Эволюция органического мира и биотические кризисы LVI сессия палеонтологического общества санкт-Петербург 2010

Для оценки влияния альфа-разнообразия палеосообществ на темпы появления новых родов мы использовали сведения из двух глобальных палеонтологических баз данных (ПБД и компендиум Дж. Сепкоски; http://strata.geology.wisc.edu/jack/). В результате объединения этих данных был получен список из 16977 морских родов фанерозоя. Для оценок альфа-разнообразия использовались данные по тем коллекциям ПБД, которые содержат роды из этого списка (47398 коллекций). Анализировалось соотношение динамики показателей D (среднее родовое богатство ориктоценозов, содержащих представителей данного крупного таксона) и B (удельная скорость появления новых родов в данном таксоне). Полученные результаты свидетельствуют о том, что для большинства крупных таксонов и для морской биоты в целом в течение фанерозоя характерно преобладание периодов положительной корреляции (синхронных изменений) B и D, разделенных более краткими периодами отрицательной корреляции (противофазных изменений). Периоды положительной корреляции, вероятно, соответствуют тем этапам развития таксонов, когда преобладало положительное влияние альфа-разнообразия на диверсификацию, опосредованное коэволюционными процессами (хотя положительная корреляция может порождаться также и другими факторами, в том числе тафономическими). Периоды отрицательной корреляции соответствуют преобладанию отрицательного влияния, опосредованного эффектом «насыщения сообществ». «Положительные» периоды в целом длительнее «отрицательных». Возможно, это означает, что в эволюции морской биоты процессы сопряженной диверсификации и «создания ниш» играли более важную роль, чем эффект насыщения сообществ. Этот вывод согласуется с данными по рецентным сообществам, по крайней мере, часть которых далека от состояния насыщенности, что облегчает проникновение в них чужеродных видов (Stohlgren et al., 1999, 2008). Вероятно, ненасыщенность была характерна и для многих палеосообществ, что способствовало как родообразованию, так и вселению новых родов.

В ходе работы были также получены некоторые неожиданные результаты, интерпретация которых потребует дополнительных исследований. Так, было показано, что крупные таксоны морских животных подразделяются на две группы по характеру своей эволюционной динамики в мезозое и кайнозое. Многие группы (гастроподы, двустворки, мшанки, фораминиферы, ракообразные, хордовые) в кайнозое перешли к жизни в гораздо более разнообразных (по сравнению с мезозоем) сообществах, причем переход сопровождался ускоренной диверсификацией этих таксонов. Те крупные таксоны, которые в кайнозое продолжали жить в сообществах, примерно таких же по уровню разнообразия, как те, в которых они жили в мезозое (иглокожие, кораллы, брахиоподы, губки), не демонстрируют ускоренной диверсификации в кайнозое. В ряде случаев, возможно, имели место долговременные эволюционно-экологические эффекты, которые могли приводить к тому, что сходные изменения количественных показателей в эволюции разных таксонов происходили со значительным сдвигом во времени.

Работа выполнена при поддержке Программ Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем, Подпрограмма II» и РФФИ (проект 09-05-01009).

О.Р. Минина (ГИ СО РАН, Улан-Удэ)

ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Основанием для выделения франского этапа стало широкое распространение спор археоптерисовых Archaeoperisaccus с плотной эндэкзиной и неравномерно развитой ячеистой эктэкзиной. Археоперисаккусы приурочены к узкому стратиграфическому интервалу, имеют широкое географическое распространение и являются очень важной группой для стратиграфических корреляций. Для франского этапа также характерно широкое распространение спор прогимносперимовых растений родов Geminospora и Archaeozonotriletes, с различной степенью разделения и утолщения экзины и разнообразной орнаментацией, и появление спор с пленчатым периспорием Hymenozonotriletes, Spelaeotriletes, Cristatisporites. Эта группа спор, продуцентами которых были плауновидные растения появляется на границе живетского и франского веков.

Фазы развития растительности, отвечающие фитостратиграфическим зонам Lagenoisporites immensus и Cornispora varicornata среднего фамена в регионе либо пока не обнаружены, либо на это время приходился перерывы в осадконакоплении.

Таким образом, франский и фаменский века характеризуются развитием археоптерисовых, первые представители которых появились в живетское время, а затем на протяжении практически всего верхнего девона, растет их видовое разнообразие. В позднефранское время второй доминирующей группой становятся споры плауновидных, новые виды которых появляются в нижнем фране. В палиноспектрах позднедевонского времени появляются папоротникообразные и первые членистостебельные. Существенное отличие флористических сообществ обнаруживается в завершающий этап их развития, на границе верхнего девона с карбоном, когда появляются прогимноспермовые. Они наиболее близки к археоптерисовым, продуцирующим споры «lepidophyta» (Тельнова, 2005).

Г.Т. Мириева (ИГ НАН Азербайджана)

ЮЖНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ (НАХЧЫВАНСКОЙ АР) ПО РИНХОНЕЛЛИДАМ

Зона Hypothyridina calva соответствует объему отложений чраханинской свиты. В этой зоне присутствуют следующие виды ринхонеллид: Ripidiorhynchus (?) sappho (Hall), R. ex gr. boloniensis (d’Obr. sensu Brice), R. barroisi (Rigaux), Hypothyridina calva Mark., Kransia parallelepipeda (Bronn.).

Зона Cyphoterorhynchus koraghensis соответствует интервалу отложений Багырсакской свиты. В средней части багырсакской свиты соответствующей зоны выделяется субзона Cyphoterorhynchus arpaensis, а в верхней части – субзона Cyphoterorhynchus ajdynica. В этой зоне присутствуют следующие виды: Cyphoterorhynchus ajdynica Rzon., C. arpaensis Abr., C. koraghensis (Reed), C. koraghensis interposites Sartenaer, Ripidiorhynchus boloniensis (d’Obr. sensu Brice), R. barroisi (Rigaux), R. ferguensis (Goss.), Leiorhynchus pavlovi markovskii Ljasch.

Зона Ripidiorhynchus griasica выделяется в интервале отложений, соответствующих нораванкской свите. Вид R. griasica встречается только в отложениях нораванкской свиты; в отложениях других свит этот вид отсутствует.

Суперзона Ptychomaletoechia omaliusi–Centrorhynchus letiensis соответствует объему отложений 4-х свит фаменского яруса – эртичской, кадырлинской, шамамидзорской и гортунской. В интервале этих разрезов выделены 4 зоны, 2 субзоны. Объему эртичской свиты соответствует зона Ripidiorhynchus kotalensis. В нижней части этой свиты выделяется субзона Leiorhynchus depradi, а в верхней части – субзона Centrorhynchus neopolitana. Для выделенной зоны характерны следующие виды: Camarotoechia sobrina Stainb., Centrorhynchus neopolitana (Whidborne), C. baitalensis (Reed), C. letiensis (Goss.), Ptychomaletoechia charakensis Brice, P.(?) turanica (Rom.), P. omaliusi (Goss.), Ripidiorhynchus (?) kotalensis Brice, R .ferguensis (Goss.), Leiorhynchus depradi (Mansuy), Pugnoides nana Martyn., Eoparaphorhynchus triaequalis (Goss.), Paraphorhynchus fatima Nal.

