Эволюция органического мира и биотические кризисы LVI сессия палеонтологического общества санкт-Петербург 2010

Второй этап эволюции радиолярий (девон – ранний карбон) охватывает весну года фосфатия (девон) и начало лета года фитония (ранний карбон). Весна года фосфатия демонстрирует иную динамику изменения биоразнообразия радиолярий, чем предшествующие сезоны: здесь происходит многократное увеличение скорости видообразования до 15,8 вид/млн лет (при средней скорости 3,3 вид/млн лет) и взрыв таксономического разнообразия радиолярий палеозоя (89 родов и 299 видов), при этом пик численности таксонов смещается к концу весны.

Конец лета и осень года фитония соответствуют 3 этапу эволюции радиолярий (средний карбон – пермь). Третий этап характеризуется сокращением видового разнообразия радиолярий и постепенным замедлением скорости видообразования от 4,6 до 2,1 вид/млн лет, при средней скорости 2,4 вид/млн лет. Конец пермского периода (рубеж между осенью и зимой года фитония) ознаменовался катастрофическим по своим масштабам вымиранием радиолярий палеозоя (86,5 % родов и 96,5 % видов).

Зима года фитония охватывает 4 этап развития радиолярий в триасе. Лишь малая часть палеозойских таксонов продолжила свое развитие в мезозое и кайнозое. Вместе с тем, в триасе впервые появляются типичные для мезозоя и кайнозоя таксоны. Общее число видов радиолярий триаса стремительно возрастает до 967 (Брагин, 2002). Скорость видообразования также возрастает от 1,4 до 29,0 вид/млн лет, составляя в среднем 24,1 вид/млн лет. Вместе с тем, в конце зимы на рубеже триасового и юрского периодов вымирает 87,2 % родов и 97,0 % видов радиолярий.

Весна года фитоний совпадает с 5 этапом развития радиолярий в юрском периоде и во многом подобна весне года фосфатия: также наблюдается ускорение темпов видообразования от 16,2 до 28,8 вид/млн лет, составляя в среднем 22,7 вид/млн лет. Кроме того, в юре достигается мезозойский и фанерозойский максимум разнообразия радиолярий – 1486 видов, при этом пик численности сдвигается к концу сезона. Однако в конце весны вымирает 51,0 % родов и 85,6 % видов радиолярий.

Осень года ноэтия (7 этап развития радиолярий в палеоцене–эоцене) по динамике разнообразия подобна осени фосфатия и фитония, однако характеризуется общим уменьшением количества радиолярий до 537 видов. Скорость видообразования в это время изменялась от 13,6 до 16,2 вид/млн лет, составляя в среднем 15,3 вид/млн лет. На рубеже 7 и 8 этапов вымирает 90,1 % видов и 75,1 % родов радиолярий.

Вместе с тем конец осени и зима года ноэтия, отвечающая 8 этапу развития радиолярий в олигоцене–плиоцене, существенно отличается от предшествующих зим, поскольку характеризуется новым уменьшением общего количества радиолярий до 420 видов, а средней скорости видообразования до 10,5 вид/млн лет. В конце зимы, т.е. на рубеже 8 и 9 этапов перестало существовать 85,2 % видов и 71,2 % родов радиолярий.

Весна года ноэтия (9 этап развития радиолярий в квартере) является особой эпохой в развитии радиолярий, охватывающей незначительный отрезок времени.

Первая стадия квартера отличается резким падением разнообразия радиолярий до 80 видов в эоплейстоцене и неоплейстоцене. На второй стадии в голоцене появляются новые современные виды радиолярий. По широко распространенному мнению, голоцен взорвался невиданной вспышкой биоразнообразия, достигшей своего наибольшего значения: 2114 описанных видов радиолярий. Однако реальное число видов современных радиолярий-полицистин ограничено всего 300-600 видами, но никак не тысячами (Кругликова, 1995; 2003; Boltovskoy, 1998). Более того, после гибели организмов и по мере перехода их в ископаемое состояние происходит стремительное уменьшение общей численности скелетов и таксономического состава радиолярий. В осадке пустые скелеты составляют лишь 10-50 % от общего числа живых радиолярий (Петрушевская, 1986; Засько, 2004). В породе же остается в десятки раз меньше скелетов, чем их было в рыхлом осадке (Петрушевская, 1986). Следовательно, можно допустить, что в отдаленном будущем в ориктоценозе голоцена останется в лучшем случае около десятка видов радиолярий.

