Гафин Мунир Мазгутович, кандидат технических наук, доцент кафедры «Технология производства, переработки и экспертизы продукции апк» фгбоу во ульяновский гау физиология и биохимия растений: краткий курс лекций

Лекция 9. Минеральное питание. Роль минеральных элементов  
План 
1. Потребность растений в элементах минерального питания
2. Классификации элементов, необходимых для растений
3. Физиологическая роль макро- и микроэлементов
В процессе жизнедеятельности растения, являясь автотрофными организмами, 
поглощают минеральные элементы в форме неорганических соединений, ассимилируют 
их, включая в состав органических веществ. Продуцируемые ими органические вещества 
распространяются в экосистемах по цепям питания. Органические остатки в море и на 
суше минерализуются редуцентами. В течение 6–8 лет живые существа пропускают через 
себя весь углерод атмосферы. Примеры: круговороты углерода, азота, серы, фосфора. 
Потребность растений в элементах минерального питания
Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав 
организмов и имеющие определённое биологическое значение. Прежде всего это 
кислород, составляющий 70% всей массы организмов, углерод (18%), водород (10%), 
кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо и др. В пересчете на 
сухую массу организмы содержат по 45% углерода и кислорода, 6 % – водорода, 4% – 
остальных минеральных элементов. Эти элементы входят в состав всех живых 
организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах 
жизнедеятельности.
Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень 
биогенных элементов. Ученые находят всё новые элементы, входящие в состав 
организмов в малых количествах (микроэлементы), и открывают биологическую роль 
многих из них. В. И. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно 
присутствующие в клетках и тканях организмов, в естественных условиях играют 
определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только 
для определённых групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий 
– для асцидий ит.п.). Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только 
от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений– от 
концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических 
особенностей организма и других факторов. 
Классификации элементов, необходимых для растений
Растения получают углерод и кислород преимущественно из воздуха, а остальные 
элементы – из почвы. Элементы минерального питания – это химические элементы, 
которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Элементы 
минерального питания содержатся в почве в четырех формах: прочно фиксированные и 
недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых 
минералах); труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и 
в такой форме недоступные для растения; адсорбированные на поверхности коллоидов, 
доступные для растений благодаря ионному обмену на выделяемые растением ионы; 
растворенные в воде и поэтому легкодоступные для растений.
Ионы поступают в клетки ризодермы либо из почвенного раствора, либо за счет
контактного обмена Н
+
, НСО
-
3
и анионов органических кислот, адсорбированных на 
клеточных стенках корневых волосков, на ионы минеральных веществ почвенных частиц.

Выделяя различные вещества (углекислый газ, аминокислоты, сахара и др.), корневая 
система увеличивает доступность минеральных элементов для растения непосредственно 
в прикорневой зоне (например путем выделения СО
2
):
СО2+ Н2О →Н
+
+ НСО
-
3
.
Повышение растворимости фосфатов и (карбонатов) косвенно создает 
благоприятные условия для микрофлоры ризосферы, которая играет большую роль в 
превращении почвенных минералов. 
Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. 
Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимы лишь 
19 питательных элементов. Среди них – углерод (около 45 % сухой массы тканей), 
кислород (45%), водород (6%) и азот (1,5 %). Их называют органогенами. Несколько 
процентов приходится на зольные элементы, которые остаются в золе после сжигания 
растения. Содержание минеральных элементов обычно выражают в процентах от массы 
сухого вещества.
Все минеральные элементы, в зависимости от их количественного содержания в 
растении, принято делить на макроэлементы, содержание которых – более 0,01 % от сухой 
массы (к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний), и микроэлементы, 
содержание которых – менее 0,01 % (железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, 
кобальт, хлор). Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы 
равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому 
страданию и гибели. Ни один из перечисленных элементов не может быть заменен 
другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-
300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. 
Большинство микроэлементов при концентрации 0,1–0,5 мг/л угнетают рост растений. 
Основные функции элементов в метаболизме: структурная и каталитическая 
(регуляторная).
Особенностями 
минерального 
обмена 
растений 
являются 
следующие: 
избирательное накопление элементов в тканях растений в значительно больших 
концентрациях, чем в окружающей среде; видовая специфичность в потребности, 
накоплении и распределении элементов по органам у разных растений. 
Физиологическая роль макро- и микроэлементов
Макроэлементы 
Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, 
фитогормонов и витаминов. В почве от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям в 
форме NO
-
3
и NH
+
4
-ионов. Запасы азота в почве могут пополняться разными путями: 
внесение в почву минеральных и органических азотных удобрений; азотфиксация 
молекулярного азота атмосферы специализированнымигруппамимикроорганизмов; 
минерализация почвенными бактериями органического азота растительных и животных 
остатков. 
Следует подчеркнуть, что растения являются автотрофами не только по углероду, 
но и по минеральным элементам, в том числе и по азоту (что отличает питание 
растительных организмов от животных). В органические соединения азот включается в 
восстановленной 
форме; 
поэтому 
ионы 
нитрата, 
поглощенные 
растением, 
восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в 
два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с 
переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой: 
NO
-3
+ НAД(Ф)Н + Н
+
+ 2 е → NO
-2
+ НАД(Ф)
+
+ Н2О.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро 
восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора 
электронов использует восстановленный ферредоксин: 
NO
-
2 
+ 6 Фд
восст.
+ 8 Н
+ 
+ 6е → NH
+
4
+ 6 Фд
окисл.
+ 2 Н
2
О.
Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частяхрастения 
нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает 
электроны прямо из фотосинтетическойэлектронтранспортной цепи. В корнях нитрит 
восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то 
источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути 
дыхания.
Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении 
нитратов, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент 
глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование а-кетоглутаровой 
кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты 
соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в 
глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. 
Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота 
функционирует как акцептор NH
3
для образования амида глютамина. 
Для этой реакции необходима АТФ. Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются 
кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и 
локализован в цитоплазме. Этот путь у большинства растений является основным.
Глютамин и аспарагин, наряду с глутаматом, являются транспортными формами 
ассимилированного азота в растении.

жүктеу/скачать 1.03 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: