Эволюция органического мира и биотические кризисы LVI сессия палеонтологического общества санкт-Петербург 2010

Переход от «простой» структуры пелагических биот к «средней» (по сложности) структуре произошел в позднем кембрии с появлением первого микронектона – конодонтов, являющихся вторичными консументами. Особенность развития алтайского позднекембрийского микронектона (конодонтов) состоит в том, что их палеобиота встречена вместе с радиоляриями в глубоководных кремнистых образованиях океанического генезиса (Ивата и др., 1997). Это свидетельствует о том, что пелагическая биота уже в позднем кембрии «заняла» экологические ниши как в шельфовых, так и в океанических бассейнах. В позднем кембрии появились и первые представители макронектонных вторичных консументов: наутилоидеи и бесчелюстные (класс Agnatha, отряд Arandospida). Однако они вели придонный некто-бентосный образ жизни и кардинально не изменили характер структуры пелагической биоты. Совместно с радиоляриями в среднем кембрии Горного Алтая встречены так называемые протоконодонты Rhombocorniculum, однако природа этих проблематичных микрофоссилий (SSF?) и, тем более, их образ жизни остаются неисследованными.

На границе кембрия и ордовика произошел переход от «средней» (по числу элементов и их взаимосвязей) структуры развития пелагической биоты к «сложной» структуре – появился первый макрозоопланктон (граптолиты), что связано с переходом некоторых бентосных граптолитов к планктонному образу жизни (первые Rhabdinopora). На уровне границы тремадока и аренига на Горном Алтае фиксируется усложнение структуры первичных консументов – появление хитинозой, которые условно относят к микрозоопланктону (роды Desmochitina, Conochitina, Rhabdochitina) (Обут, Заславская, 1980; Сенников, Обут, 2002). На Алтае из нижнетремадокских пород была выделена проблематика, напоминающая по внешней морфологии хитинозои Agetocystis (Заславская, Обут, 1984). В других районах мира хитинозои (в том числе отмеченные выше) появились с середины тремадока (Paris, 1996; Paris et al., 1999). Таким образом, трансформация «сложной» структуры пелагической биоты началась уже в тремадоке и отразилась на структуре первичных микропланктонных и вторичных макропланктонных консументов. Такое преобразование привело к возникновению среди продуцентов (микрофитопланктонные акритархи) и первичных консументов (микрозоопланктонные хитинозои и макрозоопланктонные граптолиты) попарных симбиотических связей (Сенников, 1996): актитархи-хитинозои (эпойкия), акритархи-граптолиты (эпойкия), хитинозои-граптолиты (комменсализм).

«Совершенная» (по сложности) структура пелагической биоты сформировалась в позднем ордовике при изменениях в структуре вторичных нектонных консументов: а) с усложнением структуры придонного макронектона (некто-бентоса) – появление телодонтов (подкласс в классе агнат) (Черепанов, Иванов, 2007); б) с появлением настоящего активного нектона (единичные виды бесчелюстных). В Туве и на Алтае телодонты известны с раннего силура (лландовери) и представлены эндемичными тувино-монгольскими родами (Helenoplepis и др.). Далее, на протяжении палеозоя, в сформировавшейся «совершенной», но динамически развивающейся структуре пелагической биоты происходили только замещения (или дополнения) среди элементов вторичных консументов – т.е. одновременное упрощение – вымирание (в т.ч. в конкурентной борьбе) части пелагических групп, и усложнение – появление (как правило, «освоение» новых экологических ниш и новых пищевых ресурсов) других пелагических групп.

В лландовери структура макронектона пополнилась рыбами (хрящевыми, акантодами, костными), «освоившими» всю вертикаль водной толщи. Также в раннем силуре появились тентакулиты (придонный макронектон) и произошел переход некоторых представителей типичного зообентоса к нектонному образу жизни (остракоды-энтомозоиды). В лудлове появляются плакодермы, однако на юге Сибири они известны только с эмса (Салаир). В конце силура фиксируется усложнение структуры нектона (появление отряда ныне существующих наутилид). Ранний девон характеризуется: а) усложнением структуры нектона – появление агониатитов и эласмобранхий (класс хрящевые); б) упрощением структуры зоопланктона (вымирание планктонных граптолитов). Средний девон: усложнение структуры макронектона – появление гониатитов. Поздний девон: а) упрощение структуры придонного макронектона (вымирание гетеростраков, телодонтов и остеростраков, тентакулитов и всех ранне-среднепалеозойских отрядов наутилоидей); б) упрощение структуры продуцентов (вымирание хитинозой); в) изменение структуры макронектона (появление и вымирание климениид). В раннем карбоне произошло упрощение структуры макронектона – вымирание плакодерм. В среднем карбона резко сократилось родовое и видовое разнообразие фитопланктонных продуцентов – акритарх.

