Инкубация яиц. Что это такое? Анализ динамики смертности зародышей

IV - стадия получения кислорода посредством аллантоиса и пищи через желточный мешок и аллантоис - с 10 по 16-е сутки насиживания;

V - стадия получения кислорода через аллантоис и пищи из желточного мешка - с 16 по 19-е сутки насиживания;

VI - стадия получения кислорода из воздуха и пищи из желточного мешка - 20-21-й день насиживания. Эти периоды деления зародышевого развития курицы довольно полно совпадают с периодизацией, ранее установленной на иной основе М. В. Орловым.

Связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой Г. А. Шмидт видит в развитии эмбриональных приспособлений к обмену веществ, которые обусловливают формообразовательные процессы самого зародыша. Последний вместе с оболочками как бы выделяется из яйца. При этом состояние и свойства белка, желтка и скорлупы, зависящие не только от условий, в которых они формировались в материнском организме, но и от внешних для яйца условий инкубатора, во внимание приняты не были.

В своих последующих работах Г. А. Шмидт устанавливает уже иные стадии развития зародыша курицы. Несколько раньше Г. А. Шмидт выделил как 1-ю стадию период развития в яйцеводе, характеризующуюся внутриклеточным питанием и частично также дыханием. II и III стадии совпадают с I и II стадиями первоначального деления. Но развитие с 6-го дня подразделяется уже не на четыре, как было первоначально, а на три стадии. IV стадия характеризуется тем, что пища доставляется зародышу из желточного мешка, а кислород начинает поступать через сосуды аллантоиса; эта стадия длится с 6 по 12-е сутки; V стадия, во время которой аллантоис сохраняет значение зародышевого органа дыхания и мочевого мешка, а, помимо желтка, развивающийся цыпленок заглатывает и переваривает внутри кишечника белковую массу, длится с 13 по 18-е сутки инкубации; VI стадия - начало дыхания цыпленка (близкого к вылуплению) атмосферным воздухом и питания за счет остатков желтка в желточном мешке, который переходит в брюшную полость цыпленка.С тех же позиций подошли к разработке стадийного анализа разви* тия зародыша птиц М. Д. Попов и Н. П. Третьяков. Эти авторы предлагают вначале различать четыре периода, во время которых наблюдаются сдвиги, направленные к усложнению обмена веществ. Первый период - развитие в яйцеводе и в первые 30-33 часа инкубации, питание и дыхание до появления кровеносной системы; второй - развитие с 33 часов до 5-го дня инкубации, питание и дыхание с момента образования желточного кровообращения до развития аллантоидного кровообращения; третий - с 6 по 19-й день инкубации, питание и дыхание при помощи желточной и аллантоидной систем кровообращения; четвертый - 20 и 21 дни инкубации, переход к дыханию при помощи легких.

Взяв за основу характер обмена веществ и тесно связанные с ним процессы кровообращения зародыша, авторы различают пять стадий:

I - стадия латебрального питания охватывает период от овуляции до организации желточного кровообращения (30-36 часов);

II - стадия желточного питания при помощи желточного круга кровообращения до 7-8-го дня инкубации;

III - стадия дыхания атмосферным кислородом и питания белком яиц от 7-8 до 18-19-го дня инкубации;

IV - стадия потребления зародышем кислорода воздушной камеры яйца с 18-19-го дня до наклева;

V - стадия 1-2-го дня от наклева до вывода.

Как утверждают авторы, в основу установления периодов и стадий положены одни и те же изменения обмена веществ. В обоих случаях не приняты во внимание условия, в которых осуществляется инкубация яиц.