Голоцен не является самой уникальной стадией в эволюции радиолярий, просто великолепная сохранность современных видов создает иллюзию феерического расцвета в развития биоты. Между тем палеонтологическое прошлое радиолярий намного ярче и разнообразнее, чем современность.

М.А. Ахметьев (ГИН РАН)

КАЙНОЗОЯ, ИХ ПРИЧИНЫ И ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА

Отличительной особенностью кризисов был в большей или меньшей степени выраженный их «ступенчатый» характер, сопровождающийся последовательной серией биотических и абиотических событий (высокоамплитудные эвстатические и климатические колебания, вулканизм и пр.). Эти события в большей степени воздействовали на те группы биоты, которые оказывались наиболее адаптированными к предкризисным состояниям. При наиболее масштабных биосферных перестройках на последовательно развивающиеся кризисные ситуации могло происходить наложение событий, носивших катастрофический характер (импактные события, формирование мощных мантийных плюмов и пр.), значительно усугубляющие кризисы.

При исследовании основных закономерностей эволюции таксономического разнообразия (Алексеев и др., 2001) были подчеркнуты уровни массовых вымираний в фанерозое с их градацией по масштабности этого явления, отражающей, no-существу, и масштабность самих биотических кризисов. Ниже рассмотрены некоторые из них.

Процесс преобразования биоты и само развитие одного из наиболее масштабных кризисов в истории Земли в фанерозое на рубеже перми и триаса, по представлениям С.В. Наугольных (Ахметьев и др., 2008), был исключительно сложен. Кроме образования Пангеи, сокращения площадей эпиконтинентальных бассейнов, аридизации климата и опустынивания внутренних частей Пангеи, он был обусловлен активизацией траппового магматизма и развитием аноксических явлений в Мировом океане. Беспрецедентная в фанерозое аридизация Пангеи ослабила континентальную биоту, а при сокращении питательных веществ поступающих в океан – и морскую биоту, подведя обе к кризисному состоянию. Основной скачок, обусловивший быстрое потепление, возможно, вызван мантийным плюмом, реализовавшимся в виде массовых трапповых излияний (траппы Тунгуски). Пик кризисного интервала не был продолжительным и занимал во времени от нескольких тысяч до нескольких сотен тысяч лет. Потепление непосредственно в пограничном интервале между периодами сопровождалось увеличением парниковых газов в атмосфере и уменьшением потерь биосферой тепла. На смену богатой позднепермской флоре со сложной фитохориальной дифференциацией пришла инициальная раннетриасовая дедифференцированная флора, образованная глобально распространенными плевромейевыми.

К биотическому кризису на рубеже мела и палеогена привлечено не меньше внимания, чем к кризису на рубеже перми и триаса, главным образом, из-за «судьбы» динозавров, вымирание которых обычно связывают с известным импактным событием на этом рубеже. Проведенные автором вместе с другими отечественными и зарубежными специалистами в рамках международного проекта полевые исследования в бассейне р. Амур на территории России и Китая, не позволяют говорить о влиянии на изменения в составе амурской биоты импактных событий. Причины вымирания динозавров в бассейне р. Амур связаны с активизацией вулканизма и возросшей эрозионной активностью, уничтожившей основные кормовые угодья в окраинных частях осадочного бассейна. Существенную роль сыграло начавшееся в конце маастрихта похолодание, сопровождавшееся изменением характера растительности, сменой саванноидных редколесий листопадными лесами с покрытием из папоротников, гнетовых и цикадофитов хвойно-широколиственных, с ограниченными пищевыми ресурсами для динозавров (Флора ..., 2001). Массовая гибель этих животных в катастрофических селевых потоках (в которых заключены скелетные остатки) привела к сокращению, а, возможно, и полному исчезновению их популяций. Нельзя исключать связь элиминации динозавров в Приамурье с активизацией вулканизма, так как аналитически доказаны повышенные содержания (на порядок и более) в туфах пограничного интервала Se, As и Hg. Палеоботанические данные также не подтверждают влияние импактных событий на состав флоры и растительный покров, так как основной родовой спектр доминирующих таксонов един для флор терминального мела и дания.