Таким образом, прослежено пять этапов развития пелагической биоты в раннем палеозое: «примитивный»–простой»–«средний»–«сложный»–«совершенный». На протяжении каждого этапа происходило возникновение связей отдельных элементов пелагической палеобиоты между собой (трофические и симбиотические). На границах этапов появлялись новые пелагические группы организмов (с новыми адаптивными возможностями), которые занимали (в том числе на конкурентной основе) различные экологические ниши (латеральные и стратифицированные в толще воды).

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 08-05-00729) и Программы Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем».

Е.А. Сережникова (ПИН РАН)

По результатам исследования монотопных рядов (выборок фоссилий с поверхности единого слоя) и литературным описаниям реконструированы способы фиксации на (в) грунте представителей вендского седентарного бентоса:

1. 
   свободное обитание с возможной органической цементацией, e. g. Fedomia (Serezhnikova, Ivantsov, 2007);
   
2. 
   закрепление на поверхности дна с помощью каблучков прирастания, e. g. Vaveliksia (Иванцов и др., 2004) и разнообразных инкрустаций, e. g. Palaeophragmodictya (Сережникова, 2007);
   
3. 
   фиксация нижних частей неглубоким погружением в осадок, трубковидные Cloudina (Seilacher, 1999) и конические Thectardis (Clapham et al., 2004);
   
4. 
   заякоривание в толще осадков дисковидными, e. g. Ediacaria и ризоидоподобными, e. g. Hiemalora прикрепительными органами (Сережникова, 2005);
   
5. 
   частичное погружение в осадок, e. g. Nemiana (Leonov, 2007) и обитание в осадке, представители группы Petalonama–Pteridinium, Namalia, Ernietta, Rangea (по данным Grazhdankin, Seilacher, 2002, 2005, интерпретации спорные).
   

Таким образом, мы подошли к вопросу о взаимодействиях организм-среда, и к более широкой теме о средообразующей роли организмов. Попробуем провести параллели между докембрийскими системами «организм-субстрат» и системами последующих эпох. Например, формирование рельефов современного типа и сложных биокосных веществ, каковыми являются почвы, невозможно без жизнедеятельности растений с развитой корневой системой. Другие примеры – развитие субстратов «твердого дна» (hard grounds) в местообитаниях ордовикских иглокожих, рифовых систем докембрия и фанерозоя и т.д. Названные преобразования сыграли не последние роли в формировании облика Земли. Какова была средообразующая роль вендских организмов – одних из первых сложноорганизованных колонизаторов субстрата, мы пока не знаем, но крупные изменения вблизи границы венда и кембрия едва ли можно объяснить лишь подвижками абиотических факторов, что уже обосновано во множестве публикаций по геологии докембрия (Соколов, 1972; 1977; Федонкин, 1983; 1985; 1987; Seilacher, 1989; 1999; Butterfield, 2007 и др.).

В.А. Снежко, Т.Ю. Толмачева (ВСЕГЕИ)

(НА ОСНОВАНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ)

В пределах Большого Кавказа достоверные докембрийские (рифейские) стратифицированные образования установлены только в Карачаево-Черкесской зоне и входят в состав бечасынского метаморфического комплекса в доюрском основании зоны. К докембрию (рифею) также, вероятно, относятся верхняя часть аркасарской свиты макерской серии зоны Главного хребта и армовская свита зоны Передового хребта.

В Карачаево-Черкесской зоне метаморфические сланцы перекрываются мощной толщей песчаников урлешской свиты, которые, вероятнее всего, имеют кембрийский возраст (Герасимов, 1940; Потапенко, 1965 и др.). На подстилающих образованиях урлешские песчаники залегают с базальным конгломератом в основании, отмечаемым многими исследователями этого района (Е.А. Снежко, И.С. Красивской, Ю.Я. Потапенко и др.), что и определяло докембрийский возраст метаморфической толщи Карачаево-Черкесской зоны. Большая часть пород этой толщи слабо метаморфизована (верхи фации зеленых сланцев), сохраняет первичную слоистость; уверенно определяется их первичная вулканогенная или осадочная природа.

Верхняя часть разреза метаморфической толщи по р. Кубань выделена в качестве тубаллыкулакской свиты (Потапенко, 1982). Свита представлена преимущественно мусковит-кварцевыми и мусковит-альбит-кварцевыми сланцами с прослоями кварцитов, филлитовидных и кварцитовидных сланцев, с редкими линзами мраморизованных известняков и известковистых сланцев. В филлитовидных сланцах этой свиты установлены (Снежко, Белова, 2002) микрофоссилии, среди которых определены редкие колониальные (cf. Palaeoanacystis vulgaris Schopf) и нитевидные (Siphonophocus) формы, а также единичные мелкие сфероморфные акритархи (Margominuscula rugosa (Naum) Jank), характерные для отложений раннего-среднего рифея. Кроме этого, неопределимые органические остатки были отмечены в филлитовидных сланцах толщи по р. Тызыл.

Бечасынский метаморфический комплекс вмещает вулканогенные образования, залегающие примерно на одном стратиграфическом уровне с тубаллыкулакской свитой и сопряженные с ней гипабиссальные интрузии гранодиоритов. Галька последних встречается выше по разрезу, во внутриформационных конгломератах, слагающих линзовидные прослои в метаморфической толще. Возраст этих магматических образований, определенный Sm-Nd методом, равен 930 ± 130 млн лет (Снежко, Потапенко, 2001). На основании этих данных был принят среднерифейский возраст тубаллыкулакской свиты, а весь бечасыгский комплекс отнесен к рифею.

В связи с появлением сведений (Сомин, 2007) о более молодом возрасте метаморфических пород Карачаево-Черкесской зоны в интервале 573-509 млн лет, определенном по окатанным цирконам из кварц-полевошпатовых метапесчаников тубаллыкулакской свиты и кварцитов нижней части толщи (таллыкольской свиты) в этой зоне были продолжены работы по поискам органических остатков в метаморфической толще.

Т.Ю. Толмачевой и Е.Ю. Голубковой были проведены исследования на обнаружение микрофоссилий в образцах филлитовидных сланцев из верхней части разреза толщи – халтухакольская и долинонарзанная свиты – расположенной предположительно выше тубаллыкулакской свиты. В осадке всех исследуемых образцов (около 30 штук) на фоне нерастворенных минеральных образований присутствовали многочисленные угловатые обломки черного цвета предположительно органической природы. В отдельных образцах из долинонарзанной свиты Е.Ю. Голубковой были выявлены единичные сферические формы плохой сохранности, отнесенные (под вопросом) к Leiosphaeridia sp. Морфологически примитивные виды рода Leiosphaeridia широко распространены с верхнего протерозоя и до настоящего времени.

Устойчивые к воздействию различных кислот органостенные микрофоссилии легко разрушаются при термальном воздействии (больше 200°). Степень сохранности и цвет органического вещества в анализируемых образцах позволяет предположить, что такое термальное воздействие имело место. Т.Ю. Толмачева и Е.Ю. Голубкова отмечают, что в исследованных пробах отсутствуют акантоморфные акритархи, которые обычно встречаются практически во всех отложениях морских фаций палеозойского возраста. Этот факт может указывать на возможно допалеозойский возраст исследованных пород.

Приведенные сведения об органических остатках и определения возраста пород методом Sm-Nd ставят под сомнение предположение М.Л. Сомина о раннепалеозойском возрасте толщ Карачаево-Черкесской зоны. В связи с этим отнесение метаморфитов зон Главного и Передового хребтов к исключительно палеозойскому возрасту (ордовикскому или более молодому) также требует дополнительных обоснований. И.И. Греков и В.А. Снежко (2002) довольно уверенно сопоставляют (по литологии и последовательности напластования) верхние части разрезов метаморфических толщ указанных зон с метаморфитами Карачаево-Черкесской зоны и на этом основании относят их также к рифею.

Следовательно, вопрос об отнесении метаморфических пород Большого Кавказа к рифею или нижнему палеозою требует дополнительного изучения.

Е.А. Соколова (Ин-т океанологии РАН)

В ПЕРИОДЫ КРИЗИСОВ И В МЕЖКРИЗИСНЫХ ИНТЕРВАЛАХ

Последовательность нашей работы, в соответствии с методом актуализма, ведется от молодых и, следовательно, более изученных временных срезов к более древним. Согласно нашей методике (Блюм, Соколова, 1987; Соколова, 1998) все позднемеловые ПФ были подразделены на три климатические группы, названные, по аналогии с современными, умеренной, субтропической и тропической и объединены в климатический ряд. Для каждого стратиграфического среза подсчитывалось соотношение раковин ПФ, относящихся к разным климатическим группам. По показателям этих соотношений выделялись типы танатоценозов ПФ. Так как танатоценозы отражают температурные условия, соответствующие водным массам, в которых они формировались, на основании их пространственного распространения можно построить карты климатической зональности, что и было сделано последовательно для 12 позднемеловых стратиграфических срезов.

Исследование кампанского среза показало, что большинство кампанских видов ПФ в Мексикано-Карибском регионе продолжили свое существование в маастрихте и, следовательно, их климатическая природа была уже выявлена. Положение этих видов в климатическом ряду сомнений не вызывало. Многие виды из родов Rugoglobigerina и Pseudoguembelina, а так же некоторые глоботрунканеллы в кампанских отложениях встречались только в нескольких скважинах, то есть относились к категории видов узкого широтного распространения. На протяжении всего кампанского века в Мексикано-Карибском регионе был распространен промежуточный тип танатоценоза.

При обработке фактического материала с целью реконструкции климатической зональности сантона, выяснилось, что верхняя стратиграфическая граница последнего прослеживается достаточно ясно (Копаевич, Соколова, 1992). 12 широко распространенных в сеномане видов ПФ полностью вымирают, а на их место приходят 11 кампанских видов. Причем в районе Карибского моря смена видового состава на стыке зон Dicariinella asymetrica и Globotruncanita elevata (Robaszynski, Caron, 1995) происходит не только среди тепловодных видов ПФ, но и в составе умеренной группы тоже. Начало позднего сантона характеризуется некоторым потеплением в районе Мексиканского залива.