Интервалу кадирлинской свиты соответствует зона Ptychomaletoechia raricostata. В этом разрезе найдены следующие ринхонеллиды: Eoparaphorhynchus triaequalis (Goss.), Centrorhynchus letiensis (Goss.), Ptychomaletoechia charakensis Brice, P. aff. raricostata Nal., P. cf. pamirica (Reed), P. omaliusi (Goss.), Ripidiorhynchus boloniensis (d’Obr. sensu Brice).

Объему отложений шамамидзорской свиты соответствует зона Ptychomaletoechia ex gr. dumanti. Этот вид встречается только в шамамидзорской свите. В этой зоне обнаружены следующие виды: Camarotoechia cernosemica Mark. et Nal., C. tenisica Martyn., Araratella dichotomians assimulata Abr., A. dichotomians dichotomians Abr., Syntectirostrum delicatocostatum Abr., Paryphorhynchus zuleika Nal., Eoparaphorhynchus

Верхней части суперзоны Ptychomaletoechia omaliusi–Centrorhynchus letiensis отложений гортунской свиты соответствует зона Paurogastroderhynchus nalivkini. Этот вид также встречается только в отложениях гортунской свиты и является руководящей формой. Кроме того, для этой зоны характерны следующие виды: Camarotoechia sobrina Stainb., Pugnax pugnus (Martyn.), Araratella dichotomians dichotomians Abr., Syntectirostrum cf. delicatocostatum Abr., Paryphorhynchus gonthieri (Goss.), Ptychomaletoechia ex gr. turanica (Rom.), P. omaliusi (Goss.), Centrorhynchus letiensis (Goss.).

Зона Araratella araratica–Paryphorhynchus striaticostatum выделяется в интервале отложений аршакиахбюрской свиты. Для нее характерны следующие виды ринхонеллид: Camarotoechia tuta Miller, C. acutirugata (Kon.), C. quadriplex (Tolm.), C. rowleyi (Weller), C. davidsoni (Tolm.), C. ex gr. panderi (Sem. et Moeller), C. tenisica Martyn., C. sobrina Stainb., Shumardella glabraventra Stainb., Pugnoides erugatus Roberts, Rhynchopora(?) cooperensis (Shum.), Araratella araratica schamamaensis Abr., A. araratica Abr., A. dichotomians assimulata (Abr.), A. dichotomians dichotomians Abr., Syntectirostrum delicatocostatum Abr., Paryphorhynchus gonthieri (Goss.), P. striaticostatum (Meek et Worten), P. elongatum Weller, P. zuleika Nal., Eoparaphorhynchus triaequalis (Goss.), E. chanakchiensis (Abr.).

Предложенная биостратиграфическая схема по ринхонеллидам сопоставлена с детальной схемой расчленения по брахиоподам (совокупно по группам) и с литостратиграфической региональной шкалой верхнего девона Нахчыванской АР (табл.).

Е.Б. Наймарк, А.В. Марков (ПИН РАН)

Для анализа использовались объединенные данные из двух глобальных списков. Первый – это база данных Дж. Сепкоски. Она включает перепись таксонов от родового уровня и выше с указанием их стратиграфических интервалов. Второй – объединяет сведения о палеонтологических коллекциях (The Paleobiology Database). В нем имеется информация о таксонах видового ранга и выше с точной географической и стратиграфической привязкой. Совмещение этой информации восполняет для первого массива данных отсутствие географических ареалов ископаемых таксонов, а для второго массива – неполноту и неравномерность сведений по хронологическому распространению родов. На основе данных по стратиграфическому и пространственному распределению родов морской фауны изучалась динамика двух характеристик. Это, во-первых, распределение общего разнообразия родов по широтным поясам в разные эпохи фанерозоя, во-вторых, распределение альфа-разнообразия ² по широтным поясам.

Наложение данных по родовому разнообразию на палеогеографические реконструкции (Scotese, 2002; PALEOMAP http://www.scotese.com) показывает, что ШГР был характерен для морской биоты всего фанерозоя. Выявляется также постепенное широтное смещение областей максимального разнообразия морской фауны. Можно предположить, что ранне- и среднекембрийская биота имела максимальное разнообразие в приэкваториальном поясе южного полушария, хотя следует иметь в виду, что информация в обеих базах данных для этого интервала недостаточно представительна. В ордовике, силуре и девоне области максимального разнообразия располагались в южном субтропическом поясе, в период от карбона до триаса – снова в экваториальном поясе. В мезозое и кайнозое области максимального разнообразия сместились в умеренный пояс северного полушария (30-45^о с.ш.). Наблюдаемая динамика пространственного размещения биотического максимума, по-видимому, не обусловлена различной полнотой данных по пространственно-временному распространению ископаемых животных в используемых массивах данных. Более 60 % составляют данные по США и Западной Европе, которые являются традиционными центрами палеонтологических исследований. Однако даже после исключения всех данных по этим территориям сдвиг области максимального разнообразия с юга на север хорошо заметен.

Выявленные изменения динамики пространственного положения пика разнообразия, по-видимому, не соответствуют гипотезе об определяющем влиянии климатического (температурного) градиента на формирование ШГР. Полученные результаты показывают, что области максимального разнообразия морской фауны не всегда находились в экваториальной зоне и постепенно меняли свое широтное положение. Результаты, полученные нами для неогена, противоречат предположениям, основанным на данных по современной биоте. Для неогена анализ палеонтологических данных показывает максимальное развитие фауны в умеренных водах северного полушария, хотя в современном Мировом океане максимальное разнообразие для многих таксонов фиксируется вблизи экватора или в тропиках северного полушария. Это может быть связано с неодинаковой сохранностью тех или иных фаунистических элементов, с неравномерной изученностью умеренных и тропических ископаемых фаун, а также может отражать пока неизвестные особенности перемещения областей наибольшего разнообразия в недавнем геологическом прошлом.

Наблюдаемый широтный сдвиг областей максимального разнообразия согласуется со смещением наибольших площадей континентального шельфа из южного полушария в северное в течение фанерозоя. Влияние климатических циклов играет, по-видимому, подчиненную роль. При похолодании разнообразие концентрируется в тропическом поясе, а при потеплении распространяется за пределы тропиков в зоны развития мелководных шельфов. Более определенно климатические циклы влияют на динамику альфа-разнообразия. В холодные эпохи наиболее разнообразные сообщества находились в тропическом поясе, а в эпохи потепления – в умеренном поясе вне зависимости от глобального распределения общего разнообразия.

Асимметричность широтного распределения биоразнообразия в течение большей части фанерозоя, характер которой к тому же менялся во времени, превращает количественную оценку ШГР в весьма сложную задачу. Темп снижения разнообразия от области наибольшего разнообразия к полюсам, скорее всего, был разным в северном и южном полушарии. По мере удаления от области максимального разнообразия на север или на юг его величина зависела от величины максимума. Последний, в свою очередь, определялся соотношением темпов появления и вымирания родов. Резкие изменения климата, особенно наступление ледниковых эпох, часто приводили к росту темпов вымирания, что вело к снижению уровня разнообразия в первую очередь в области максимального развития фауны. Из-за этого глобальные похолодания часто приводили к «сглаживанию» ШГР. С другой стороны, в течение позднепалеозойской холодной эпохи наибольшие площади континентального шельфа располагались в экваториальной зоне, где была развита наиболее богатая морская фауна. В теплые эпохи раннего палеозоя и мезозоя основные области континентального шельфа и связанные с ними ареалы максимального разнообразия находились в субтропических или умеренных широтах. Эти факты позволяют предположить, что глобальные климатические изменения могли выступать в роли дополнительного фактора, способствующего формированию областей максимального разнообразия вблизи экватора в холодные эпохи и в средних широтах – в эпохи потепления. Для более точной оценки относительной роли географических и климатических факторов в изменении динамики ШГР необходимо привлечение дополнительных данных.

В.З. Негруца (ГИ КНЦ РАН)

КРИПТОЗОЯ И ФАНЕРОЗОЯ

В раннем, эокриптозойском мегацикле с момента образования Земли 4.556 и гидросферы 4.4 млрд лет назад (Quitte et al., 2000; Wilde et al., 2001) до появления 3750±250 млн лет назад первых достоверно водно-терригенных отложений, происходило образование примитивной тоналит-трондъемит-гнейсовой коры континентального (сиалического) типа. Правомерно предположить, что с появлением гидросферы начался процесс становления «живого» покрова Земли – Геомериды (Соколов, 2009). Процессы и обстановки взаимосвязанного развития абиогенного и биогенного вещества в первые 800 млн лет эволюции Земли достаточно обоснованно реставрируются как неповторимое причинно-следственное единство непосредственного взаимодействия мантийного ультрабазит-базальтоидного расплава с веществом примитивных внешних геосфер, экстремального термобарического климата, агрессивного геохимического режима и ультраметагенно-магматогенной гнейсо-амфиболитово-гранитоидной коры ранней Земли (Кирилюк, 1991).

Во втором, палеокриптозойском (позднеархейском) мегацикле (3750±250 – 2650±150 млн лет) процесс глобальной кратонизации земной коры пульсационно нарастал. В особых физико-химических условиях непосредственного воздействия на гидросферу, атмосферу и биосферу эндогенного вещества шла дифференциация мантийно-экзосферной оболочки Земли на собственно талассогенные мафитовые и кратогенные сиалические литосферные плиты (Борукаев, 1985, 1996). Геодинамический режим и соответственно фациально-палеогеографические (экологические) условия Земли в глобальном масштабе приобретали черты отчетливо выраженного вертикального расслоения и латеральной неоднородности земной коры (Пущаровский, 1998; Леонов и др., 2002). Определяющие специфические особенности эволюции палеокриптозойской биосферы отражают существенное снижение степени влияния эндогенных процессов и соответственно количественное увеличение роли экзогенных факторов во взаимосвязанном развитии абиогенного и биогенного вещества. Обосновано выделение трех типов земной коры и трех этапов нарастающей поступательно-пульсационной сиализации (континентализации) гранит-зеленокаменной оболочки палеокриптозойской Земли и, соответственно, глобального наращивания пространства общей площади континентальной коры. На завершающих этапах палеокриптозойского (позднеархейского) и начальных этапах мезокриптозойского (протерозойских) мегациклов эндогенно-экзогенного взаимодействия геосфер, 2650±150 млн лет назад кратогенные литосферные плиты и связанные с ними обстановки биогенеза приобрели фациально-палеогеографические черты сложно построенных геодинамических систем тектонически активных континентальных плит. Экзогенные процессы (выветривание, перенос терригенного вещества, осадконакопление, диагенез) протекали в режиме атмосферы и гидросферы, пересыщенных агрессивными вулканическими газами. Резкий спад вулканической активности при переходе от палеокриптозоя к мезокриптозою привел к скачкообразному количественному увеличению воздействия на земную кору интенсивности солнечно-космической радиации. В условиях расчлененного рельефа пустынных областей тектонически активной суши и атмосферы пересыщенной углекислым газом происходило глубокое выветривание, приводившее к полной химической дезинтеграции кристаллических магматических и метаморфических образований областей питания осадочных бассейнов и насыщение гидросферы биофильными элементами. В итоге принципиально изменились питательная среда и условия обитания живых организмов, что обеспечило существенный скачок в энергетическом потенциале геологической оптимизации биоразнообразия.

В третьем, мезокриптозойском мегацикле произошла дальнейшая геодинамическая, палеогеографическая и палеоэкологическая дифференциация обстановок осадконакопления, соответствующая, полному литогенетическому профилю, включающему область денудации, побережье и осевую зону осадочного бассейна (Страхов, 1960-1962; 1963; Лисицын, 1974; 1978). Ключевым был захват обширных пространств континентальных плит трансгрессиями в условиях переменного гумидно-семиаридного климата, предположительно наиболее благоприятного для зарождения новых форм жизни и качественного увеличения биоразнообразия. С мезокриптозоем связано начало насыщения (2350±50 млн лет назад) гидросферы кислородом и переход к обстановкам пространственно-временного сосуществования и взаимозаменяемости закисного и окисного геохимических режимов и соответственно развития абиогенного и биогенного вещества (Негруца, Негруца, 1968; 2006).

Четвертый, неокриптозойский мегацикл пульсационно-нараставшей континентализации обстановок биолитогенеза явился завершающим в коренной перестройке Геомериды, обусловивший переход 586±44 млн лет назад (на протяжение 88 млн лет) от криптозоя к фанерозою. Появление в связи с этим принципиально новых морфометрических характеристик организации живого вещества, отражающих экологическую среду обитания организмов, предопределил анатомический подход к изучению мира животных и растений фанерозоя. Очевидно, что естественное развитие биосферы не завершилось. Также очевидно и то, что, чтобы прогнозировать вероятные сценарии ее дальнейшей эволюции, необходимо углубленное знание криптозойской предыстории фанерозоя. А это связано с качественным совершенством, во-первых, знаний геологических особенностей жизни элементарно организованного (прокариотического) биотического вещества, во-вторых, методологии изучения биосферы, начиная от её зарождения, предположительно одновременно с образованием гидросферы более четырех миллиардов лет назад и до вендско-эдиакарского биосферного экстрема 630 млн лет назад (Соколов, 1984; 1998). Все это устанавливает первостепенность задачи создания технологии и разработки тактики палеонтологии на элементарном (наноразмерном) уровне геологической организации живого вещества. Фундамент поиска в этом направлении обеспечивает седиментология докембрия на основе геосистемного исследования осадочных бассейнов докембрия в их полнообъемной пространственно-временной эволюционной завершенности.

