кислый с изоэлектрической точкой при рН 3,0– 4,3 термостабильный низкомолекулярный
(мол. масса 16,7 кДа) белок. Он обладает большим сродством к кальцию. Его комплекс с
кальцием активирует многие ферменты, например протеинкиназы (фосфорилирование
белков), фосфоэстеразу, транспортную Са
2+
-АТФазу и др. Кальмодулин может
связываться с мембранами в клетке и легко переходит в цитозоль. Влиянием кальция на
сборку и разборку элементов цитоскелета объясняетсяего необходимость для митоза, так
как комплекс кальция с кальмодулином регулирует сборку микротрубочек веретена.
Кальций участвует в слиянии везикул Гольджи при формировании новой клеточной
стенки.
Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на
песчаных и подзолистых
почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают промежуточное положение.
Водорастворимого и обменного магния в почве 3–10 %. Магний поглощается растением в
виде иона Mg
2+
. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в
меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в
процессе поглощения магния растениями.
У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02–3 %. Особенно
много его в растениях короткого дня (кукурузе, просе, сорго, а также в картофеле, свекле
и бобовых). Много магния в молодых клетках, а также в генеративных органах и
запасающих тканях.
Около 10–12 % магния находится в составе хлорофилла. Магний необходим для
синтеза протопорфирина IX – непосредственного предшественника хлорофиллов. Магний
активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании, он необходим
для передачи электронов от фотосистемы I к фотосистеме II. Магний является кофактором
почти
всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп. Это связано со
способностью магния к комплексообразованию.
Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металлов активаторов, и 6 из них
активируются магнием. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса
активируются магнием или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи
(глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транс-кетолаза) ферментов пентозофосфатного пути
необходим магний. Он требуется для работы ферментов молочнокислого и спиртового
брожения. Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Ионы
магния необходимы для формирования рибосом и полисом,
связывая РНК и белок, а
также для активации аминокислот и синтеза белка. Он активирует ДНК- и РНК-
полимеразы, участвует в формировании пространственной структуры нуклеиновых
кислот.
Микроэлементы
Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой
массы.
Ионы
Fe
3+
почвенного
раствора
восстанавливаются
редокс-системами
плазмалеммы клеток ризодермы до Fe
2+
и в такой форме поступают в корень. Железо
необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания,
синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота
клубеньковыми бактериями. При этом оно входитв состав нитратредуктазы и
нитрогеназы.
Медь поступает в
клетки в форме иона Сu
2+
. Среднее содержание меди в
растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях,
сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пластоцианина
(переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она входит в состав ферментов,
катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование
монофенолов
(аскорбатоксидазы,
полифенолоксидазы,
ортодифенолоксидазы
и
тирозиназы). Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном
комплексе
дыхательной цепи митохондрий. Медь входит в состав нитратредуктазного комплекса и
влияет на синтез легоглобина. Для биосинтеза этилена также необходим медьсодержащий
фермент. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы, медь
повышает устойчивость растений к полеганию, повышает засухо-, морозо- и
жароустойчивость.
Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn
2+
. Среднее его содержание
составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листьях. Он необходим
для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа
при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из
листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа)
активируются ионами марганца. Он также необходим
для функционирования
нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец является кофактором РНК-
полимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3-индолилуксусную кислоту.
Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг
сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения
в форме аниона МоО
2-
4
, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в
листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах.
Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для
биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях
аминирования и переаминирования, для включения
аминокислот в пептидную цепь,
работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.
Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений
составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в
листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая – в семенах. В
растение цинк поступает в форме катиона Zn
2+
. Он необходим для функционирования
ферментов гликолиза (гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а
также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу,
катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода:
Н
2
СО
3
→СО
2
+ Н
2
О.
Это помогает использованию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Цинк участвует в
образовании триптофана. Именно с этим связано влияние
катионов цинка на синтез
белков, а также фитогормона 3-индолилуксусной кислоты, предшественником которой
является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в
тканях и активирует их рост.
Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее
нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора
сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание
пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание
семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на
углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.