Отложения зоны Dicariinella concavata, включающие в себя верхи туронского, коньякский и основание сантонского ярусов, весьма обильно обогащены раковинами ПФ. Обработка фактического материала показала, что в изучаемых отложениях содержится более 20 широко распространенных видов, представленных большим количеством раковин преимущественно хорошей сохранности. Однако, несмотря на обилие фактического материала, реконструировать климатическую зональность удалось только для зоны Dicariinella concavata в целом, так как видовой состав ПФ менялся очень плавно (Соколова, 2005). В изучаемом регионе были выявлены две климатические зоны. Выделенные зоны не имеют прямых аналогов с современными и даже с кайнозойскими зонами. Это объясняется тем, что природные условия мела очень сильно отличались от условий более поздних эпох. В Мексиканском заливе господствовал теплобореальный танатоценоз, а в Карибском море – промежуточный.

Для изучения туронских ПФ были выбраны три временных среза, соответствующие по стратиграфической шкале Ф. Робашинского и М. Карон (1995) раннему турону (зона Helvetoglobotruncana helvetica), среднему – (зона Marginotruncana schneegansi) и позднему – (основание зоны Dicarinella concavata). Последовательное сравнение систематического состава ПФ, соответствующего этим срезам, позволяет проследить развитие природных процессов в динамике. На стыке зон Dicarinella concavata и Marginotruncana schneegansi состав ПФ обогащается видами Marginotruncana bouldinensis Pessagno, M. pseudolinneiana Pessagno, Dicarinella concavata (Brotzen), Dicarinella primitiva (Dalbiez), Hedbergela flandrini Porthault. Изучаемый регион характеризовался двумя климатическими зонами промежуточной и тетической (Соколова, 2007). Северная граница последней смещалась в среднем туроне до 25˚ с.ш. Распространение тетического танатоценоза в этих широтах не характерно для меловой эпохи (Соколова, 2008). Начало турона характеризовалось массовым вымиранием сеноманских видов и появлением 18 туронских. Это позволяет четко проследить нижнюю стратиграфическую границу турона, но возникают трудности с выявлением климатической природы большинства видов.

Сеноманские отложения по стратиграфической шкале Ф. Робашинского и М. Карон (1995) подразделяются на три временных среза, соответствующие раннему (верхняя часть зоны Rotalipora globotruncanoides), среднему (зона Rotalipora reicheli), и позднему сеноману – (зона Rotalipora cushmani). Сеноманский климатический ряд весьма отличается от туронского. На сеноман-туронской границе резко меняется видовой состав ПФ. В сеноманских отложениях Мексикано-Карибского региона раковины субтропической группы составляли 60-70 % от общего количества ПФ. Их состав менялся очень плавно. Основную часть изучаемого региона занимала промежуточная климатическая зона. В течение сеномана наблюдалась вялая тенденция к потеплению. В позднем сеномане в районе Карибского моря был распространен тетический танатоценоз ПФ.

На основе анализа фактического материала и изучения литературных данных можно сказать, что в течение позднемеловой эпохи происходили региональные и глобальные изменения условий окружающей среды, которые влекли за собой изменения типов водных масс в океане и, как следствие, смену систематического состава ПФ. То есть смена климатических режимов влекла за собой биотические кризисы. Наиболее значительный кризис произошел на границе сеноманского и туронского веков. Конец сеноманского века характеризовался необыкновенно резким потеплением и рядом других сопутствующих изменений условий окружающей среды, возможно даже катастрофой. Это повлекло за собой массовое вымирание ПФ на родовом уровне. В теплых однородных водных массах раннего турона зародились и начали бурно эволюционировать новые роды ПФ. Менее значительные климатические колебания наблюдались в конце среднего турона, а так же на верхних границах среднего и позднего сантона. Биота ПФ «ответила» на них изменениями в своем систематическом составе.

А.Н. Соловьев (ПИН РАН)

ИСКОПАЕМЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ ДЛЯ ПОЗНАНИЯ

ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ КЛАССА
Ископаемая летопись палеозойских морских ежей крайне скудна. Многие роды – монотипические и, как правило, представлены единичными экземплярами. Исключение представляет карбон, особенно ранний, на который приходится пик разнообразия некоторых групп, прежде всего археоцидарид и палеоэхинид. Поэтому большое значение для полного восстановления эволюции класса морских ежей имеют редкие и уникальные находки. Покажем это на некоторых примерах.