Настало время и созданы все необходимые предпосылки для перехода от методологии геологического поиска, основанного на принципах актуализма, к совершенству знаний сущности эволюции и увеличения общего прогностического потенциала геологии путем совершенствования знаний геологической истории протоаналогов современных геологических процессов.

Н.К. Оспанова (ИГ АН Таджикистана)

Есть две наиболее употребительные формулировки понятия устойчивости – устойчивость как способность сохранять свою неизменность и устойчивость как способность противостоять разрушению. Как первая формулировка, в которой акцент ставится на неизменяемость системы, так и вторая, допускающая изменение системы в тех пределах, в которых она остаётся равной самой себе (возвращение системы в исходное состояние или близкое к исходному после снятия нагрузки), подразумевают, что устойчивость является функцией времени. В общем виде устойчивость – это «способность материи продлять себя во времени» (Оспанова, 2002, с. 76). То есть об устойчивости системы мы можем судить лишь по фактическому времени её существования: если система просуществовала долго, то, независимо от её разнообразия, она была устойчивой в тех или иных конкретных условиях.

Может ли высокое разнообразие повышать устойчивость экосистемы? Представим линейный ряд зависимостей, в котором A зависит от B, B зависит от C, а то, в свою очередь, от D и т.д. Количество членов ряда может быть сколь угодно большим, теоретически – стремиться к бесконечности. В естественных условиях рост разнообразия ограничивается границами ареалов и пищевыми ресурсами (ёмкостью экологической ниши), поэтому отношения между элементами системы приобретают замкнутый – линейно-циклический – характер, когда D, в свою очередь, зависит также и от А, либо даже холистический, то есть когда отношения между элементами системы (или между частью элементов системы) приобретают взаимозависимый характер. Будет ли устойчивой такая система? Очевидно, что при линейно-циклическом характере связей нарушение любого из звеньев связи может привести к гибели всей системы.

Рассмотрим пример. Очень важные данные были получены канадскими учёными в результате десятилетнего (с 1997 по 2006 гг.) комплексного наблюдения за состоянием 18 участков (разного размера) леса. В итоге установлена сильная положительная корреляция между плотностью деревьев, долей плодов, поедаемых птицами, всхожестью семян и численностью молодых растений и сильная отрицательная корреляция между плотностью деревьев и долей семян, повреждённых жуками-зерновками (Sharam, Sinclair, Turkington, 2009). Чем большее число видов птиц (соответственно, их суммарное количество) живёт на участке леса, тем выше плотность деревьев на этом участке: в густых участках обитало 16 видов птиц, а в разряжённых – только 6. В то же время доля семян, упавших на землю и повреждённых жуками-зерновками (жуки не трогают семена на деревьях), составляла от 20 % в густом лесу до 90 % в разряжённом лесу и только 5 % в случае, если эти семена прошли через желудочно-кишечный тракт птиц. Прохождение семян через пищеварительный тракт птиц почти не влияло на их всхожесть.

В рассмотренном случае линейно-циклический характер связей выражается в следующем: число видов птиц зависит от плотности деревьев, плотность деревьев – от числа проросших семян, а число проросших семян – от количества птиц, защищающих семена от повреждения жуками. Очевидно, что нарушение любого из звеньев связи чревато деградацией лесных экосистем, что и наблюдается в действительности: стоит уменьшиться плотности деревьев (например, из-за пожара), как разнообразие птиц резко падает. В результате число жизнеспособных семян, уже сократившихся из-за уменьшения численности плодоносящих деревьев, падает ещё больше из-за того, что почти все семена поедаются жуками-зерновками (Sharam, Sinclair, Turkington, 2009).

На рассмотренном примере можно видеть, что устойчивость системы определяется не разнообразием слагающих её элементов (число элементов может быть сколь угодно велико), а регулярностью связей между элементами системы. Это положение определяет суть системного типа устойчивости, то есть применимо к любым системам независимо от их масштаба – как к малым (с низким разнообразием элементов), так и к большим. Недопониманием сути системного типа устойчивости объясняются трудности, связанные с восстановлением экосистем: обычно пытаются восстановить одно из нарушенных звеньев связи, тогда как в восстановлении, вероятно, нуждается каждое из них. По данным тех же исследователей (Sharam, Sinclair, Turkington, 2009), в Серенгети (Восточная Африка) леса давно уже никто не вырубает, однако они всё равно продолжают исчезать, уступая место саванне, и с 1950 г. площадь лесов в Серенгети сократилась на 70-80 %.

Изучая разнообразие, зачастую мы уделяем недостаточно внимания изучению механизмов поддержания этого разнообразия. Априори принимается, что устойчивость экосистемы обусловливается высоким биоразнообразием, а высокое биоразнообразие свидетельствует об устойчивости экосистемы. Однако из изложенного выше явствует, что устойчивость системы – не изначально заданное свойство и что биоразнообразие и устойчивость экосистем не связаны между собою напрямую, как полагают многие палеонтологи. Разнообразие элементов системы обусловлено разнообразием циркулирующих в этой системе связей, а устойчивость системы – показатель регулярности этих связей. Система устойчива не потому, что отношения между видами взаимовыгодны (мутуалистичны), а лишь в силу регулярности связей между элементами системы.

Н.К. Оспанова (ИГ АН Таджикистана),

Ф.А. Салимова (ОАО «Регионалгеология»

Госкомгеология Республики Узбекистан)

КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ЭТАПНОСТИ ИХ ЭВОЛЮЦИИ

Время расцвета гелиолитид в Тянь-Шане отмечалось во второй половине позднего ордовика, соответствующего второму этапу в развитии группы. Для этого этапа характерны высокое таксономическое и морфологическое разнообразие форм и черты космополитности. В процессе дальнейшей эволюции гелиолитид происходило существенное обновление родового и видового состава, неразрывно связанное с изменениями среды, как в глобальных, так и региональных масштабах. Различие состава комплексов служит основанием для выделения также раннесилурийского, лудловского (или поздневенлокско-лудловского), пржидольского и девонского этапов эволюции гелиолитид. Ниже, с учетом опубликованных данных, приведены характерные компоненты комплексов.

Комплекс гелиолитид второй половины позднего ордовика включает следующие виды: Pycnolithus bifidus Lindström, Granulina granulosa Bondarenko, G. bifida (Bondarenko), Acdalopora sokolovi Bondarenko, A. elegantis Kovalevsky, Acdalina asiatica (Apekin), Plasmoporella convexotabulata Kiär, P. primitiva Ospanova, Sumsarolites porosus Kim et Salimova, Navoites simmetricus Leleshus et Ospanova, Manzuriporites takfonensis Ospanova, Kimilites clarus Sladkovskaja, Taeniolites kelleri Bondarenko, Paraheliolites (Paolites) paopensis Sokolov in Bondarenko, Propora speciosa (Billings), P. conferta Milne-Edwards et Haime, Heliolites senex Leleshus et Ospanova, Acidolites schadchinevi Ospanova, Thaumatolina lavrusevichi Ospanova (Ким, 1966; Лелешус, 1975; Ким, Апекин, Ерина, 1978; Лелешус, Оспанова, 1979; Leleshus, Ospanova, 1979; Фёдоров, Карташова, 1986; Сладковская, 1987; Оспанова, 1997; 2001; 2002; 2006 а, б; Атлас ископаемой…, 2007).

Для нижнего силура (лландовери – нижний венлок) характерны: Ducdonia interrupta Leleshus, Hemiplasmopora regularis (Dun), H. communicata Ospanova, Helioplasmolites plasmoporoides Ospanova, Losevipora cordata Ospanova, Farabites farabucus Ospanova, F. tangisaicus Ospanova (Лелешус, 1974; Оспанова 1978, 1979, 1980, 1981, 1989).

Для поздневенлокско-лудловского этапа характерны: Helioplasmolites nalivkini Chekhovich, Rotalites nuratensis (Chekhovich), Innaepora incredula (Chernova), Oskaria islamovi Ospanova, Thaumatolites relictus Ospanova, Th. cylindricus Ospanova, Th. turkestanicus Ospanova, Avicenia aseptata Leleshus, A. secunda Ospanova, Dnestrites sp. (Чехович, 1955; Чернова, 1960; Лелешус, 1974; Ospanova, 1979; Оспанова, 1983, 1986; Атлас ископаемой…, 2007). Возраст отложений, из которых перечисляются четыре первых вида, считается как поздневенлокским (Атлас ископаемой…, 2007), так и более молодым лудловским (Чехович, 1955; Лелешус, 1970; 1974; Павлова, 1973). Но следует отметить, что разная интерпретация возраста пород не нарушает общей последовательности установленных комплексов, чередование которых отражает хронологически последовательную этапность осадконакопления.

Для пржидольского этапа упоминаются следующие виды: Derivatolites (Stelliporella) parvistellus (Roemer), Heliolites bohemicus Wentzel, Veraepora dendra Ospanova, Paraheliolites yavorskyi (Tschernyshev), P. decipiens (Mc’Coy), Dnestrites transitus Bondarenko, Bogimbailites sp., Squameolites rudis (Lindström) (Оспанова, 1980, 1983; Атлас ископаемой…, 2007).

Для девонского этапа (ранний – средний девон) характерны: Pachycanalicula opaca Dubatolov, P. zinzilbanica Kim, P. hamidulica Kim, P. minor (Kim), P. nevjanensis Yanet in Sokolov, P. dentata Mironova, Heliolites porosus (Goldfuss), Paraheliolites ex. gr. vulgaris (Tschernyshev), Pachyhelioplasma rzhonsnitskajae Kim, P. kettnerovae Kim, Bondarenkolites olgae Kim, Eolaminoplasma khodzhakurganica Kim, Helioplasma sp., Podollites chekhovichae Tong-Dzuy Thang, Sideriolites sp., Marialites aff. tenuoseptatus (Počta) (Ким, 1966; 1984; Атлас ископаемой…, 2007; Ospanova, Salimova, 2008).

Приведённые комплексы гелиолитид различаются между собой не только на видовом, но и существенно на родовом уровнях и образуют хронологически последовательный ряд, отражающий этапность в эволюции гелиолитидных кораллов в течение позднего ордовика, силура и раннего – среднего девона.

В заключение можно отметить, что перечисленные виды установлены и описаны преимущественно на материале разрезов Таджикистана и Узбекистана, и лишь несколько видов (Innaepora incredula и Rotalites nuratensis) происходят из киргизской части Южной Ферганы, хотя общность геологических структур предполагает наличие богатых комплексов гелиолитид и для этого региона.

А.Н. Островский (СПбГУ)

(BRYOZOA, GYMNOLAEMATA) И ЕЕ ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ

Первые находки ископаемых хейлостомных мшанок известны из верхней юры (Taylor, 1994). С этого времени и до альба (то есть на протяжении почти 60 млн лет) данная группа характеризовалась примитивной морфологией, низким таксономическим разнообразием, будучи представленной всего двумя семействами из состава подотряда Malacostega – Electridae и Wawaliidae (Taylor, 2000), а также широким географическим распространением, по-видимому обусловленным наличием долгоживущей планктотрофной личинки. Важными эволюционными новшествами, приобретенными хейлостоматами за этот период, явились переход от унисериального к мультисериальному росту колоний, а также возникновение шипов и криптоцисты.

Начиная со среднего мела, Cheilostomata перешли в фазу быстрой диверсификации (Taylor, 1988; Ostrovsky et al., 2008), которая, перемежаясь с вымираниями и постепенно снижая темпы, продолжалась около 90 млн лет (Voigt, 1985; Taylor, Larwood, 1988; Lidgard et al., 1993; Macleod et al., 1997; McKinney et al., 1998; Sepkoski et al., 2000; Taylor, 2000). В верхнеальбское и сеноманское время (то есть всего за 6 млн лет) возникло шесть новых семейств, представленных 33 родами. Важнейшей эволюционной новацией явилось приобретение заботы о потомстве, первые свидетельства которой у Cheilostomata – наличие выводковых камер – известны из верхнего альба (Cheetham, 1954; 1975; Cheetham et al., 2006).

Основываясь на этом факте, П.Д. Тэйлор (Taylor, 1988) предположил, что появление выводковых камер указывает на приобретение в данной группе короткоживущих лецитотрофных личинок. Последнее событие, на его взгляд, могло увеличить темпы видообразования и инициировать мощную радиацию в пределах отряда. Переход к лецитотрофии должен был резко уменьшить продолжительность расселительной фазы, и, таким образом, привести к изоляции удаленных популяций друг от друга. Именно нарушение генетического обмена между популяциями рассматривается как непосредственная причина видообразования (аллопатрическая и парапатрическая модели) (Jablonski, Lutz, 1983; Jablonski, 1986; Poulin, Féral, 1994; Havenhand, 1995). Современные данные соответствуют этому сценарию: виды мшанок с эндотрофной личинкой характеризуются значительно большей генетической гетерогенностью, нежели виды с планктотрофной личинкой (Goldson et al., 2001; Porter et al., 2002; Watts, Thorpe, 2006). Следует также отметить, что появление эндотрофной личинки позволило хейлостоматам широко осваивать глубоководные ниши.