Г. К. Отрыганьев в отдельные периоды эмбрионального развития видел изменения требований организма к условиям внешней среды. Это, по его мнению, дает возможность соответствующим режимом инкубации направленно влиять на зародыш. С начала дробления яйцеклетки в яйцеводе и до момента выхода цыпленка из яйца Г. К. Отрыганьев различает 11 периодов морфологических преобразований, которые соответствуют определенным физиологическим преобразованиям. Первый период проходит в яйцеводе птицы до снесения яйца. Второй период наступает с момента снесения яйца и характеризуется понижением до минимума всех физиологических процессов. Третий период, до 16-го часа инкубации,- активация роста и других физиологических процессов. Четвертый период, с 16 по 36-й час, - усложнение обмена веществ и появление новой плазмы. Пятый период, с 36 до 60-го часа,- начало кровообращения, дальнейшая дифференциация органов и начало отделения головы от бластодермы. Шестой период, с 21/2 до 51/2 дней - образование амниона, погружение зародыша в желток, интенсивный рост оболочек, накопление молочной кислоты. Седьмой период, с 51/2 до 10 дней,- охват аллантоисом внутренней поверхности скорлупы, переход на аллантоидное дыхание и испарение влаги частично за счет аллантоиса. Восьмой период, с 11 по 13-й день,- начало деятельности почек и пищеварительной системы. Девятый период, с 13 по 16-й день,- повышение интенсивности жирового обмена, увеличение внутрияйцевой температуры, появление способности к теплорегуляции. Десятый период, с 17 по 19-й день,- начало атрофии системы кровообращения аллантоиса, втягивание желтка. Одиннадцатый период, 20 и 21-й дни,- переход на дыхание легкими, выход из скорлупы.

Позже Г. К. Отрыганьев пришел к заключению, что следует разяичать как бы два периода, во время которых следует дифференцировать режим инкубирования: первый, когда яйцо требует интенсивногообогрева, и второй, когда в яйце образуется избыток физиологического тепла, который необходимо устранить.

На основании изучения роли белковой оболочки яйца в период развития цыпленка внутри скорлупы М. Н. Рагозина уточнила выдвинутые ранее Г. А. Шмидтом три периода; собственно зародышевый, предплодный и плодный. Зародышевый период начинается с момента оплодотворения яйца и заканчивается к концу седьмых суток развития зародыша при инкубации. За это время происходит закладка почти всех систем органов. Вес белковой оболочки значительно уменьшается вследствие перехода воды и растворимых в ней минеральных веществ в желток. Предплодный период продолжается с 8 по 12-й день инкубации. За это время происходит интенсивный органогенез, завершающийся формированием раннего плода. Вес белковой оболочки не убывает, так как жидкая часть ее была отдана в предыдущий период. Желточный мешок в предплодный период уменьшается в размерах и достигает своего первоначального веса.

В эти периоды зародыш использует для построения своего тела содержимое желточного мешка и жидкой части белковой оболочки. Усвоение веществ происходит при помощи специально образовавшейся системы ворсинок, энтодермального слоя желточного мешка, заменяющей собой систему ворсинок тонкой кишки взрослого организма.

Плодный период начинается на 13-й день инкубации и заканчивается в момент вывода цыпленка. Этот период связан главным образом с ростом организма. Белок начинает передвигаться через сероамниотический ход в полость амниона. Этому передвижению способствует секреция внутреннего клеточного слоя сероамниотического канала и белкового мешка (С. А. Шейнис). Белок из полости амниона заглатывается зародышем и усваивается внутрикишечно.

М. Н. Рагозина конкретизировала также периоды развития утки (зародышевый период 0-9 суток, предплодный 10-16 суток, плодный период 17-24 дня) и обнаружила короткий специфический период вылупления на 25-27-е сутки (у курицы па 20-21-е сутки).

Н. П. Бордзиловская периоды развития уток характеризует по существу в связи с различиями в способах питания эмбрионов. А. В. Денисьевский, изучая рост и развитие индейки, кладет в основу периодизации различия в строении органов, обеспечивающих поступление пищевых продуктов, и газообмен.

Г. П. Еремеев показал синхронность эмбрионального развития многих видов птиц, обусловливаемую общностью схемы строения яйца и его химического состава, малой изменчивостью относительного веса составных частей - плазм и скорлупы, сходством условий развития в яйце и приспособленностью к условиям внешней среды. Синхронность им устанавливалась по совпадению морфологических и физиологических изменений.

Явление синхронности зародышевого развития разных видов птиц имеет не только теоретическое значение, оно позволяет сделать важные практические выводы. Например: режим инкубирования всех видов сельскохозяйственных птиц в первую половину инкубации (примерно до замыкания краев аллантоиса) одинаков; видовые особенности, требующие изменения режима, приобретают значение главным образом во вторую половину инкубационного периода.