Для понимания становления класса морских ежей важно, прежде всего, изучение самой древней группы – отряда Bothriocidaroida (поздний ордовик – ранний силур). Многие десятилетия она была известна по единичным экземплярам одного рода Bothriocidaris Eichwald, 1860 из верхнего ордовика Эстонии. Принадлежность рода к классу Echinoidea оспаривалась рядом специалистов на основании особенностей его морфологии (однорядные интерамбулакры, радиальное положение мадрепорита и др.). Находка экземпляра B. eichwaldi с сохранившимся челюстным аппаратом послужила важным аргументом в пользу эхиноидной природы этого рода (Мянниль, 1962). В последующие годы представление о таксономическом разнообразии группы расширилось. Многорядное расположение пластинок в амбулакрах и прохождение радиальных амбулакральных каналов внутри пластинок панциря описано у рода Neobothriocidaris (2 вида из верхнего карадока и ашгилла Шотландии) (Paul, 1967). Единичные амбулакральные поры (а не парные, как у большинства морских ежей) установлены у Unibothriocidaris (карадок, формация Бромайд, Сев. Америка) (Kier, 1982). У Bothriocidaris maquoketensis (верхний ордовик, цинциннатий Сев. Америки) наблюдается переходная структура интерамбулакров от однорядных к двурядным (Kolata et al., 1977). Все указанные виды представлены немногочисленными, часто единичными и фрагментарными экземплярами из локальных местонахождений. Показано, что, несмотря на большее своеобразие ботриоцидароидов, многие их черты повторяются у других групп морских ежей. Так, однорядные интерамбулакры известны у палеозойского семейства Cravenechinidae, у мезозойских и кайнозойских холастероидов (метастернальный пластрон). Указанные особенности ботриоцидароидов можно рассматривать как явление, названое Ю.В. Мамкаевым (1968) архаическим многообразием, которое выражается в резко повышенной изменчивости организации на ранних этапах эволюции таксона, отчего роды и виды в это время (в данном случае – это ордовик и ранний силур) могут отличаться по признакам, позже характеризующим семейства и отряды (Соловьев, 2008).

Из перми известно 2 рода отряда Echinocystitoida и один род из отряда Palaechinoida (последние представители этих отрядов). В перми присутствуют также морские ежи семейства Miocidaridae из отряда Cidaroida, представленного родами Eotiaris (3 вида из нижней и верхней перми Германии, Англии и США) и Permocidaris (2 вида из перми Пакистана и верхней перми Венгрии). Все находки пермских видов миоцидарид – единичны и фрагментарны.

Указанное семейство известно и из триаса. В отложениях нижнего триаса встречено только 2 вида миоцидарид (Пакистан, соляной кряж; США, штат Юта), а в отложениях среднего – один вид (Швейцария, ладинский ярус).

Разнообразие морских ежей увеличилось в позднем триасе. Основные материалы по позднетриасовым морским ежам происходят из уникального местонахождения St. Cassian (Италия, Доломитовые Альпы, карнийский ярус) (Kier, 1984), где встречены сотни фрагментов панцирей. Обнаружено, что у 16 видов присутствуют слабо выраженные приротовые выросты на амбулакральных пластинках – аурикулы (части перигнатического пояса), а у других – выросты интерамбулакральных пластинок – апофизы. Это свидетельство того, что в триасе параллельно развивались две эволюционные линии – первая (с апофизами), идущая от палеозойских миоцидарид к мезокайнозойским морским ежам отряда Cidaroida, а вторая дала начало всем нецидароидным группам, появившимся в триасе и бурно развивавшимся в более поздние эпохи.

Иногда, благодаря редким находкам в «базальных» отложениях гнологических систем, заполняются гиатусы между крупными таксонами морских ежей. Так, в берриасе были найдены переходные формы между юрскими коллиртидами с разорванной апикальной системой и меловыми холастеридами с сомкнутой апикальной системой. В Тунисе – это род Proholaster Gauthier (монотипический род, один экземпляр); у него апикальная система разорвана, но задние окулярные пластинки значительно сближены с ее передней частью. А в Алжире и в Крыму – род Eohоlaster Solovjev (единичные экземпляры двух видов) – самый ранний представитель холастерид с сильно удлиненными задними окулярными пластинками (Соловьев, 1989).

До недавнего времени семейство Aeropsidae (отряд Spatangoida) было представлено только двумя современными глубоководными родами Aeropsis и Acestе. Ш. Джеффри (Jeffery, 1999) описала по одному экземпляру из танета Испании вид Sphenaster larumbensis, отнесенный ею к этому семейству. Гиатус между современными эропсидами и их ископаемыми предками составляет не менее 50 млн лет. Однако, если предки современных абиссальных и батиальных урехинид, пурталезиид и изастерид были заведомо мелководными формами, которые нередко в изобилии встречаются в палеоцене Мангышлака и некоторых других районов, то единичная находка Sphenaster скорее свидетельствует о том, что этот род уже в палеоцене был глубоководным, но в редких случаях мог подниматься в более мелководные части бассейна (Соловьев, 2008).

Работа выполнена в рамках программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и при поддержке гранта РФФИ 08-04-01-347а.