Появление нового личиночного типа должно быть следствием серьезных изменений, произошедших в материнском организме, а именно – следствием изменения оогенеза. В основе перехода от экзотрофной к эндотрофной личинке лежит увеличение количества энергии, вкладываемой в одного потомка, при общем сокращении количества потомков, что означает смену репродуктивной стратегии. В этой связи следует отметить, что в альбе (то есть именно тогда, кода возникли «Neocheilostomata») достигли пика своего разнообразия динофлагелляты (Dinophyta) (Martin, 2003), являющиеся одним из важнейших (или, даже, основным) компонентов питания мшанок. В туронское время эта группа одноклеточных резко снизила свое разнообразие, однако вскоре – в сантоне – снова достигла пика, почти такого же сильного, как и в альбе (Williams, Bujak, 1985; Fensome et al., 1996; 1999). Периоды расцвета планктонных водорослей должны быть благоприятными для беспозвоночных с планктотрофными личинками (McEdward, Miner, 2003). Действительно, в верхнемеловых отложениях – с альба по маастрихт – обнаружены ископаемые представители десяти родов из состава семейства Electridae, то есть почти треть из известных родов подотряда Malacostega, характеризующегося развитием с экзотрофными личинками. Однако такие периоды были благоприятными не только для личинок, но и для взрослых животных-фильтраторов, и именно в это время вероятность возникновения нового типа оогенеза была особенно велика (Островский, 2009).

Гипотеза П.Д. Тэйлора (Taylor, 1988) в настоящее время является единственным обоснованным предположением, непротиворечиво объясняющим обсуждаемый феномен. Соглашаясь с мнением ее автора, Д.П. Гордон и Э. Фогт (Gordon, Voigt, 1996), тем не менее, задают вопрос: могла ли лецитотрофия, однажды возникнув, поддерживать высокие темпы видообразования в течение столь длительного периода? Данные авторы выдвинули собственную гипотезу, в соответствии с которой, прогрессивная эволюция хейлостомных мшанок обуславливалась появлением новых типов защитных скелетных образований – фронтальных щитов.

Кроме того, эволюционный успех отряда Cheilostomata объясняется также высоким уровнем интеграции колоний и высочайшей морфологической и физиологической пластичностью, обусловивших возникновение крайне разнообразных (в том числе вертикальных) форм роста и появление морфологического и функционального многообразия зооидов – полиморфизма (Hyman, 1959; Boardman et al., 1983; McKinney, Jackson, 1989; Reed, 1991; Вискова, 1992; Taylor, 1999). Все вместе это позволило данному отряду мшанок на протяжении почти 100 млн лет успешно конкурировать с другими эпибионтами, выживать при массовых вымираниях и, достигнув высокого разнообразия, до сегодняшнего дня оставаться одной из доминирующих групп в большинстве донных морских биоценозов.

В.Н. Пазухин (ООО «Башнефть-Геопроект», Уфа)

ЮЖНОГО УРАЛА И ВОСТОКА РУССКОЙ ПЛАТФОРМЫ

В позднем фамене конодонтов возникало меньше, чем вымирало. В лытвинское время (зоны Middle – Late P. expansa и их эквиваленты – Late B. jugosus и Ps. trigonicus) видовое разнообразие конодонтов достигало 29 таксонов в составе 13 родов. В зиганское и раннегумеровское время (зона S. praesulcata) наблюдается сокращение видов до 21 и родов до 11. Такое уменьшение числа таксонов отмечено и в центральной части Южного Тянь-Шаня (Неевин, 2005). Это, скорее всего, обусловлено понижением уровня Мирового океана и рядом других факторов (Хангенбергское событие) (Walliser, 1985).

В раннем турне (верхняя часть гумеровского горизонта - подзона Early S. sulcata) наблюдается незначительное увеличение видов – до 23. В малевское время (подзона Late S. sulcata и зона S. duplicata) число видов сокращается до 19, а родов до 7-8. Исчезают распространенные в девоне роды Apatognathus, Palmatolepis, Pelekysgnathus и последние кониформные элементы – Drepanodina. В упинское время (зона S. belkae) количество видов увеличивается до 29 в составе 8 родов, а в черепетское (в понимании объема «косореченского» горизонта Урала схемы 1980 года – зона S. quadruplicata) достигает максимума в раннем карбоне – 32 видов. Это, по-видимому, связано с глобальной трансгрессией (Журавлев, 2000). В кизеловское (зона S. isosticha, подзона Early Gn. typicus в составе слоев D. hassi и B. hamatus) и косьвинское время (зоны D. bouckaerti и Sc. anchoralis) происходит постепенное заполнение прогибов и конодонты известны только из узких осевых депрессионных зон. На Ю. Урале эти комплексы присутствуют в разрезах западного и восточного субрегионов. На фоне относительно стабильного родового состава (11 родов) общее количество видов сокращается с 28 в раннекизеловское до 15 – в позднекосьвинское время. В косьвинское время и в переходное время от турнейского к визейскому векам вымирают роды Dollymae, Bactrognathus, Doliognathus, Eotaphrus, Scaliognathus, Neopolygnathus.

В раннем визе (зона Gn. texanus – M. beckmanni) регрессия бассейна достигает максимума. На востоке платформы преобладают континентальные отложения. Только в отдельных районах Оренбургской области обнаружены нормально морские осадки, к которым приурочены находки конодонтов. На Ю. Урале ранневизейские конодонты установлены в осевой части Инзеро-Усольского прогиба, в Западно-Зилаирской зоне и в отдельных участках Магнитогорской зоны. В это время появляются роды Pseudognathodus и Taphrognathus, обновляется видовой состав родов Gnathodus и Mestognathus. В конце раннего визе вымирают последние представители фаменско-турнейских родов Polygnathus и Pseudopolygnathus. В позднем визе в средне- и позднетульское, алексинское и михайловское (?) время (зоны Gn. austini, Gn. bilineatus ) появляются 10 видов из 17. В михайловское (?) – веневское время (зоны L. mononodosa, L. nodosa) наблюдается значительное сокращение видов: комплекс конодонтов насчитывает всего 8 видов, относящихся к 4 родам. В серпуховское время (зоны L. ziegleri и Gn. bollandensis) появляется целый ряд видов, общее число которых достигает 19.

На границе нижнего–среднего карбона, в подзоне Early D. noduliferus происходит смена большинства видов и родов. Появляется род Declinognathodus, который стал основой для эволюции большинства средне- позднекаменноугольных конодонтов. На границе подзон Early и Late D. noduliferus вымирают типично раннекаменноугольные роды Gnathodus, Lochriea, Cavusgnathus. Столь резкое изменение видового и родового состава конодонтов приурочено к среднекаменноугольному событию (Алексеев, 1989; Коссовая, 2000).

Таким образом, наибольшее видовое разнообразие конодонтов связано с глобальными трансгрессиями. Наиболее крупный «взрыв» видообразования связан с черепетской трансгрессией. Менее заметное увеличение численности видов связано с гумеровским, тульским и раннесерпуховским трансгрессивными циклами. В то же время в малевское время количество видов уменьшается, а в упинское – возрастает, что не совпадает с трансгрессивными циклами в бассейнах Ю. Урала и востока Русской платформы. Наиболее значительное вымирание конодонтовых родов происходит в гумеровское, косьвинско-радаевско-бобриковское и в раннесюранское время.

