridistrophia, Protathyris, а также строматопороидеи, кораллы, трилобиты, рыбы, растительные микрофоссилии. Эта толща фиксирует начало непродолжительной раннедевонской трансгрессии на фоне общей регрессивной стадии развития позднеордовикского–раннедевонского моря. На рубеже силура и девона вымирание брахиопод происходило на уровне ниже отрядного. На родовом уровне брахиоподы раннего девона эволюционно связаны с позднесилурийскими (Черкесова, 1970; Модзалевская, 1980). Преемственность силурийской и девонской фауны Тимано-Североуральских ругоз отмечает В.С. Цыганко (Цыганко и др., 2007).

В.Н. Беньямовский (ГИН РАН)

НА РАЗНООБРАЗИЕ ФОРАМИНИФЕР ПАЛЕОЦЕНА И ЭОЦЕНА

О.В. Богоявленская (Уральский гос. горный ун-т)

Рассматривая строматопорат и сферактиноидей, мы часто забываем, что, как представители книдарий, они обладают метагенетическим жизненным циклом, т.е. для них характерно чередование медузоидного и полипоидного поколений. Скелет многих гидроидных носит адаптивный характер и может отсутствовать. Медузоидные формы вообще слабо изучены. Так отпечатки медуз (?) известны в вендских отложениях многих регионов. В.А. Сытова (1960) обнаружила отпечатки медуз в отложениях лландовери Подольского разреза. Большой интерес представляет сообщение Г.Э. Винтера (2008) о находках многочисленных отпечатков медуз в разрезах юго-запада Вологодской области, в отложениях верхнего девона – нижнего карбона. Так как с начала венда до конца мела неоднократно менялись палеогеографические условия, расположение и очертания морских бассейнов и т.п., отсутствие скелетных форм может свидетельствовать не о кризисе в развитии строматопорат, а, наоборот, о более благоприятных условиях обитания.

Е.С. Соболев (ИНГГ СО РАН)

В нижнекарнийских отложениях встречен комплекс радиолярий, в составе которого обнаружены виды Poulpus costatus (Kozur et Mostler), Eonapora robusta Kozur et Mostler и Annulotriassocampe baldii (Kozur). Данные формы были описаны из Австрии и широко известны в низкоширотных областях от Альп до Тихоокеанского региона. Они составляют 25 % видового состава комплекса. В составе комплекса головоногих моллюсков тепловодные таксоны здесь не известны. Аммоноидеи представлены только филлоцератидами (Arctophyllites taimyrensis (Popow)), но зато совершенно отсутствуют трахицератиды, широко известные в составе одновозрастных бореальных комплексов Северо-Востока России. Наутилоидеи в этом стратиграфическом интервале не обнаружены.

В верхнекарнийских отложениях обнаружен богатый комплекс радиолярий, среди которого немало видов, известных из тетических регионов, прежде всего, Средиземноморья: Pseudostylosphaera gracilis Kozur et Mock, Kahlerosphaera aspinosa Kozur et Mock, Capnuchosphaera triassica De Wever, Betraccium irregulare Bragin, Spongostylus carnicus Kozur et Mostler, Dumitricasphaera simplex Tekin, Zhamojdasphaera proceruspinosa Kozur et Mostler, Vinassaspongus subsphaericus Kozur et Mostler, Palaeosaturnalis triassicus Kozur et Mostler, Annulotriassocampe baldii (Kozur), Canoptum zetangense Wang et Yang, Whalenella speciosa (Blome), Syringocapsa turgida Blome (38 % от общего видового состава комплекса). Из аммоноидей в верхнекарнийских отложениях установлены сиренитиды Yakutosirenites pentastichus (Vozin), Neosirenites irregularis (Kiparisova), Sirenites yakutensis Kiparisova, уссуритиды Arctophyllites okhotensis Konst., широко известные на Северо-Востоке России и местный вид арцестид Proarcestes korchinskajae Vavilov. Впервые в зоне pentastichus верхнего карния были обнаружены Clionites (Stantonites) evolutus Smith, распространенные в низкоширотных разрезах Восточной Пацифики, а также вид Proarcestes winnemae Smith, описанный из зоны Tropites subbulatus Калифорнии. Комплекс позднекарнийских наутилоидей представлен в основном клидонаутилидами Proclydonautilus triadicus (Mojsisovics) и P. ex gr. pseudoseimkanensis Sob. Ортоцератоидеи представлены редкими Trematoceras sp. Обращает на себя внимание вид P. triadicus (Mojsisovics), широко распространенный в низких широтах и впервые встреченный в Бореальной палеобиогеографической области. Второй вид – обычный элемент комплексов бореальных наутилоидей. Колеоидеи представлены многочисленными экземплярами Belemnococeras darkense Popow, типичными для бореальных регионов Сибири.

В нижненорийской части разреза разнообразие радиолярий заметно сокращается, тем не менее в составе их комплекса есть тепловодные элементы (30 % от таксономического состава), представленные видами Capnuchosphaera deweveri Kozur et Mostler, Palaeosaturnalis mocki Kozur et Mostler, Syringocapsa turgida Blome, известными в Средиземноморье, Орегоне, Мексике, Японии. В целом по радиоляриям наблюдается следующая картина: чем выше разнообразие комплекса, тем больше в его составе тепловодных видов, в то же время процент таких видов меняется ненамного (25-38 %). Для комплекса аммоноидей нижнего нория необычны многочисленные находки филлоцератид, редкие представители которых на Северо-Востоке России известны из нижней зоны нория Omolonosirenites kinasovi. Наряду с формами, распространенными в нижнем нории последнего региона (Norosirenites obručevi (Bajarunas), «Striatosirenites» kinasovi Bytschkov, Pinacoceras regiforme Diener), присутствуют местный вид Cladiscites tolli Diener и типично тетический род Anatomites. Наутилиды родов Germanonautilus и Proclydonautilus характеризуются видами, близкими к типично сибирским формам G. popowi Sob. и P. ex gr. spirolobus (Dittmar). Колеоидеи представлены фрагмоконами, условно относимыми нами к роду Atractites.

В среднем нории находки радиолярий редки и не представительны. Среди аммоноидей установлен род Cyrtopleurites, который был широко распространен в начале средненорийского времени в ряде тетических регионов. Остальные роды (Megaphyllites, Placites, Cladiscites, Rhacophyllites, Arcestes) являются космополитными долгоживущими таксонами, за исключением рода Dittmaritoides, известного в комплексах аммоноидей среднего нория Северо-Востока России и экотонных разрезов Британской Колумбии. Из наутилоидей в среднем нории встречены Proclydonautilus cf. natosini McLearn, которые также известны в низах верхнего нория. Этот вид происходит из нижне- и средненорийских отложений Британской Колумбии и Юкона (территориях, располагавшихся в позднем триасе в средних широтах и характеризовавшихся смешанной бореально-тетической фауной). Кроме того, встречаются своеобразные крупные фрагмоконы колеоидей Atractites cf. conicus (Mojsisovics), которые до сих пор не были известны в верхнем триасе бореальных регионов, но обычны в Тетической области.

Из верхнего нория в настоящее время находки тетических форм представлены колеоидеями Atractites ex gr. alveolaris (Quenstedt), известными из Альпийского региона и о. Тимор. В составе верхненорийского комплекса двустворчатых моллюсков ранее было отмечено присутствие североамериканских видов Monotis (Pacifimonotis) subcircularis Gabb, M. (Entomonotis) posteroplana Westermann, а также типично тетического рода Cassianella.