Д.А. Субетто (Пед. ун-т, СПб)

НА РУБЕЖЕ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА

Смена климатических условий от холодных, арктических позднего плейстоцена к теплым и влажным голоцена в Северном полушарии около 10 000 радиоуглеродных лет назад привела к серьёзным палеогеографическим изменениям: (1) – в растительном покрове (произошла смена тундро-степных ценозов лесными сообществами и переход от азональности к зональности в распределении растительности); (2) – в почвообразовании (сформировался устойчивый почвенный покров, произошло таяние вечномерзлых грунтов); (3) – в гидрографической сети (происходит полное исчезновение приледниковых бассейнов) и (4) – в быстрой деградации ледника.

Весь комплекс палеогеографических изменений привел к смене характера осадконакопления в озерах севера Европейской части России. Как правило, серые, минерогенные, глинистые отложения сменяются вверх по разрезу бурыми, зеленовато-коричневыми, органогенными осадками – илами или сапропелями. Этот переход был настолько резок, что во многих разрезах озерных отложений можно наблюдать ясную, четкую границу смены позденеледниковых отложений, отложениями голоцена.

В целом, строение кернов озерных отложений должно иметь, как правило, двухчленное строение. Нижняя часть разреза донных отложений разнотипных озер будет представлена минерогенными отложениями позднеледниковья, формировавшимися в условиях сурового, холодного, континентального (нивального) климата, а верхняя часть разреза – органогенными отложениями голоцена или межледниковья, формировавшимися в условиях умеренно теплого, влажного (гумидного) климата. Следует отметить, что тип донных отложений довольно резко сменяется от серых глин позднеледникового возраста к темно-коричневым сапропелям голоцена. Все это свидетельствует о катастрофических природно-климатических изменениях. Возраст границы перехода от минеральных осадков к органогенным на северо-западе (СЗ) России, по данным многочисленных радиоуглеродных анализов, варьирует в узком диапазоне от 9 500 до 9 000 лет назад. Это свидетельствует, по-видимому, о запоздалой реакции наземных и водных экосистем на резкое потепление около 10 000 радиоуглеродных лет назад, что связано с отличием природно-климатических условий восточной части Европы от западной. Запоздалая реакция озерных экосистем и наземной растительности на быстрое/катастрофическое потепление на рубеже плейстоцена и голоцена может быть объяснена различием циркуляции воздушных масс над территорией СЗ России по сравнению с циркуляцией над западными районами Европы, прилегающими к Северной Атлантике. Экстремальная континентальность климата и/или антициклональная циркуляция из-за возможного господства сильных восточных ветров к югу от Скандинавского ледникового щита, могли способствовать сохранению вечной мерзлоты на СЗ России. Зона высокого давления над территорией распространения вечной мерзлоты и преобладание восточных ветров могли блокировать перенос теплых воздушных масс с запада на восток на протяжении более 2 000 лет (11 000-9 000 лет назад).

О.П. Тельнова (ИГ Коми НЦ УрО РАН)

Бурение скважины явилось продолжением целого цикла исследований, в задачи которых входят палинологические реконструкции основных трендов франско-фаменских растительных сообществ с целью корреляции эволюционных изменений наземной биоты с событием Kellwasser.

Рубеж франского и фаменского веков сопряжен с глобальными геологическими и биотическими событиями, одним из которых является массовое вымирание организмов морской биоты (Алексеев, 2000). Вымирание на рассматриваемом рубеже коррелируется с глобальной регрессией и бескисло­родным событием. Анализ эвстатических колебаний уровня Мирового океана, позднедевонского рифтогенеза и суперплюмовых событий демонстрирует дестабилизацию условий в атмосфере и гидросфере, и как следствие, изменения экологической обстановки и известные биособытия (Веймарн, Корнеева, 2007).

Анализ биотических событий этого стратиграфического интервала в глобальном масштабе свидетельствует о достаточно сложном, ступенчатом харак­тере исчезновения отдельных групп фауны, охватывающих, по крайней мере, две последние конодонтовые зоны франского века (rhenana и linguiformis) (Copper, 2002; Schindler, 1993). Вместе с тем максимум вымирания, выра­женный в исчезновении очень большого количества видов морских организмов и затем появления новых видов, приурочен именно к франско-фаменскому рубежу.

В отличие от изученности морской биоты, к настоящему моменту очень мало известно о происходивших изменениях в континентальной биоте на франско-фаменском рубеже, в частности, в растительных сообществах. С целью изучения этих изменений, начиная с 1993 г. мной, а с 2006 г. совместно с английским палинологом Д. Маршаллом, проводились полевые экспедиционные работы на Южном Тимане. Установлен новый палинокомплекс (Тельнова, Маршалл, 2007) в базальной части стратотипа ижемской свиты (нижняя часть фаменского яруса). В этом палинокомплексе доминируют франские таксоны, тогда как перекрывающий его палинокомплекс (аналог волгоградского) отличается почти полным отсутствием характерных франских видов. Особенностью нового палинокомплекса является эндемизм и гигантизм миоспор, что может, по-видимому, свидетельствовать об островном характере флоры.