Е.Б. Пещевицкая, Б.Л. Никитенко, С.Н. Хафаева (ИНГГ СО РАН)

(ПО МАТЕРИАЛАМ СКВ. МЕДВЕЖЬЯ-50, СЕВЕР ЗАПАДНОЙ СИБИРИ)

Надежная стратиграфическая основа позволила детально проследить динамику таксономического разнообразия микробентоса и микрофитопланктона в течение раннего валанжина. Изменение таксономического состава и структуры их ассоциаций в первую очередь отражают эволюционные тенденции. Ассоциации диноцист в нижней части разреза достаточно бедные и, в основном, представлены проксиматными формами плохой сохранности. Присутствуют как юрские (Sirmiodinium grossii, Wallodinium kturzschii) и берриасские (Batioladinium varigranosum, Cassiculosphaeridia reticulata), так и типичные валанжинские виды (Trichodinium speetonense, Aprobolocyta galeata). Такая ситуация характерна для этапа развития раннемеловых альгофлор (валанжин – начало готерива) (Pestchevitskaya, 2008): разнообразие диноцист и количество валанжинских видов среди них постепенно увеличивается, что и наблюдается выше по разрезу в скв. Медвежья-50. Начиная с инт. 2677,4–2660,0 м, в ассоциациях присутствуют Oligosphaeridium complex, Dingodinium cerviculum, Apteodinium maculatum, Muderongia australis, M. tomaszowensis; с основания слоев с ДК4 появляются Cribroperidinium muderongense, C. orthoceras, Aldorfia sibirica и др.

Таксономический состав и структура ассоциаций микрофоссилий также во многом зависит от палеообстановок. Сообщества микробентоса средней части раннего валанжина (инт. 2677,4–2660,0 м) отличаются разнообразием, но небольшим количеством особей каждого таксона. Ярко выраженные доминанты отсутствуют. Иногда встречаются теплолюбивые формы. В сообществах зоны умеренного глубоководья, приближенного к берегу, характерны представители Cribrostomoides, Lenticulina, Marginulina, Astacolus, Globulina и редкие Valanginella. В зоне мелководья, удаленного от берега, в сообществах преобладают агглютинирующие формы (Cribrostomoides, Ammobaculites, Recurvoides, Saccammmina), тогда как известковистые (Astacolus, Lenticulina) достаточно редки. В целом, в этой части разреза преобладают обстановки относительного глубоководья, приближенного к берегу. Ассоциации диноцист здесь не очень разнообразны, роды представлены 1–2 видами. В основном, это проксиматные формы семейств Gonyaulacaceae (Sentusidinium, Escharisphaeridia, Aldorfia, Trichodinium, Apteodinium) и Pareodiniaceae (Batioladinium, Aprobolocyta, Gochteodinia, Pareodinia). Представители семейства Ceratiaceae (Muderongia) и хоратные диноцисты (Cleistosphaeridium, Circulodinium, Spiniferites) присутствуют единично. Бедность сообществ диноцист, возможно, связана с низкой температурой воды, так как данная область Сибирского палеобассейна находилась в зоне непосредственного влияния холодных арктических течений (Гольберт, 1987). Это также может быть связано с недостатком питательных веществ. В современных морских бассейнах распределение динофлагеллат во многом лимитируется именно этим фактором (Коновалова, 1998; Marret, Zonneveld, 2003; Matthiessen et al., 2005 и др.). Интересно отметить разнообразие рода Muderongia в нормально-морских палеообстановках, так как в зарубежной литературе этот род чаще рассматривается как индикатор опреснения (Wilpshaar, Leerveld, 1994; Leerveld, 1995 и др.).

В инт. 2504,4–2480,0 м выявлено достаточно частое чередование обстановок умеренных глубин и мелководья, удаленного от берега. В сообществах фораминифер умеренно-глубоководной зоны резко доминируют Cribrostomoides, многочисленны Recurvoides, характерны Evolutinella и Bulbobaculites. Из известковистых форм типичны Lenticulina и редки Globulina. В сообществах микробентоса мелководья, удаленного от берега, незначительно преобладают представители Cribrostomoides, часты Ammodiscus, Glomospirella, Recurvoides и др., единичны Globulina, Signomorphina, Marginulina. Здесь присутствуют и редкие остракоды. Иногда встречаются ассоциации, состоящие из известковистых фораминифер и остракод, что характерно для тепловодных обстановок. Количество и разнообразие диноцист увеличивается. Среди гониаулякоидных появляются представители родов Nelchinopsis, Lithodinia, Wrevittia, Occisucysta, Endoscrinium, Cribroperidinium (6 видов) и хоратных – Oligosphaeridium, Hystrichosphaeridium и Achomosphaera. Возрастает разнообразие цератиоидных (Muderongia, 5 видов) и ареолигеровых (Circulodinium, 5 видов) диноцист. Возможно, это связано с лучшим прогревом воды в более мелководной зоне и более благоприятными условиями для развития динофлагеллат.

В конце раннего валанжина (инт. 2440–2428 м) ассоциации фораминифер в целом типичны для обстановок умеренных глубин, приближенных к берегу. Доминируют Cribrostomoides, характерны Recurvoides, Bulbobaculites, Pseudoboivina. Разнообразие диноцист сокращается, их ассоциации по структуре сходны с ассоциациями из нижней части разреза. Следует отметить, что исчезают юрские и берриасские формы (Sirmiodinium grossii, Wallodinium kturzschii, представители Gochteodinia и Pareodinia).

Таким образом установлено, что динамика таксономического разнообразия микробентоса и микрофитопланктона в ранневаланжинском Сибирском палеобассейне отражает как эволюционные тенденции, так и смену палеообстановок. Наиболее многочисленные и разнообразные сообщества фораминифер выявлены в обстановках умеренно-глубоководной зоны моря. В более мелководной, но удаленной от берега зоне, обычно отсутствуют ярко выраженные доминанты. Ассоциации часто состоят из агглютинирующих или известковистых форм, последние обычно характерны для тепловодных обстановок. Остракоды встречались только в этой зоне моря. Разнообразие диноцист значительно возрастает от умеренно-глубоководной зоны к мелководью, в том числе это характерно для гониаулякоидных и хоратных форм, которые часто рассматриваются как показатели глубоководных обстановок (Wall et al., 1977; Davies et al., 1982; Pross, Brinkhuis, 2005 и др.). При смене обстановок на менее благоприятные сокращение разнообразия происходит за счет более древних форм. Более молодые прогрессивные виды продолжают существование в обновленных ассоциациях.

Т.Н. Пинчук (Кубанский гос. ун-т, Краснодар)

НИЖНЕГО И СРЕДНЕГО МИОЦЕНА

(НА ПРИМЕРЕ ФОРАМИНИФЕР ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ)
Резкие глобальные палеогеографические, климатические и фациальные изменения в неогене приводили к столь же резким изменениям биоты, в том числе и одной из многочисленных ее групп – мелких фораминифер. Во внутриконтинентальных бассейнах процесс эволюционного изменения состава фораминифер был относительно быстрым. Выявленные перестройки хорошо прослеживаются на примере изменения родового и видового состава фораминифер Западного Предкавказья на границе нижнего и среднего миоцена.