Импактной парадигме массового вымирания на рубеже мела и палеогена противоречат не только рассмотренные выше данные, но и градуалистический характер элиминации, зафиксированный во многих группах биоты при подходе к этому рубежу. С «импактных позиций» нельзя объяснить избирательность поражения одних групп биоты и отсутствие существенных потерь в других, а также «дрейф» вымирания во времени, начинающийся по мере роста широтного температурного градиента в высоких широтах, и заканчивающийся в низких. Этому же противоречит наблюдаемое множественность иридиевых аномалий (например, на Индостанском п-ове) в пограничном рубеже, а также совмещение иридиевых аномалий с «импактитами» в разрезах с крайне незначительными скоростями седиментации, близкими к нулевым.

Биотический кризис на рубеже палеоцена и эоцена сопровождался глобальным потеплением климата. Он отразился на составе и биоразнообразии бентосных фаун, отчасти на некарбонатном микропланктоне океана и внутренних бассейнов, крупных наземных млекопитающих и высших растениях суши. Он отличался резко выраженными изотопными аномалиями углерода и кислорода. В то же время этот кризис не был предопределен, как некоторые другие, предкризисным оледенением, инверсией магнитного поля или импактным событием, но сопровождался высокоамплитудной глобальной трансгрессией, распространявшейся от экватора, и повышением температуры поверхностных вод Мирового океана даже в полярных секторах (биосферное событие РЕТМ). Миграция термофильной флоры в высокие широты на рубеже палеоцена и эоцена была также обусловлена высокими среднегодовыми и сезонными температурами воздуха над земной поверхностью. Температурный максимум, который обычно связывается с массовым поступлением метана при дестабилизации газогидратных скоплений, не в меньшей степени был также связан и с переносом тепла из экваториальной зоны в высокие широты теплыми течениями, распространявшимися по меридиональным системам, соединявшим Арктический бассейн с Тетисом.

Изучение глобальных и региональных биотических кризисов мезозоя и кайнозоя, начиная с рубежа перми и триаса показало: 1) Не существовало одинаковой причины и «механизма». Кризисы различались разной масштабностью и продолжительностью (до 10 млн лет и более). Они носили в кризисном интервале, как правило, градуалистический характер. 2) Во всех случаях наиболее значительные перестройки органического мира сопровождались заметными изменениями климата планеты. Они могут отражать взаимосвязь колебательных процессов с изменениями климата и тектогенезом в соответствии с моделью приливной эволюции системы Земля Луна Солнце. 3) Роль импактных событий, которые в силу их катастрофического характера могли, а подчас и приводили к определенному дисбалансу в функционировании экосистем, неоправданно преувеличена. Они не являлись главной причиной наиболее масштабных биотических кризисов, но во многих случаях с успехом могут быть использованы при установлении и обосновании границ разного ранга подразделений геохронологической шкалы.