Таким образом, благодаря четким отличительным признакам установленного палинокомплекса возможно выделение нового биостратиграфического подразделения. В шкале девонской зональности по миоспорам растений предлагается установить подволгоградские слои со стратотипом в разрезе ижемской свиты. Эти слои заполняют часть фиксирующегося на Русской платформе предфаменского стратиграфического перерыва и увеличивают объем франского яруса. По-видимому, новое биостратиграфическое подразделение соответствует стратиграфическому интервалу, охарактеризованному в верхнедевонских разрезах Канады миоспоровой зоной Vallatisporites preanthoideus–Archaeozonotriletes famenensis (конодонтовые зоны linguiformis–нижняя triangularis) и, возможно, нижней части зоны Membrabaculisporis radiatus–Cymbosporites boafeticus, установленной в восточной Померании (Польша) (Braman, Hills, 1992; Stempien-Salec, 2002).

Новый палинокомплекс демонстрирует постепенный характер изменений во флористических сообществах на уровне, коррелируемом с событием Kellwasser. Процесс вымирания позднефранских таксонов сопровождается появлением новых видов и родов миоспор, характерных для фаменских и даже каменноугольных палинокомплексов.

Результаты наших работ на Южном Тиммане свидетельствуют о том, что именно здесь, возможно, находится один из самых стратиграфически полных разрезов франско-фаменского времени. И возможно именно он может в дальнейшем стать эталоном границы ярусов. Полученные выводы явились обоснованием необходимости бурения скважины в районе исследований.

Т.Ю. Толмачева (ВСЕГЕИ)

СЕВЕРНОЙ ОКРАИНЫ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

(О. КОЛГУЕВ, АРХАНГЕЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Широко известно, что особенности литологии, сохранность и доступность осадочных разрезов нередко оставляют биоразнообразие скрытым, что увеличивает степень интерпретационности любых глобальных построений в области палеогеографии и биофаций. Одним из таких «белых пятен» конодонтовой фауны ордовика, и в особенности нижнего ордовика является северо-западная и северная окраины Восточно-Европейской платформы. Притом, что конодонты запада и востока платформы многочисленны, разнообразны, относительно хорошо изучены или хотя бы потенциально могут быть изучены, данные о конодонтах ордовика северной окраины континента единичны и не несут полного представления о биостратиграфии и характере этой группы фауны. Но главное заключается в том, что перспективы получения новых и более полных данных о конодонтовой фауне ордовика региона практически отсутствуют, поскольку отложения этого возраста или погребены на значительной глубине (о. Колгуев, Тимано-Печорский регион), либо денудированы в ходе постордовикской геологической истории (Архангельская область). И только отдельные отрывочные данные позволяют нам судить о существовании в ордовикское время на территории региона разнообразной конодонтовой фауны.

На о. Колгуев разрез ордовика полностью вскрыт только двумя скважинами – Северо-Западной-202 и Бугринской-1. Ордовик мощностью до 500 м представлен толщей песчаников, алевролитов и глинистых сланцев с отчетливым регрессивным характером осадконакопления от мелководно-морских и лагунных до континентальных фаций (Преображенская и др., 1995). Возраст толщи был определен по акритархам, беззамковым брахиоподам и филлокаридам в интервале от верхнего кембрия до предположительно среднего ордовика (Moczydlowska et al., 2004; Raevskaya, 2007). Единичные конодонты были обнаружены только в известковистых алевролитах скв. Бугринская-1 в интервале от 4087,8 м до 4082,55 м. Наиболее богатый комплекс был выделен из единственного прослоя известняка мощностью 3 см на отметке 4087,4 м. В пробе весом 100 г обнаружено около 90 элементов конодонтов, составляющих виды родов Utahconus, Rossodus и Variabiloconus. Согласно родовому составу обнаруженная фауна относится к позднему тремадоку. Определение представителей перечисленных родов до вида осложняется незначительным количеством найденных зрелых, не ювенильных элементов. Однако наиболее вероятно, что обнаруженные виды являются новыми, эндемичными для мелководно-морского и видимо относительно тепловодного в раннем ордовике бассейна северной окраины платформы. Приведенные данные, а также опубликованные определения конодонтов из скв. Большепульская-1 Ижма-Омринского комплекса (Белякова, 1988), являются единственными данными о составе доаренигских ассоциаций конодонтов региона.