Проведенные работы позволяют сделать следующие выводы. В целом различные группы фауны позднего триаса о. Котельный характеризуются смешанным составом из тетических и бореальных элементов, при этом последние все-таки преобладают. Данная картина биоразнообразия наблюдается по всему разрезу, начиная с нижнего карния и заканчивая верхним норием, что свидетельствует не о кратковременных инвазиях, связанных с климатическими или эвстатическими причинами. Своеобразие позднетриасовой фауны радиолярий и головоногих моллюсков обосновывает принадлежность региона к самостоятельной палеобиохории. Наличие элементов как Сибирской, так и Канадской фаун позднего триаса подчеркивает особое положение этой палеобиохории и существование в прошлом широких связей между канадским и сибирским бассейнами.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 09-05-00430) и программ РАН № 15 (Эволюция биосферы) и № 17 (исследование Арктических окраин).

Л.Г. Брагина (ГИН РАН)

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ГОРНОГО КРЫМА

Комплекс радиолярий представлен следующими видами: Acaeniotyle starka Empson-Morin, Alievium superbum (Squinabol), Alievium gallowayi (White), Archaeospongoprunum andersoni Pessagno, Ar. bipartium Pessagno, Conocaryomma dauerhafta Empson-Morin, Cromyodruppa concentrica Lipman, Crucella irwini Pessagno, C. messinae Pessagno, Cr. plana Pessagno, Cr. sp. ex gr. C. robusta Bragina, Hexapyramis perforatum Bragina, Falsocromyodrimus mirabilis (Squinabol), Patulibracchium californiaensis Pessagno, P. teslaensis Pessagno, P. sp. ex gr. P. lawsoni Pessagno, Pseudoaulophacus circularis Bragina, Spongosaturninus parvulus var. lateralispinosus Campbell et Clark, Stylosphaera hastata Campbell et Clark, S. pusilla Campbell et Clark, Amphipyndax stocki (Campbell et Clark), Cryptamporella macropora Dumitrica, Cr. conara (Foreman), Diacanthocapsa ancus (Foreman), D. umbilicata Dumitrica, Dictyomitra formosa Squinabol, D. densicostata Pessagno, D. koslovae Foreman subsp. B after (Nakaseko et Nishimura, 1981), Eucyrtidium (Eucyrtis) carnegiense var. positasense Campbell et Clark, Eucyrtidium (Eucyrtis) sp. ex gr. carnegiense Campbell et Clark, Rhopalosyringium majuroensis Campbell et Clark (sensu Empson-Morin, 1981), R. sp. ex gr. R. magnificum Campbell et Clark, Theosyringium jugosum Campbell et Clark, Xitus asymbatos (Foreman).

Среди радиолярий присутствуют виды, имеющие длительное время существования, например: Cromyodruppa concentrica Lipman, Crucella irwini Pessagno, C. messinae Pessagno, Hexapyramis perforatum Bragina, Falsocromyodrimus mirabilis (Squinabol). Имеются виды, многократно отмечавшиеся в ассоциациях кампанского возраста: Acaeniotyle starka Empson-Morin, Conocaryomma dauerhafta Empson-Morin, Patulibracchium teslaensis Pessagno, Diacanthocapsa umbilicata Dumitrica, Eucyrtidium (Eucyrtis) carnegiense var. positasense Campbell et Clark. Однако, отсутствие вида Crucella espartoensis Pessagno (вид-индекс зоны кампана схемы, предложенной для наземных разрезов Калифорнии; Pessagno, 1976), а также вида Amphipyndax pseudoconulus (Pessagno) (вид-индекс зоны кампана в композитной схеме; Sanfilippo, Riedel, 1985) позволяет предполагать, что возраст изученного комплекса не моложе, чем сантонский. Присутствие в комплексе вида Alievium gallowayi (White), являющегося видом-индексом одноименной зоны сантона (Pessagno, 1976), дает возможность установить сантонский возраст комплекса.

Изученный образец содержит также многочисленные раковины фораминифер хорошей сохранности. Среди них, по заключению О.А. Корчагина (Bragin et al., 2009), присутствует региональный маркер сантона – Globotruncana vigena (Korchagin), а также зональный маркер Dicarinella asymetrica (Sigal), ограничивающий время существования изученного комплекса поздним сантоном.

Приведенные данные позволяют уточнить возраст вмещающих отложений и ограничить время их формирования поздним сантоном.

По литературным данным известно, что на рубеже сеномана и турона протекало Океаническое Аноксийное Событие–2 (ОАЕ-2). Различные авторы по-разному интерпретировали степень воздействия данного биотического события на разные группы микроорганизмов. Так, считается (O’Dogherty, 1994; Bragina, 2001), что на радиолярии данный кризис не оказал существенного влияния, в то время как фораминиферы испытали серьезный прессинг. В настоящее время опубликованы многочисленные статьи, посвященные изучению таксономического разнообразия сообществ радиолярий сеномана–коньяка тропического и бореального поясов, то есть в период до ОАЕ-2 и после завершения вышеуказанного события. Данных о том, сохраняются ли темпы эволюционного развития радиолярий в сантоне, к сожалению, недостаточно. В связи с этим изложенный материал позволяет дополнить представление об эволюционном развитии радиолярий позднего мела.

А.С. Бяков (СВКНИИ ДВО РАН, Северо-Восточный ГУ)

СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ

Наряду с событиями вымирания выделяется несколько событий значительного увеличения таксономического разнообразия и появления инноваций – раннеассельское, среднекунгурское, раннероудское, поздневордское, раннечансинское. Обычно эти события сменяются событиями массового вымирания.

Выявленные в пермский период геобиосферные события, выраженные в изменении седиментации, эвстатики, изотопных характеристиках и других факторов среды, проявились в разных бассейнах и, кроме двустворчатых моллюсков, затронули другие основные группы биоты Северо-Восточной Азии (фораминиферы, брахиоподы, аммоноидеи). Большая часть выявленных геобиосферных событий прослеживается далеко за пределами северо-восточной Азии и имеет, скорее всего, глобальные причины, что может быть использовано для целей глобальной корреляции.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты № 08-05-00100, 08-05-00155 и 09-05-98518-р_восток.

В.С. Вишневская (ГИН РАН)

умеренных и высоких широт ТЕРРИТОРИИ России

Большинство моделей базировались на материалах из тетических разрезов; в то же время следует отметить, что юрские и раннемеловые радиолярии высокоширотных районов Арктического и Тихоокеанского регионов обладают некоторыми особенностями, отличными от низкоширотных радиолярий Средиземноморского региона. Одна из них – широкое распространение рода Parvicingula, который чрезвычайно характерен для Тихоокеанской провинции, и особенно Бореальной и Нотальной областей, а в Тетической практически не встречается. Так, согласно Каталогу родов мезозойских радиолярий, в состав рода Parvicingula входит 64 вида, 35 из которых встречены в отложениях севера и северо-востока России, причем 8 из них впервые описаны из волжского яруса европейской части России.

Юрские радиолярии из Бореальной области севера России представлены 40-50 видами. Среди них 30 являются характерными для Гренландско-Печорской провинции, где 8 видов были впервые описаны из кремнисто-глинистых отложений как новые, в то время как в Среднерусском палеоморе установлено от 10 до 15 видов, один описан как новый. В юре Северо-Сибирской провинции известно около 40 видов: 25-30 в Арктической Сибири, где 8 описаны как новые (Амон, Шурыгин, 2009; Брагин, 2009) и около 25 в области развития Баженовского палеоморя (рис. 1). В юре Тихоокеанского обрамления России, северо-восток которого относится к Северо-Сибирской провинции (Захаров, Шурыгин, 2009), биоразнообразие радиолярий максимально и составляет более 200 видов. Также установлено, что число видов в Южно-Бореальной провинции Бореально-Тихоокеанской области превышает 400 (Hull, 1997; Vishnevskaya, Murchey, 2002).