В.С. Байгушева (Азовский музей-заповедник, Азов),

В.В. Титов (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону)
ОТРАЖЕНИЕ КРИЗИСНЫХ ЯВЛЕНИЙ В ЭВОЛЮЦИИ

ФАУНИСТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ ПЛЕЙСТОЦЕНА ПРИАЗОВЬЯ

Произошедшее в конце плиоцена – начале плейстоцена похолодание привело к значительной перестройке сообществ. В составе средневиллафранкского хапровского фаунистического комплекса преобладали формы животных, приспособленные к обитанию в степных и лесостепных ландшафтах. Они характеризовались присутствием Struthio, Homotherium crenatidens, Archidiskodon meridionalis gromovi, обилием Equus (Allohippus) livenzovensis, Paracamelus alutensis, Arvernoceros и Eucladoceros. Появляются крупные Canis. К этому времени исчезает целый ряд теплолюбивых обитателей влажных биоценозов (гребнезубые мастодонты, тапиры, бегемоты). В гумидных стациях сохраняются Anancus и Palaeotragus. Анализ ассоциации позволяет говорить о наличии теплого, относительно сухого климата с жарким летом и малоснежной зимой со слабыми холодами (Байгушева, 1971; Титов, 2008).

Поздневиллафранкские фауны крупных млекопитающих Восточной Европы объединяются в псекупский фаунистический комплекс, который можно рассматривать в качестве поздней стадии развития хапровского комплекса. Он представлен Archidiskodon m. meridionalis, Stephanorhinus cf. etruscus, Equus (А.) cf. major, Eucladoceros orientalis orientalis, Pseudodama nestii. В это время продолжают существовать Anancus, Paracamelus alutensis, но становятся менее многочисленными. Появляются Bison. Вероятно, проявлялось усиление аридности и расширение площадей открытых пространств, но коренных перестроек в составе мегафауны не наблюдается.

Сообщества эоплейстоцена Восточной Европы относятся к таманскому фаунистическому комплексу. Их объединяет наличие Canis tamanensis, Pachycrocuta brevirostris, Homotherium latidens, Stephanorhinus cf. etruscus, Eucladoceros orientalis pliotarandoides, Bison tamanensis, Tragelaphus sp., Gazella sp., Archidiskodon m. tamanensis, Elasmotherium caucasicum, Equus (A.) major, Pontoceros ambiguus. Данный спектр животных указывает на разнообразие биотопов, приуроченных к степным и лесостепным ландшафтам и отсутствие холодолюбивых элементов. Похолодание, произошедшее в конце эоплейстоцена (в период холодной морозовской фазы), а также общая тенденция к аридизации привели к резкому сокращению или вымиранию на территории Восточной Европы ряда теплолюбивых форм (Lagurodon, Archidiskodon, Equus (Allohippus), Eucladoceros, Pontoceros, Pachycrocuta, Homotherium, Gazella и др.), что привело к значительному преобразованию фауны (Bajgusheva et al., 2001). Произошла смена таманского фаунистического сообщества тираспольским, для которого наиболее характерными представителями были Mammuthus trogontherii, Equus suessenbornensis, Stephanorhinus kirchbergensis, Praemegaceros verticornis, Alces latifrons, Bison schoetensacki и первые пещерные хищники Ursus (Spelaearctos) deningeri, Panthera spelaea и др. (Верещагин, 1959). Наблюдается значительная трансформация фауны грызунов (Вангенгейм и др., 2001). С этого периода на данной территории стало характерным преобладание степных участков над лесостепными. С этого же времени уже нельзя говорить о преобладании на данной территории «саванноподобных» ландшафтов, которые были характерны для предшествовавших комплексов, существовавших в сравнительно гумидных и теплых условиях.

Следующая трансформация биоценозов юга Восточной Европы произошла в конце раннего неоплейстоцена после окского оледенения при переходе от тираспольского фаунистического комплекса к хазарскому. На Русской равнине становятся обычными Dicrostonyx simplicior, Lemmus sibiricus, Lagurus lagurus, Microtus gregalis, Arvicola chosaricus, Mammuthus chosaricus, Stephanorhinus kirchbergensis, Elasmotherium sibiricum, Camelus knoblochi, Megaloceros giganteus, Cervus elaphus, Bison priscus longicornis, Saiga tatarica (Алексеева, 1990; Маркова, 2004).