Территория современного Западного Предкавказья в неогене была покрыта водами бассейна Восточного Паратетиса. Развитие фораминифер в этом бассейне в неогене проходило в исключительно разнообразных условиях: мелководных и глубоководных, тепловодных и холодноводных, пониженной солености, полузамкнутых и замкнутых водоемах.

На всех его обитателях отражались изменения внешней среды, довольно чутко отзывались на них и фораминиферы. Для выявления биотических условий на границе нижнего и среднего миоцена, как всего бассейна, так и отдельных его участков, особое значение имеют изменения количественного и качественного состава комплексов фораминифер. Изменения абиотических факторов (температуры, солености, глубины, загрязнения бассейна) приводят к приспособляемости фораминифер в процессе эволюции, а также к этапному и локальному развитию.

Повышения солености до почти нормально-морской совпадали со связями бассейна с окружающими океанами (сакараул, тархан), когда комплексы фораминифер обогащались видами из полносоленого бассейна. Обилие или скудность видов-мигрантов были связаны с продолжительностью периодов соединения с открытым океаном. В период закрытия связей с океанами в бассейне Восточного Паратетиса наступало значительное опреснение вод, и в связи с этим происходило изменение состава фораминиферовых сообществ, появление эндемичных видов (в коцахуре, в чокраке ).

В сакараульское время территория Западного Предкавказья была покрыта полносоленым бассейном, в котором обитали фораминиферы зоны Porosononion dendriticus, слоев с Neobulimina elongata–Cibicides stavropolensis (Богданович А.К., 1965; 1986). Береговая линия бассейна в позднемайкопское время отступила к югу от Ростовского выступа до 46° с.ш, и платформенная часть Западного Предкавказья оказалась мелководным опресненным бассейном с бентосной прибрежно-мелководной фауной. В ней преобладали представители полигалинных родов Elphidium, Nonion, Porosononion. В зоне прогибания (Западно-Кубанский прогиб и Восточно-Кубанская впадина) бассейн был относительно глубоководным, с повышенной соленостью вод, в котором обитали разнообразные секрецирующие и агглютинирующие фораминиферы: Haplophragmoides aff. rotundidorsatus (Rant.), Trochammina vera Ter-Grig., Quiqueloculina ex gr. consobrina Orb., Cibicides stavropolensis Bogd., Elphidium оnerosum Bogd., Astrononion ergenicus Bogd., Bulimina tumidula Bogd., Neobulimina elongata (Orb.), Globigerina ex gr. bulloides Orb. и др.

В последующий регрессивный этап позднего майкопа береговая линия отступила на юг до 45° с.ш. Большая часть территории Западного Предкавказья осушилась, море сохранилось только в зоне прогибания. В придонных частях опресненного коцахурского бассейна развилось сероводородное и углекислое заражение, что отразилось на сохранности ископаемой фауны. В коцахурских отложениях найдены многочисленные сидеритовые стяжения, скопления окисленных остатков рыб и редкие агглютинированные раковины фораминифер. Фауна с кальцитовыми раковинами не найдена. Фораминиферы представлены обедненным комплексом зоны Saccammina zuramakensis (Богданович А.К., 1986), который содержит немногие виды: Saccammina zuramakensis Bogd., S. ovalis (Subb.), S. suzini Bogd., Ammodiscus granatus Bogd., Haplophragmoides sp. и др.

В тархане, в связи с глобальным потеплением и соединением Восточного Паратетиса с Центральной и Западной его частями и со Средиземноморьем, условия обитания фауны в бассейне изменились. Сообщество фораминифер пополнилось многочисленными морскими видами: Quinqueloculina boueana d’Orb., Q. akneriana d’Orb., Miliolinella selene (Karrer), Sigmoilinita tenuis (Grzyz.), S haidingerii (d’Orb.), Triloculina gibba d’Orb., T.austriaca d’Orb., Uvigerina ex gr. pygmea d’Orb., Polymorphina aff. striata Egger, Ammonia ex gr. beccarii (Linne), Florilus boueanus d’Orb., Nonion granosum (d’Orb.), Bolivina aff. floridana Cushm., Globigerina bulloides d’Orb. и др. В позднем тархане, в связи с началом закрытия связей со Средиземноморьем, появились эндемичные виды, которые позднее расселились по бассейнам Паратетиса, такие как: Textularia tarchanensis Bogd., Siphonoperta mediterranensis (Bogd.), Entosolenia ovulum Subb., Bolivina tarchanensis Subb., Globigerina tarchanensis Subb. et Chutz., G. parva Subb. и др. В бассейне выделилось сообщество бентосной и планктонной фауны фораминифер слоев с Globigerina tarchanensis (Богданович А.К., 1975). Тарханский комплекс фораминифер Западного Предкавказья содержит 57 видов, среди них 16 средиземноморских видов, из которых 49 % относится к стеногалинным морским, а остальные к эвригалинным видам. Глубоководные виды (около 56 % комплекса) распространены в зоне прогибания Западного Предкавказья.

В связи с частичным замыканием раннечокракского бассейна Восточного Паратетиса и некоторым его опреснением, возникли условия появления и широкого развития эндемичных видов фораминифер, составляющих комплекс слоев с Tschokrakella caucasica (Богданович А.К., 1947; 1959; 1960). Комплекс фораминифер чокрака большей частью состоит из зародившихся здесь видов, которые расселились по всему Паратетису: Tschokrakella caucasica (Bogd.), T. orgbignyana (Bogd.), T.litoralis (Bogd.), Quinqueloculina grasillisima (Bogd.), Sigmoilinita tschokrakensis Bogd., Articulina tschokrakensis Bogd., Pseudopolymorphina uniserialis Suzin, Elphidium rugosum atschiensis Suzin и др. Состав комплекса увеличился до 87 видов, число стеногалинных видов в нем резко сократилось до 29 %, по сравнению с тарханским комплексом. Преобладали мелководные виды (65 %), обитающие на глубинах до 50 м. Этот факт также подтверждает мелководность чокракского бассейна по сравнению с тарханским. В позднем чокраке в связи с окончательным замыканием бассейна и постепенным опреснением вод, комплекс фораминифер обедняется. В зоне Florilus parvus (Богданович А.К., 1965; 1974) содержатся виды Quinqueloculina akneriana d’Orb., Sigmoilinita tschokrakensis Gerke, Ammonia ex gr. beccarii (Linne), Florilus parvus Bogd., Nonion granosum (d’Orb.) parva Bogd., N. bogdanowiczi Volosh., Discorbis sp. и др.

Таким образом, по ассоциациям фораминифер, на рубеже раннего и среднего миоцена на территории Западного Предкавказья (Восточный Паратетис) фиксируются резкие изменения границ бассейна, колебания трансгрессивно-регрессивных условий, изменения солености вод. Сохранность ископаемого материала зависела от колебания окислительно-восстановительных условий в придонных частях бассейна.

А.В. Попов (СПбГУ)