Раннемеловые радиоляриевые ассоциации России происходят из умеренных и высоких широт. Они представлены более чем 100 видами, из которых 36 впервые установлены на территории России. Позднемеловые радиоляриевые ассоциации России наиболее изучены. Они широко распространены как в Бореально-Атлантической области (более 150 видов), так и в Арктической: в Северо-Сибирской провинции известно около 40 видов, а в Северо-Тихоокеанской более 200 видов. Из Панбореальной надобласти России было впервые описано 122 новых вида (рис. 2).

Таким образом, юрско-меловые радиоляриевые ассоциации из умеренных и высоких широт России характеризуются относительно высоким биоразнообразием. Если, по данным макрофауны (Захаров, Шурыгин, 2009), таксономическое разнообразие во всех группах организмов падает в направлении с юга на север как в Бореально-Атлантической, так и в Бореально-Тихоокеанской биогеографических областях, то таксономическое разнообразие радиолярий в Бореально-Атлантической области и Арктической биогеографических областях резко возрастает, что, вероятно, объясняется углублением бассейна и замещением карбонатно-терригенных и терригенно-туфогенных отложений, богатых макрофауной, на кремнистые, изобилующие микрофауной, а именно, радиоляриями.

Также следует отметить, что если предполагается, что в поздней юре таксономическое разнообразие макрофауны во всех группах беспозвоночных возрастало под влиянием североатлантической биоты (Захаров, Шурыгин, 2009), то таксономическое разнообразие микрофауны радиолярий возрастало за счет северотихоокеанской биоты.

Рис. 1. Количество юрских (73 – левая круговая диаграмма) и раннемеловых (38 – правая круговая диаграмма) видов радиолярий, описанных из Севера и Северо-Востока России.

Т.Н. Герман, В.Н. Подковыров (ИГГД РАН)

ЛАХАНДИНСКОЙ БИОТЫ (ВЕРХНИЙ РИФЕЙ, ЮГО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)

Диверсификация эукариот в палеобассейне происходила на фоне заметного доминирования бактериальных и цианобактериальных организмов. Такие микроорганизмы многочисленны, визуально наблюдаемы в шлифах и в виде органостенных микрофоссилий, освобожденных от минерального матрикса. Функционально важное микробное сообщество лахандинского палебассейна было необходимой, неотъемлемой компонентой для дальнейшего развития эукариотных организмов, поскольку дифференциация и интеграция являются единым процессом развития (Заварзин, 2002).

Практика изучения органических остатков лахандинской микробиоты показывает, что биота состояла из хорошо структурированного сообщества функционально разных микроорганизмов, различных по морфологии и по природе. Состав и структура лахандинского цианобактериального сообщества близки к наблюдаемым современным сообществам и включает известные роды ископаемых нитевидных синезеленых водорослей, относимых по морфологии к родам Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya, Polytrichoides, Siphonophycus, Ostiana. Бактериальные организмы, выполнявшие важную геохимическую функцию в сообществе, распознаются по присутствию узких пустых чехлов, мелких «вибрионов», палочковидных и кокковидных клеток. По наличию части микрофоссилий, замещенных фрамбоидами пирита, предполагается существование в биоте сульфатредуцируищих бактерий Leptothrix. Скопления мелких кокковидных клеток, организованных в овальные скопления, предполагает их бактериальную природу и выделены в род Fabiformis (Hofmann and Jackson,1994). Популяция нематодоподобных Rugosoopsis обнаружена в тесном контакте с актиномицетными организмами Primoflagella.

Многофункциональная биогеохимическая роль древних цианобактериальных сообществ имела первостепенное значение для функционирования газовой оболочки в планетарном масштабе (Заварзин, 1984). В лахандинское время на активный фотосинтез указывают находки ископаемых сообществ, организационно включающие разные группы микрофоссилий. В первую очередь, это присутствующие в большом количестве мат формирующие цианобактерии, выделяемые из глинистых пород в виде различных биопленок. Сантиметровыми размерами выделяются фрагменты органических пленок, представляющих собой отложившийся придонный сапропель (кероген). Другую значительную часть биомассы отражают исключительно многочисленные колонии одноклеточных синезеленых и зеленых водорослей, обладающих, как известно, безграничным потенциалом размножения, быстрого роста, скоростью смены поколений. Биопродуктивность таких фотосинтетиков могла оказывать влияние на эволюционное развитие эукариотных микроорганизмов в рассматриваемой микробиоте.

На границе мезо-неопротерозоя в атмосфере было достаточно кислорода для появления новых уровней организационной сложности позднерифейских эукариот. В лахандинское время появились новые морфотипы, отражающие новации клеточной стенки, усиление процессов метаболизма и морфогенеза. На это указывают находки большой, морфологически очень разнообразной группы сифоновых водорослей, сложно построенных двуслойных трубчатых организмов с прикрепительными дисками (группа Eosolenides), у которых впервые обнаружены признаки эндосимбиоза с одноклеточными водорослями (Герман, Подковыров, 2005; German, Podkovirov, 2009). Явление симбиоза представляет крупнейшее событие в эволюции органического мира, как и развитие грибов (Герман, Подковыров, 2006; Герман, Подковыров, 2008). Грибы обладают большими способностями к адаптации, возможностью внутренней реорганизации для защиты себя от стрессов, возможностью глубоко проникать в породы (Gorbushina, 2007). Грибы оказывали большое влияние на выветривание пород, на цикл углерода в глобальном масштабе (Bonneville et al., 2009). Присутствие в позднерифейской биоте двух выше отмеченных групп организмов могло способствовать кардинальным изменениям в экосистеме лахандинского палеобассейна.

Учуро-Майский регион был краевой частью (фотической зоной) большого эпиконтинентального морского бассейна Юго-Восточной Якутии. Близлежащая кора выветривания (Нужнов, 1968; Скляров, 1986) поставляла в лахандинский мелководный бассейн большое количество глинистого материала, богатого химическими элементами, необходимыми для развития органического мира (Подковыров, Ковач, Котова, 2002).

Трансгрессивно-регрессивные явления, характерные для рассматриваемого палеобассейна (Нужнов, 1968; Скляров, 1986), приводили к образованию локальных отмелей. Такие участки гипотетически могли осваиваться лахандинскими бентосными сообществами, включающими многочисленные ценозы мат формирующих цианобактерий, способных связывать глинистые частицы, осваивать дно водоема и адаптироваться к наземному способу существования. Грибы, по общему признанию, рассматриваются как пионеры в освоении наземно-воздушной среды. Обнаруженные в микробиоте зигомицеты уже имели длинные спорангиеносцы для разбрасывания спор на расстояния (Герман, 1979). Лахандинское бентосное сообщество дополняли зеленые ксантофитовые Palaeovaucheria, сидячие формы Cypandinia, организмы с базальными дисками Eosolenides и нематодоподобные Rugosoopsis. Предполагаемая нематодная природа этих организмов дает дополнительные аргументы присутствия в микробиоте еще одной группы микроорганизмов, которые считаются одними из первых потенциальных кандидатов в освоении наземных биоценозов.

Исследование поддержано Программой 15 Президиума РАН и грантом РФФИ 07-05-00906.