Произошедшее в конце среднего неоплейстоцена максимальное московское оледенение привело к формированию мамонтового фаунистического комплекса, который в Приазовье и Предкавказье был представлен Ursus arctos, U. spelaeus, Crocuta spelaea, Mammuthus primigenius, Equus caballus latipes, E. hydruntinus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Alces alces, Rangifer tarandus, Bison priscus, Saiga tatarica. После окончания позднеплейстоценовой валдайской холодной фазы и в начале голоценового шуваловского межледниковья сформировался современный фаунистический комплекс, который отличается от комплекса предшествовавшего этапа вымиранием типичных представителей мамонтовой фауны: Mammuthus, Coelodonta, Megaloceros, Rangifer.

Таким образом, на юге Восточной Европы фазы похолоданий приводили, прежде всего, к исчезновению теплолюбивых форм и уменьшению доли обитателей лесостепных и лесных стаций. Последние могли выживать ещё на протяжении некоторого времени, благодаря наличию обширных пойм крупных рек (палео-Дон, палео-Волга и пр.), покрытых лесом, а также сложного рельефа региона, способствовавших произрастанию байрачных лесов и кустарников. Это происходило на фоне постепенного увеличения в составе сообществ доли видов, приспособленных к обитанию в степных ландшафтах (Lagurus, Eolagurus, Equus, Bison) и усилению их приспособленности к питанию более жесткой растительной пищей, и более быстрому передвижению по открытой местности. В периоды усиления похолодания и аридности по долинам крупных рек происходили миграции крупных травоядных из бедных фитомассой перигляциальных районов в более богатые растительностью предгорья Кавказа (например, Mammuthus). В иные периоды степные районы Приазовья были недостаточно продуктивными для этих гигантов. В периоды потеплений на фоне увеличения запасов фитомассы возрастало количество обитателей лесных стаций (например, Clethrionomys, Palaeoloxodon), в том числе, за счет инвазии с территории юго-западной Европы и, возможно, Закавказья (Bajgusheva, Titov, 2008). В результате к началу голоцена на территории открытых ландшафтов сформировался комплекс животных, представленных преимущественно малоспециализированными растительноядными видами, обладающими достаточно обширным спектром пищевых объектов, хорошо приспособленными к обитанию в континентальном климате.

Исследования поддержаны РФФИ (проекты №№ 07-05-00400-а, 07-06-00127-а), ПФИ Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем», «Фундаментальные проблемы пространственного развития Российской Федерации: междисциплинарный синтез».

В.В. Баранов (ИГАБМ СО РАН, Якутск)

СИЛУРА И НИЖНЕГО ДЕВОНА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРАЗИИ НА ОСНОВЕ

ЦИКЛИЧНОСТИ СЕДИМЕНТАЦИИ И ЭТАПНОСТИ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ
Основанием для создания региональной ярусной стратиграфической шкалы верхнего силура – нижнего девона северо-востока Евразии послужило несколько факторов: 1) разное число крупных этапов развития биоты в типовых разрезах нижнего девона Западной Европы (Средиземноморская палеозоогеографическая область) и севера Азиатского континента (Таймыро-Колымская биогеографическая область); 2) своеобразие таксономического состава компонентов биоты Таймыро-Колымской биогеографической области; 3) неоднозначное понимание объема пражского яруса в разрезах Сибири; 4) совпадение цикличности седиментогенеза и этапности развития биоты. Каждый из региональных ярусных подразделений верхнего силура и нижнего девона северо-востока Евразии характеризуется бициклическим строением. Это выражается в том, что, с одной стороны, каждый региоярус представлен макроциклитом, с трансгрессивной и регрессивной частями, а с другой – ему соответствует этап в развитии биоты, в котором выделяются два подэтапа.

В верхнем силуре выделяется крестюряхский региоярус (пржидоли), в нижнем девоне – индигирский (лохков), алазейский (ранний прагий), янский (поздний прагий) и селенняхский (эмс) региоярусы.