В ксенолитах ордовикского возраста, полученных при бурении кимберлитовых тел Архангельской области (Ларченко и др., 2004), содержится разнообразная конодонтовая фауна (Толмачева и др., 2008). Наиболее древние конодонты относятся к верхам нижнего аренига, а молодые к карадоку. Данные о составе и возрасте отдельных ксенолитов были частично опубликованы (Толмачева и др., 2008). Все изученные ксенолиты содержат крайне незначительное количество видов (3–8), что, главным образом, является прямым следствием недостаточного объема подавляющего большинства образцов. Образцы, в свою очередь, представлены породами мелководно-морских фаций, содержащих небольшое количество конодонтов на единицу объема. Даже в самых богатых пробах количество конодонтов не превышает 100 элементов. Безусловно, материал из кимберлитовых трубок дает уникальную возможность получить представление о конодонтах, населявших ордовикский бассейн, геологическая летопись которого не сохранилась. Более того, эти данные показывают, что характер конодонтовых ассоциаций принципиально отличается от одновозрастной фауны Балтоскандии и близок к фауне Тимано-Печорского региона, свидетельствуя о существовании общего бассейна, покрывающего северную часть Восточно-Европейской платформы в течение, по крайней мере, среднего и позднего ордовика. И, тем не менее, полного представления о биоразнообразии конодонтов этот ограниченный по объему материал не дает, только намекая о существовании разнообразной биоты в морях северной окраины Восточно-Европейской платформы.

Данные исследования поддержаны проектами РФФИ № 10-05-00848-а и 09-05-01033-а.

В.С. Цыганко (ИГ Коми НЦ УрО РАН)

Характер осадконакопления во второй половине эмсского и в начале эйфельского веков на территории западного склона Урала и на востоке Русской платформы свидетельствуют об имевших здесь место седиментационных и биотических событиях. Седиментационный аспект этого события выражен развитием в основании койвенской свиты пачки терригенных пород – алевролитов, песчаников и глинистых сланцев мощностью от первых метров до 15 м, называемой различными исследователями яйвенской пачкой или свитой. В этой связи следует отметить, что еще в XIX веке Ф.Н. Чернышев (1887) включал остракодовые слои (нынешние вязовские слои или горизонт) в состав «горизонта с Pentamerus baschkiricus», а С.М. Домрачев, В.С. Мелещенко и Н.Г. Чочиа (1948) предполагали замещение остракодовых (вязовских) слоев кальцеоловыми (койвенскими и бийскими). Речь идет, таким образом, о возможной одновозрастности установленных на Северном Урале койвенской, а на Южном Урале вязовской свит. Подтверждением реальности таких предположений является выявление в стратотипических разрезах трансгрессивного залегания вязовской свиты на существенно более древних (пражских или лохковских) отложениях ваняшкинской свиты (Чибрикова, 2006) и равитие в ее основании маломощной пачки песчаников – аналогов песчаников яйвенской свиты (пачки) (Иванушкин, 1996).

На западном склоне Урала и на востоке Русской платформы вязовско-койвенские отложения пользуются широким распространением. Их подстилают терригенные образования такатинской свиты и ее аналогов, а также терригенно-карбонатные отложения иргизлинской свиты. На этом рубеже исследователи отмечают существенную смену практически большинства сообществ организмов: табулят, ругоз, брахиопод, остракод и др. К сожалению, конодонты рассматриваемого интервала изучены практически только в стратотипе вязовской свиты, где установлена ее принадлежность зоне Polygnathus serotinus (Богоявленская и др., 1983). Приведенный краткий анализ свидетельствует о трансгрессивном характере вязовских (койвенских) отложений, что позволяет рассматривать это явление в качестве вязовского события, названного по типовому разрезу. По конодонтам данный уровень принадлежит зоне Polygnathus serotinus, основание которой может рассматриваться в качестве нижней границы верхнеэмсского подъяруса.

Отмеченное выше вязовское регрессивно-трансгрессивное событие является, по-видимому, региональным проявлением глобального события serotinus, зафиксированного практически на всем Еврамерийском континенте, особенно по его периферии (Allen, 1979; Krebs, 1979; Johnson, Murphy, 1984; Johnson et al., 1985 и др.).

Стандарт международной границы эмсского и эйфельского ярусов, равно как и нижнего и среднего отделов девона, принят в основании конодонтовой зоны Polygnathus costatus partitus (Ziegler & Klapper, 1982). Однако принятые на Урале, и особенно на Русской платформе в 1990 и в 1993 гг. уровни этой границы оказались очень далекими от международного стандарта. Одной из причин большого разброса мнений о границе D1/D2 на Урале и на Русской платформе явилось отсутствие на их территории хотя бы одного разреза, в котором был бы зафиксирован стандарт этой границы. К настоящему времени такой разрез выявлен и описан на Южном Урале в урочище «Сакасска» (Абрамова, Артюшкова, 2004). Характерной его особенностью является смена преимущественно серых органогенно-обломочных известняков верхов эмсского яруса доманикоидными отложениями эйфельского яруса – известняками темно-серыми и черными, преимущественно тентакулитовыми и битуминозными, с прослоями таких же по окраске глинисто-кремнистых сланцев. С отложениями эйфельского яруса разреза «Сакасска» очень близки по характеру отложения афонинского горизонта в разрезах на рр. Чусовая (Средний Урал) и Елец (Полярный Урал). От южноуральского они отличаются отсутствием палеонтологически охарактеризованной нижней границы (Цыганко, 2008). Общее у всех упомянутых выше разрезов – доманикоидный характер их эйфельского интервала, являющегося следствием и индикатором эвстатического подъема уровня моря на рубеже D1/D2 (событие