А.Ю. Гладенков (ГИН РАН)

СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ В КАЙНОЗОЕ

Результаты анализа свидетельствуют об отсутствии на протяжении кайнозоя периодов массовых вымираний морских диатомей. Эволюционный процесс, протекавший в это время, можно отнести к градуалистическому типу. Не наблюдается уровней исчезновения таксонов или массового появления родов и видов. В развитии северотихоокеанской кайнозойской диатомовой флоры можно выделить четыре этапа развития крупного ранга и семь подэтапов, границы между которыми маркируются сменой сообществ.

Имеющиеся данные по составу ассоциаций указывают, что одна из наиболее существенных перестроек на родовом уровне произошла вблизи границы между эоценом и олигоценом. Несмотря на то, что флора начала раннего олигоцена во многом является унаследованной от эоценовой, из ее состава исчезают, по крайней мере, пять родов, а также ряд видов, типичных для эоцена. С другой стороны, в начале раннего олигоцена в комплексах развиваются представители некоторых новых родов, а также видов ряда родов. В целом, флору начала олигоцена можно отнести к флоре переходного типа – от эоценовой к олигоценовой.

К середине раннего олигоцена в северотихоокеанских ассоциациях, с одной стороны, исчезают многие типично эоценовые элементы, а с другой – появляются и широко развиваются представители новых родов и видовых таксонов. Они, наряду с возникшими в конце позднего эоцена–начале раннего олигоцена, формируют флору олигоценового облика. Флора переходного типа (от эоцена к олигоцену) начинает сменяться собственно постэоценовой. В конце позднего олигоцена – начале раннего миоцена происходит постепенное исчезновение ряда родовых и видовых таксонов, характерных для олигоцена, а также более древних родов. В начале миоцена отмечается появление новых, неогеновых, элементов. Таким образом, для конца позднего олигоцена – первой половины раннего миоцена характерна флора переходного типа (от олигоценовой к неогеновой). К первой половине раннего миоцена относится начало формирования ядра флоры неогена. Этот процесс продолжается в середине раннего миоцена.

Развитие типично неогеновой морской диатомовой флоры начинается с конца раннего миоцена. В целом, до позднего миоцена развитие флоры Северной Пацифики во многих отношениях отражает эволюцию внетропической флоры Мирового океана или средних–высоких широт северного полушария. Начало же формирования к северу от полярного фронта субарктической тихоокеанской флоры и ее дифференциации от флор более южных областей относится к концу позднего миоцена.

Необходимо отметить, что скорости появления и исчезновения видов планктонных диатомей в Северной Пацифике на протяжении неогена несколько варьируют (Barron, 2003). В интервале ~18,5-4,5 млн лет назад наблюдается тенденция чередования периодов с относительно повышенной (3-5 за 0,5 млн лет) и пониженной (0-2 за 0,5 млн лет) скоростью появления видов, а также с разной скоростью вымирания (соответственно, 3-4 и 0-2 вида за 0,5 млн лет). Цикличность с максимальными значениями скоростей появления (до 5 видов за 0,5 млн лет) и вымирания (до 4 видов за 0,5 млн лет) прослеживается в пределах интервала ~9,5-4,5 млн лет назад. В течение предшествующей эпохи (18,5-9,5 млн лет назад) значения скорости вымираний видов не превышают 2 за 0,5 млн лет, а появлений – 3-4 за 0,5 млн лет. В последние 4,5 млн лет количество как появляющихся, так и вымирающих видов варьирует в пределах 0-2 за отрезок 0,5 млн лет. Интересно отметить следующую тенденцию: в большинстве случаев наивысшие скорости появления видов в неогене фиксируются в периоды похолоданий, а низшие – во время потеплений, или относительно стабильных температурных условий.

Наиболее значительные перестройки и реорганизации в структуре и составе кайнозойских диатомовых ассоциаций происходили в начале раннего олигоцена; вблизи границы между олигоценом и миоценом, в начале среднего миоцена, в конце позднего миоцена и в позднем плиоцене.

Полученные результаты представляют важность для характеристики региональных стратонов и проведения межпровинциальных корреляций.

Ю.Б. Гладенков (ГИН РАН)

2. Анализ развития биоты в конкретных палеоэкосистемах показывает, что далеко не всегда в них четко читаются общие «фоновые» особенности эволюции, выявленные по «глобальным лекалам». Этот фон часто «забивается» региональными процессами, следы которых в первую очередь и фиксируются в разрезах отдельных регионов (бассейнов и их частей). Синтез данных по развитию морской биоты фанерозоя свидетельствует, что, например, сообщества моллюсков в разных типах бассейнов (полузамкнутых и открытых, тропических и бореальных, шельфовых и глубоководных и т.д.) развивались неодинаково. Последние публикации по палеозою Северо-Востока (Бяков, 2008), мезозою Сибири (Захаров, 2005), кайнозою Понто-Каспия (Невесская и др., 2006) и Северной Пацифики (Гладенков и др., 2005) и многие другие работы демонстрируют, что в процессе бассейнового или экосистемного изучения биотического развития выявляется свой, региональный, тренд этого процесса. Если, например, в замкнутых и полузамкнутых бассейнах неогена Понто-Каспия эволюция моллюсков часто шла в условиях пониженной конкурентности, то на формирование одновозрастных сообществ бореального пояса Пацифики нередко оказывали влияние изменения палеогеографических и климатических обстановок. В этих случаях часто проходили масштабные миграции фауны, приводившие к определенному изменению структуры и состава сообществ. В последнее время для многих регионов стали строиться «календари» геологических событий, что позволяет в той или иной мере подходить к пониманию того, какие изменения комплексов происходят с точки зрения БР, с какими явлениями эти изменения могут сопоставляться и что может приводить к БК в масштабе отдельных экосистем.

3. Развитие моллюсков в шельфовой зоне Северной Пацифики в кайнозое, то есть в последние 65 млн лет, имело свои региональные особенности. Это, прежде всего, разномасштабная этапность смены сообществ в условиях неизменной этолого-трофической структуры бентосных комплексов. По данным гидробиологов, двустворчатые моллюски в современных морях Голарктики являются характерным элементом таких комплексов, достигая от 20 % до 100 % общего состава донных биоценозов, при 70-80 % их биомассы. При этом ядро биоценозов (доминанты) представляют группы видов, относящихся к разным родам. Схожая структура сообществ была характерна для палеогена и неогена. На распространение биоценозов оказывали влияние климатическая и вертикальная зональности моря, а также провинциализм, что определяло трофический «цемент» этих ассоциаций. В развитии бентосных комплексов кайнозоя намечаются около двадцати этапов, из которых выделяются раннеэоценовый, олигоценовый, среднемиоценовый и плиоценовый. Именно их анализ позволяет структурировать стратоны и использовать их для построения стратиграфических схем – местных, региональных и корреляционных. Выделение горизонтов и хронозон региональных схем базируется на изучении палеонтологических и литологических характеристик разрезов, которые вместе отражают этапность развития шельфовых экосистем кайнозоя Дальнего Востока.

В целом, собранные данные показывают, что прерывистая эволюция (с возникновением новых планов) здесь не являлась характерной, а вымирание видов не было катастрофическим. Развитие шельфовых сообществ представляется, как линейный процесс с некоторыми флуктуациями. На «биоразнообразие» влияли инвазии и миграции тепловодной или арктической биоты во время колебаний климата и изменений палеогеографии (появление проливов между бассейнами и проч.). В качестве иллюстрации временного увеличения числа видов в Камчатском регионе можно рассматривать начало среднего миоцена, во время субглобального потепления, когда число видов моллюсков за счет мигрантов достигло 160 (против 21-47 форм в холодном отрезке среднего миоцена). Важное значение при формировании бореального типа фауны имел перепад температур морских вод вблизи границы эоцена и олигоцена (похолодание), к которой приурочено образование психросферы в океане и появление криосферы в высоких широтах. С олигоцена на фоне тренда общего похолодания состав сообществ моллюсков постепенно менялся на видовом уровне. Специфика изменения палеоценозов здесь заключается в уменьшении во времени процента вымерших видов и параллельном увеличении процента ныне живущих форм (в миоцене – от 10 % к 40-50 %, в плиоцене – от 60-65 % до 96 %). До начала плиоцена бореальные сообщества складывались в условиях полузамкнутого бассейна Северной Пацифики (при отсутствии водообмена с Арктическим океаном). Окончательное «оформление» бореальной фауны произошло в конце плиоцена – квартере.

Р.В. Горюнова (ПИН РАН)

Изучена морфология, на основе которой ревизован систематический состав мшанок отряда Rhabdomesida, происходящих из каменноугольных отложений Восточно-Европейской платформы, и уточнено их стратиграфическое распространение. Проведен анализ изменения разнообразия рабдомезид по горизонтам, начиная с тульского горизонта верхнего визе нижнего карбона до добрятинского горизонта гжельского яруса верхнего карбона.

Динамика разнообразия этих мшанок прослежена с момента их миграции в каменноугольный бассейн Восточно-Европейской платформы в период очередной трансгрессии моря в тульское время позднего визе и до конца позднего карбона.

В биогеоценозах карбона этого региона рабдомезиды по обилию и разнообразию уступают лишь мшанкам отряда Fenestellida. Отряд Rhabdomesida объединяет 24 рода и около 70 видов. Следует заметить, что развитие рабдомезид протекало в условиях формирования отложений фации «переслаивания», к глинистой разности которой эти мшанки, как правило, приурочены. Следовательно, адаптация рабдомезид была направлена на приобретение приспособлений для жизни на мягком илистом грунте, а не на жестком субстрате, наиболее благоприятном для прикрепления личинок.

В эволюции рабдомезид четко прослеживается положительная динамика разнообразия. Она выражается тенденцией к увеличению числа родов от трех (Mysticella, Hexites и Proascopora) в тульское время позднего визе до 14 (Medvedkella, Primorella, Shishoviclema, Pseudorhabdomeson, Muromipora, Ascoporella, Ascoporites, Alekseevites, Ascopora, Tetrasella, Pаvelites, Rusavkinopora, Streblascopora, Antonoclema) в добрятинское время гжельского века.

Высокий уровень родообразования пришелся на ранний карбон (позднее визе-серпухов). В это время существовало девять родов: Hexites, Proascopora, Heloclema, Antonoclema, Mysticella, Shishoviclema, Mediapora, Rhabdomeson и Pseudorhabdomeson, из них первые шесть родов появились в морском бассейне этого региона, а последние три рода мигрировали во время трансгрессивных циклов. Обновление и усложнение морфологии сопровождалось развитием полиморфизма, выраженного формированием осевых зооециев и акантозооециев, функционально направленных на повышение устойчивости колоний на мягком грунте и защиту колоний от заиливания мелкодисперсными частицами осадка.

В течение среднего карбона число родов возросло до 13. Произошла вспышка родообразования, вновь появилось восемь родов (Ascopora, Pavelites, Tetrasella, Orletsella, Alekseevites, Muromipora, Artchedella), а шесть родов мигрировали из других акваторий (Primorella, Nematopora, Mysticella, Rhombopora, Pseudorhabdomeson и Streblascopora). Интегрирующую роль в колониях рабдомезид продолжали играть осевые зооеции.

В позднем карбоне число родов хотя и увеличилось до 14, но формообразование существенно замедлилось. Возникло лишь два новых рода – Ascoporella и Rusavkinopora. Большинство же родов продолжало существовать и в позднем карбоне.

Динамика видового разнообразия рабдомезид существенно отличается от родового, хотя она также имеет положительную направленность: 17 видов появилось в раннем карбоне, 20 видов в среднем и 29 в позднем карбоне. Видовой состав характеризуется высоким эндемизмом. Отличительная особенность динамики видового разнообразия состоит в том, что в течение веков и более мелких временных интервалов, соответствующих горизонтам, она носит циклический характер. На каждой из границ происходит практически полная смена видового состава, однако, общая тенденция к разнообразию видов к концу каждого века и концу каменноугольного периода сохраняется.

Положительная динамика разнообразия рабдомезид в течение карбона Восточно-Европейской платформы контролировалась нестабильностью условий развития морского бассейна этого региона, обусловленной сменой трансгрессивных фаз, способствующих новообразованию и процветанию мшанок, регрессивными фазами, вызванными эвстатическими колебаниями Мирового океана, ведущими к вымиранию видов и, в меньшей степени, родов этой группы мшанок.

Адаптивная специализация рабдомезид шла путем полимеризации, выраженным увеличением числа гомологичных и функционально равнозначных структур колоний, направленных на усиление или интенсификацию их функций. По принципу полимеризации развивались осевые зооеции (Оз), приуроченные к центру ветвистых колоний, что выражалось в увеличении числа осевых зооециев от одного у наиболее древних родов в раннем карбоне до пучка, объединяющего 30-100 Оз, у родов в позднем карбоне. Этот процесс сопровождался дифференциацией формы, размеров и усложнением комбинации Оз в области пучка. Очевидно, полимеризация Оз способствовала, с одной стороны, увеличению диаметра колоний рабдомезид, повышая их устойчивость на мягких илистых грунтах. С другой стороны, в таких колониях параллельно протекающая полимеризация питающих зооидов повышала эффективность питания этой группы мшанок.

Сложная морфология и высокая интеграция практически всех родов мшанок отряда Rhabdomesida, возникших в течение карбона в морском бассейне Восточно-Европейской платформы, просуществовавших до конца ранней перми и расселившихся глобально, положительно влияли на устойчивость этой группы мшанок в разных биогеоценозах.

О.С. Дзюба, Б.Н. Шурыгин (ИНГГ СО РАН)

и их сопряженность с границами общих и региональных

стратиграфических подразделений
Постепенное нарастание разнообразия морских арктических моллюсков в течение юры периодически прерывалось относительно быстрыми перестройками их ассоциаций, связанными с резким сокращением таксономического разнообразия и упрощением структуры сообществ бентоса. Такие перестройки мы рассматриваем как кризисные. В арктических палеобассейнах зафиксированы два наиболее заметных юрских кризиса – начально-тоарский и начально-байосский (Nikitenko, Shurygin, 1994; Шурыгин и др., 2000; Меледина и др., 2005; Захаров и др., 2006 и др.). Оба кризиса существенно сказались на перестройке таксономической структуры ассоциаций арктических аммонитов, белемнитов, двустворок, а также микрофауны и микрофитофоссилий.

Установлено, что динамика таксономического разнообразия на кризисном и послекризисном этапах раннетоарского и раннебайосского интервалов существенно различна. Так, в начале тоара за относительно короткое время происходит резкое сокращение разнообразия двустворчатых моллюсков без появления новых таксонов, упрощается структура сообществ. В начале байоса наблюдается волнообразное падение разнообразия с появлением новых таксонов, структура сообществ упрощается со сменой доминирующих в них групп. Эти кризисы были определены как кризисы первого (раннетоарский) и второго (раннебайосский) типов (Шурыгин, Никитенко, 2005; и др.). Механизм инициации этих кризисов различен.

Кризисы первого типа обусловлены причинами глобального характера (эвстатическое падение – смена системы циркуляции вод – возрастание климатического влияния континентов – нарастание сезонной контрастности температур – похолодание, а затем эвстатический подъем – глобальное потепление климата – широкое развитие стагнационных обстановок). При этом экотонные зоны на западе и востоке Арктического бассейна функционируют сходным образом, ограничивая проникновение иммигрантов температурными барьерами.

Кризис второго типа инициирован локальной палеогеографической (или тектонической) перестройкой, но в критической западной экотонной зоне Арктики. Закрытие в аалене–начале байоса «коридора Викинг» привело к ограничению поступления в Арктику вод Палеоатлантики, смене системы циркуляции вод, похолоданию, смене направления эмиграций и иммиграций и относительно быстрой перестройке сообществ (Шурыгин, Никитенко, 2008). В то же время восточная экотонная зона функционировала в обычном для юры режиме.

Временной диапазон кризисного состояния ассоциаций моллюсков в обоих случаях приблизительно сходен – одна-две фазы. Границы кризисных этапов фиксируются в разрезах близ границ как общих (ярусы), так и региональных (горизонты) подразделений, но не совпадают с ними строго. В обоих случаях границы ярусов (плинсбах/тоар, аален/байос) и горизонтов (шараповский/китербютский, вымский/леонтьевский) как будто бы попадают в кризисный интервал, однако смена горизонтов, фиксирующая смену режимов седиментации в бассейне, приходится на разные фазы кризисов. В первом случае существенные седиментационные перестройки несколько опережают региональный биотический кризис, во втором – отстают от него.

Обсуждаемые интервалы биотических кризисов прослежены во многих регионах, в том числе и за пределами Арктики, и могут рассматриваться как реперные. Латеральная протяженность реперных «кризисных» интервалов довольно различна, а, следовательно, неодинакова и возможность использования их для межрегиональной корреляции. Раннетоарский кризис хорошо фиксируется в западно-европейских разрезах, ярко выражен в арктических разрезах, прослеживается в ряде тетических регионов (например, в Южной Америке и на Кавказе). Во многих районах (Северо-Западная Европа, Андский бассейн в Южной Америке) вымирание затронуло, главным образом, двустворчатых моллюсков (Little, Benton, 1995; Little, 1996; Aberhan, Fursich, 1996). На Кавказе на плинсбах-тоарском рубеже в основном пострадали брахиоподы и фораминиферы (Рубан, 2007). В Арктике отмечено резкое падение разнообразия у двустворчатых моллюсков: на этом рубеже фиксируется значительная смена их видового и родового состава. У арктических аммонитов после плинсбах-тоарского рубежа полностью сменился таксономический состав. В конце кризисного этапа в сообществах арктических моллюсков появились белемниты, бурный расцвет которых приходится на послекризисное время. Необходимо отметить, что кризисное событие на рубеже плинсбаха и тоара в силу его широкой территориальной известности, по мнению некоторых ученых, попадает в категорию «массовых вымираний». Вместе с тем существует мнение и о фантомности его проявления на данном рубеже (Алексеев, 1999).

Раннебайосский кризис и широко распространенные на этом уровне специфические литофации хорошо прослеживаются в районах Бореально-Атлантической и Арктической областей, приближенных к критической экотонной зоне (север Великобритании, Северное море, Баренцево море, Северная Сибирь, Приверхоянье). В Арктике он представлял собой довольно растянутое во времени событие, корнями уходящее еще в поздний аален, когда началось постепенное вымирание основных филолиний аммонитов, белемнитов и двустворчатых моллюсков. В раннем байосе сообщества головоногих моллюсков практически не обновлялись, скудное таксономическое разнообразие формировалось, главным образом, за счет доживающих филолиний (белемниты) или редких таксонов-пришельцев (аммониты). В это время значительно упростилась структура сообществ двустворок, произошла смена доминирующих групп. В районах, сближенных с восточным экотоном (Арктическая Канада, Северная Аляска и т.п.), этот реперный интервал не выражен (Шурыгин, Никитенко, 2005). В течение ранней и средней юры экотонная зона на востоке постоянно поставляла иммигрантов в арктическую биоту и влияла как фильтр, пропускная способность которого варьировала в зависимости от флуктуаций температур (температурный барьер) и Т-Р событий.

Абиотические факторы, инициировавшие кризисы биоты, существенно меняли и режим седиментации в сибирских бассейнах, что отражено в смене региональных горизонтов юры, определяемых спецификой этапов седиментации. Однако перестройки биоты и смены режима седиментации не были строго сопряжены.

Можно считать, что корреляционный потенциал реперных «кризисных» интервалов в значительной мере определяется механизмом его инициации.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 09-05-00136) и по программам 15 и 17 РАН.

Н.Г. Изох, Е.А. Ёлкин (ИГНН СО РАН)

ЮЖНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ (ЗИНЗИЛЬБАН, УЗБЕКИСТАН)

В изученном разрезе нижнего девона установлено Зинзильбанское событие, которое коррелируется с началом эвстатического поднятия уровня моря на рубеже пражского и эмсского ярусов (Ёлкин и др., 1993). Литологически это событие выражено резкой сменой мелководного карбонатного комплекса мадмонской свиты слоистыми, тонко-зернистыми, темными известняками зинзильбанских слоев ходжакурганской свиты. Анализ распространения конодонтов по разрезу показал, что появление первых полигнатид – Po. pireneae и Po. sokolovi, приурочено к верхней части массивных известняков мадмонской свиты (зона pireneae). Этот уровень отвечает первой радиации полигнатидных конодонтов, когда были заложены основные морфологические тренды, что отразилось на биоразнообразии полигнатид в эмсе и привело к формированию трех эволюционных линий.

В изученном разрезе установлены конодонты – Po. pireneae Boersma, Po. kitabicus Yolkin, Weddige, Izokh et Erina, Po. excavatus Klapper et Johnson, Po. nothoperbonus Mawson, Po. sokolovi Yolkin, Weddige, Izokh et Erina, Po. hindei Mashkova et Apekina, Po. tamarae Apekina, Po. pannonicus Mashkova et Apekina, Po. foveolatus Philip & Jackson и Po. dehiscens Philip et Jackson. Большинство перечисленных видов имеют большую изменчивость и представлены многочисленными экземплярами, которые могут рассматриваться как местные популяции. Такие популяции характеризуют, по крайней мере, три последовательных линии развития соответственно основным вариациям морфоструктуры видов: (1) основная – Po. triliniaris, Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. excavatus, Po. nothoperbonus со всеми ясно выраженными признаками; (2) боковая – Po. sokolovi, Po. hindei, Po. tamarae с хорошо выраженными многими признаками; и (3) крайняя позиция в боковой ветви изменчивости – Po. pannonicus, Po. foveolatus, Po. dehiscens с ясно выраженными некоторыми диагностическими характеристиками видов.

Значимый рубеж в развитии полигнатидных конодонтов связан с появлением Po. nothoperbonus Mawson. На этом рубеже происходит следующая радиация полигнатид, с которой связано появление таксонов Po. mashkovae и Po. laticostatus, образующих новые линии развития. Морфологические признаки у Pa-элементов претерпевают значительные изменения и выражены в инверсии базальной полости.

Важно также отметить, что изученные полигнатиды показывают отчетливые черты провинциализма. Это касается членов двух линий – kitabicus and pannonicus. Представители первой линии (Po. kitabicus, Po. excavatus, Po. nothoperbonus) характерны главным образом для бореальных областей. Члены ветви pannonicus (Po. pannonicus, Po. foveolatus, Po. dehiscens) распространены широко в Южном полушарии, гондванской области, включая Южный Тянь-Шань. Po. nothoperbonus обычно несет киль (Mawson, 1987), тогда как его аналог Po. dehiscens имеет другую морфологию и характеризуется образованием желобка вместо киля. Возможно, это свидетельствует о том, что на территории Южного Тянь-Шаня мы имеем смешанную конодонтовую фауну, которая включает гондванские и бореальные элементы.

Работа выполнена при финансовой поддержке СО РАН по Проекту РАН 15.2 «Эволюция палеозойской бентосной и пелагической биот шельфовых и океанических бассейнов в связи с изменениями геодинамических и палеогеографических обстановок», РФФИ грант №. 08-05-90250-Узб-а.

В.А. Коновалова (Томский ун-т)

В настоящее время по классификационной схеме, принятой для кайнозойских остракод (Практическое руководство…, 1989), в состав подсемейства Candoninae Kaufmann, 1900 включены 16 родов, из них 6 – современные. В классификации К. Мейша (Meisch, 2000) для территории Западной Европы – 9 родов.

Первые единичные представители рода Candona Baird, 1845 (Candona combibo Livental, Candona faba Livental) найдены на территории Западной Сибири в отложениях таволжанской свиты среднего-позднего миоцена (Казьмина, 1975, 1989). Раковины остракод имеют трапециевидную форму с максимальной высотой в задней половине и гладкую поверхность. В составе четвертичных остракод к этому роду автором отнесено уже 7 видов: Candona candida Muller, C. weltneri Hartwig, C. angulata Muller, C. muelleri Hartwig, C. neglecta Sars и C. rawsoni Tressler.

Представители рода Pseudocandona Kaufmann, 1900 (Pseudocandona rostrata Brady et Norman) отмечены в новостаничной свите позднего миоцена (Казьмина, 1975, 1989). Раковины остракод этого рода короткие (высота превышает ½ длины), реже удлиненно-треугольные с гладкой или ямчатой поверхностью створок. Виды, ранее описанные для территории Западной Сибири как Candona sarsi Hartwig, C. rostarta Brady et Norman, C. stagnalis Sars, по мнению автора, следует отнести к роду Pseudocandona. Кроме того, автором в отложениях позднего неоплейстоцена и голоцена встречены еще два представителя этого рода – Pseudocandona insculpta (Muller) и Ps. compressa (Koch).

Виды, отнесенные автором к роду Fabaeformiscandona Kristić, 1972, по данным Т.А. Казьминой (1989), впервые найдены в отложениях, перекрывающих битекейскую свиту раннего плиоцена. Раковины остракод этого рода обычно имеют удлиненную форму и высоту, близкую к ½ длины раковины. Характерным признаком строения раковины данного рода является заднеспинной выступ наружной пластинки левой створки, охватывающий правую. В результате сравнительно-морфологического анализа неоген-четвертичных остракод Западной Сибири автором сделан следующий вывод. Виды, описанные ранее как Candona rectangulata Alm, C. caudata Kaufmann и C. fabaeformis Fischer следует отнести к роду Fabaeformiscandona. Вид Candona rectangulata Alm переопределен как Fabaeformiscandona balatonica Daday. Кроме того, в отложениях позднего неоплейстоцена встречены виды, ранее не описанные для территории Западной Сибири и которые автор также относит к этому роду: Fabaeformiscandona levanderi Hirschman, Fabaeformiscandona hyalina (Brady et Robertson) и Fabaeformiscandona holzkampfi Hartwig.

Появление и развитие подсемейства Candoninae Kaufmann, 1900 на территории Западно-Сибирской равнины осуществлялось на фоне прогрессивного глобального похолодания с периодическими колебаниями климата, а также тектонической активностью, сопровождаемой перестройками рельефа. Большинство современных остракод данного подсемейства относится к голарктическим формам. Неудивительно, что их первое появление на данной территории отмечается в условиях начавшейся аридизации и похолодания конца среднего – начала позднего миоцена, хотя климат все еще оставался достаточно теплым. Относительная тектоническая стабилизация сменяется длительным устойчивым опусканием рассматриваемой территории, которая превращается в низменную аккумулятивную равнину. Появление в позднем миоцене укороченных форм Pseudocandona происходит на фоне очередного похолодания и начавшегося увлажнения климата в новостаничное время (5,4-4,9 млн лет назад). Это похолодание имело глобальный характер, что подтверждается данными как другими группами фауны, так и характером океанических осадков (Глобальные и региональные изменения климата…, 2008). Удлиненные формы рода Fabaeformiscandona с характерным выступом появляются в конце раннего – начале позднего плиоцена (3,4-3,2 млн лет назад). В это время произошло существенное похолодание климата и, по-видимому, его аридизация, установленные по малакофаунистическим данным, а также начался новый этап тектонической активности (Зыкин, 1991; 2009). Это климатическое событие также фиксируется в морских и континентальных обстановках разных регионов мира резкими изменениями биоты (Глобальные и региональные изменения климата…, 2008).

В течение миоцена и плиоцена на территории Западно-Сибирской равнины существовало 6 видов подсемейства Candoninae Kaufmann, 1900. Граница неогена и плейстоцена за последние десятилетия менялась неоднократно, поэтому проследить изменения в составе подсемейства на данном рубеже – задача будущих исследований.

Климат плейстоценовой эпохи значительно отличается от предыдущих. На фоне общего тренда похолодания четко фиксируются повторные чередования похолоданий и потеплений климата, обусловленные орбитальными факторами и изменением солнечной активности (Глобальные и региональные изменения климата…, 2008). В плейстоцене изменения таксономического состава рассматриваемого подсемейства происходят только на видовом уровне. В кочковское время (эоплейстоцен) исчезли 3 вида (Candona faba Livental, С. nima Kazmina, C. sulakensis Madelstam) и появились 4 (Candona candida Muller, C. neglecta Sars, C. rawsoni Tressler, Pseudocandona sarsi Hartwig), но их роль в это время оставалась незначительной. На рубеже эоплейстоцена и неоплейстоцена появляется вид Fabaeformiscandona fabaeformis Fischer. Т.А. Казьминой (1989) выделяется краснодубровско-федосовский комплекс, в котором 8 видов данного подсемейства составляют бóльшую часть.

Количественные и качественные изменения состава кандонид произошли в позднем неоплейстоцене и они остались стабильными до голоцена включительно. Начало позднего неоплейстоцена (130-100 тыс. лет назад) характеризуется теплым и гумидным климатом казанцевского (эемского) межледниковья. После него тренд природных условий был направлен в сторону аридизации и похолодания. В отложениях каргинского времени (55-23 тыс. лет назад) обнаружены редкие виды кандонид, неизвестные в более древних отложениях: C. weltneri Hartwig, C. angulata Muller, C. muelleri Hartwig, Pseudocandona insculpta (Muller), Ps. compressa (Koch), Fabaeformiscandona levanderi Hirschman, Fb. hyalina (Brady et Robertson) и Fb. holzkampfi Hartwig. Состав подсемейства насчитывает уже 17 видов.

Таким образом, изменение на родовом уровне в подсемействе Candoninae Kaufmann, 1900 происходит в периоды наиболее значительных колебаний климата, а изменения видового состава отражают региональные перестройки природной среды.

Л.Ф. Копаевич (МГУ)

МЕЛОВЫХ ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР (ГЛОБОТРУНКАНИД)

Среди меловых ПФ могут быть выделены три неравноценные по таксономическому разнообразию группы, которые отличаются друг от друга типом навивания раковины. Из них наиболее интересной группой является группа спирально-конических глоботрунканид. Начиная с мелового периода, при идентификации всех глоботрунканид используются такие морфологические характеристики раковины, как строение раковины и характер навивания камер; положение главного устья; пластинки, прикрывающие устье; присутствие дополнительных устьев и их положение; форма периферического края; характер орнаментации. Развитие этой группы началось еще в раннем мелу, интенсифицировалось в альбском веке и активно продолжалось до конца мелового периода, завершившись массовым вымиранием.

Развитие и усложнение морфологии раковин глоботрунканид находилось в неразрывной связи и под существенным влиянием изменений палеоокеанографических обстановок (Caron, 1983; Caron, Homewood, 1983; Горбачик, Копаевич, 1992). Меловая эпоха представляла собой исключительно благоприятный, политаксонный этап в эволюции глоботрунканид, когда возрастала плотность популяций, возникали и быстро развивались новые морфотипы, обладатели которых обитали в самых различных участках водной колонки – от эуфотической зоны до глубин 200-300 м. Эволюционное развитие осуществлялось постепенно от примитивной «глобигериноподобной» формы с простым устьем к килеватым, скульптированным формам со сложно построенным устьевым аппаратом. Развитие этих признаков способствовало возникновению новых таксономических единиц в соответствии с теорией прерывистого равновесия, когда таксон мог долгое время существовать без изменений, а затем новые признаки быстро формировали совершенно новый морфотип. Этапы политаксонных фаз высокого таксономического разнообразия прерывались относительно кратковременными, но весьма четко выраженными олиготаксонными эпизодами, которые были обусловлены неблагоприятными палеоокеанографическими обстановками – регрессиями, условиями дефицита кислорода, резкими климатическим флуктуациями. В такие периоды стимулировался расцвет примитивных таксонов-космополитов. Одновременно эти же интервалы определялись вымиранием высоко специализированных морфологически «продвинутых» особей.

Политаксонные и олиготаксонные этапы развития биоты отличались также и характером отбора. Политаксонным периодам присущ так называемый К-отбор (K-selection), а олиготаксонным – r-отбор (r-selection). К-отбор вносит основной вклад в будущее популяции при ее предельной плотности, в то время как r-отбор благоприятствует организмам с высокой репродуктивной способностью. Развитию популяций, подверженных К-отбору, способствовали стабильные или стабильно менявшиеся условия. При этом возникали плотные популяции с интенсивной конкуренцией между взрослыми особями. Для потомства с таким типом отбора присущи крупные размеры, но оно немногочисленно, так как основные жизненные силы организма направлены на выживание, а не на размножение. В противоположность этому популяции, сформированные r-отбором, вынуждены были существовать в нестабильных, непредсказуемо меняющихся условиях. Для них прогнозируются меньшие размеры, многочисленное, быстро созревающее потомство. В такой ситуации затраты жизненных сил организма были направлены на размножение.

Первый значительный эпизод радиации глоботрунканид связан с баррем–аптским интервалом. Таксономическое разнообразие глоботрунканид, достигнув максимума в среднем апте, прерывается его резким сокращением в позднем апте–раннем альбе, как реакция на интенсификацию бескислородных обстановок (OAE 1). Позднеальбский–сеноманский интервал представляет собой типичный политаксонный эпизод, прерванный резким сокращением таксономического разнообразия глоботрунканид на сеноман–туронской границе (олиготаксонный этап). Это событие было обусловлено проявившимся практически глобально интенсивным эпизодом развития бескислородных обстановок (OAE 2).

Быстрое восстановление и формирование нового политаксонного этапа приходится на турон-сантонский интервал, когда развитие шло по пути параллельного развития и приобретения конвергентного сходства в разных филогенетических ветвях. В рамках этого этапа развитие шло по пунктуалистическому сценарию. После кратковременного, олиготаксонного периода на сантон–кампанской границе, связанного с постепенным вымиранием высоко специализированных таксонов с крупной, морфологически сложно построенной раковиной, наступает длительный политаксонный кампан–маастрихтский интервал – время наибольшего расцвета и таксономического разнообразия глоботрунканид во всех филогенетических ветвях. В рамках этого этапа развитие шло по градуалистическому сценарию. Завершается этот благоприятный во всех отношениях этап развития глоботрунканид быстрым и самым масштабным вымиранием в истории всех ПФ на рубеже мела и палеогена.

Т.Н. Корень (ВСЕГЕИ)

И РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ ХРОНОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЙ ШКАЛЫ СИЛУРА

Последовательность эволюционных изменений от события массового вымирания до события радиации и восстановления прежнего разнообразия граптолитовых ассоциаций в пределах хирнантско-лландоверийского и венлокско-лудловского интервалов весьма сходная. И это несмотря на то, что группа находилась на разных стадиях эволюционного развития и событиями были затронуты различные морфологические группы.

В качестве примера следует более подробно остановиться на событии массового вымирания lundgreni и его эволюционных последствиях на рубеже венлока и лудлова. В последнее десятилетие существенно пополнились представления о таксономии, характере изменения разнообразия ретиолитид в данном интервале в результате детального изучения изолированных из породы экземпляров по разрезам Арктической Канады, Чехии и балтийских регионов Польши, привязанных к последовательным зональным подразделениям (Kozlowska-Davidziuk, Lenz, Storch, 2001; Kozlowska-Davidziuk, 2004; Lenz, Kozlowska-Davidziuk, 2001; 2002; 2006). Суть этого события заключается во внезапном катастрофическом вымирании граптолитов, выраженном в исчезновении практически всех известных морфотипов с последующим замещением в пост-кризисном интервале фауной с существенно иной морфологией. Продолжительность события оценивается в 0.35 млн лет, но основное вымирание продолжалось около 0.06 млн лет (Mulde Secundo-Secundo Event, Jeppsson 2005). Событие массового внезапного вымирания lundgreni в равной мере драматически повлияло на разнообразие обеих групп, когда из палеонтологической летописи исчезло приблизительно 95 % общего числа таксонов или 50 видов граптолитов. Выживание каждой из этих групп основано на существовании одного или двух видов в непродолжительном пост-кризизном интервале (нижний гомер, интерзона dubius/nassa). Сравнительный анализ дальнейшего развития монограптид и ретиолитид в среднем и позднем гомере показывает отчетливые различия характера и скоростей последовательного восстановления разнообразия или различные модели морфологических изменений и динамики видового разнообразия в экологически различных таксономических группах.

К возможным абиотическим причинам события вымирания lundgreni можно отнести быстрое снижение уровня моря в сочетании с подъемом уровня или увеличением объема бескислородного слоя, но, тем не менее, это не объясняет того факта, что биота шельфа проходит данный событийный интервал без заметных изменений.

Отчетливые таксономические изменения в составе граптолитовых ассоциаций сделали возможным определение границ общих подразделений силурийской системы на основании биозональных граптолитовых маркеров. Для определения границ ярусов в рассматриваемых пограничных интервалах ордовика и силура, нижнего и верхнего силура использованы события, сходные по степени распознавания эволюционных изменений. Граница лландовери (силура) и лудлова (верхнего силура) маркируется событиями резкого увеличения морфологического и таксономического разнообразия, что делает выбранные маркеры хорошо распознаваемыми в разрезах.

О.Л. Коссовая (ВСЕГЕИ)

БИОТИЧЕСКИЙ И АБИОТИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

Смена биоты фиксируется в начале башкирского века в пенсильвании (основание зоны Declinognathodus noduliferus) и характеризуется обеднением во многих группах фауны. Согласно имеющимся данным, вблизи границы пенсильвания вымерло 83 % кораллов, 65 % криноидей, 40-50 % фораминифер и 15 % брахиопод. (Nemirovskaya, Nigmadzhanov, 1994). По данным Е.И. Кулагиной (2006) около 70 видов фораминифер вымирает на границе раннего и среднего карбона. Из 130 родов ругоз