Для удовлетворения современных повышенных требований к результатам инкубации, как к средству размножения птицы и улучшения ее организма, для совершенствования технологии инкубирования, необходима дальнейшая углубленная разработка периодизации зародышевогоразвития птицы. Такая разработка должна быть направлена на совершенствование приемов управления развитием зародышей и контроля за его развитием. Важно установить зависимость периодичности развития зародыша как от качеств яйца, определяющихся в процессе его формирования и оплодотворения яйцеклетки, так и от условий, в которых находится яйцо во время инкубации. Под влиянием взаимосвязи этих двух моментов создается внутри яйца та среда, в которой осуществляется рост и развитие зародыша.

Было бы неправильно изучать закономерности развития зародышей вне зависимости от условий, в которых находится яйцо во время инкубации.

Дыхание зародыша (часть вторая)

Исследования Л. А. Бражниковой дают представление о некоторых видовых особенностях обмена газов у яиц уток. В период с 9 на 26-й день инкубации яйцо утки выделяет 6602,7 см3 углекислоты и поглощает 9169,1 см3 кислорода, что соответствует дыхательному коэффициенту 0,727 в среднем за период. За последние 9 дней инкубации газообмен в утином яйце проходит на более высоком уровне, чем газообмен в курином яйце в последние 7 дней. В то же время за предыдущие 9 дней инкубации утиных и 7 дней инкубации куриных яиц газообмен в утиных яйцах ниже, чем в куриных.

Гусиное яйцо весом 165 г, как определил А. Ю. Быховец, за 30 дней инкубации выделяет 14 017,2 см3 кислорода, что в среднем соответствует дыхательному коэффициенту 0,728.

Л. М. Баранчеев, исследуя дыхание эмбрионов яиц кур и уток во время инкубации, установил закономерное снижение дыхательного обмена, совпадающее с депрессией роста зародыша, интенсивностью морфогене-тических процессов и сменой типа обмена веществ. Л. А. Бражникова также нашла, что снижение скорости роста зародыша утки связано со снижением интенсивности обмена веществ.

Л. М. Баранчеев, А. Ю. Быховец и Л. А. Бражникова показали, что интенсивность газообмена - выделение углекислоты на единицу веса зародыша яиц кур, уток и гусей уменьшается к концу инкубации, что соответствует снижению скорости роста зародыша.

Л. М. Баранчеев наблюдал уменьшение поглощения кислорода яйцами, в которых зародыши погибают при выводе: у яиц кур понижение дыхательного обмена наблюдается с 13-го, а у яиц уток - с 17-го дня инкубации.

Дыхательный коэффициент в инкубируемых яйцах у птицы всех видов близок к 0,7. Общим является и то, что в первые дни инкубации дыхательный коэффициент приближается к единице. Это указывает на углеводный характер обмена веществ. Затем дыхательный коэффициент снижается до уровня, характерного сначала для протеинового, а затем и жирового обмена.

Нидхэм показал, что дыхательный коэффициент бластодермы в первые два дня характерен для углеводного обмена, но для area opaca, взятой отдельно, дыхательный коэффициент падает до 0,7-0,8. С 3 по 6-й день дыхательный коэффициент зародыша неизменно равен 1,0. После этого он понижается и достигает к концу инкубации уровня, характерного для протеинового, а затем жирового обмена (около 0,7). Дыхательный коэффициент только что выведенного цыпленка быстро повышается и К 5-му дню его жизни приближается к единице. Дыхательный коэффициент желточного мешка быстро снижается и в последние дни 'инкубации бывает ниже 0,6. Дыхательный коэффициент аллантоиса снижается медленно и сохраняется на уровне около 0,8.

Нидхэм на основе исследований Тангля, Митуха, Бора, Хас-сельбаха и Мюррея сделал расчет энергетических процессов во время инкубации куриного яйца.

Согласно этим расчетам, энергетические процессы в яйце во время инкубации можно представить в следующем виде:

Тепло, освобождающееся в яйце вследствие окисления питательных веществ, оказывает влияние на температуру внутри яйца. Э. Э. Пенионжкевич и А. Н. Ретанов установили два термических периода. Первый период начинается с момента помещении яйца в инкубатор, а второй - через 9 суток и 3 часа после закладки яйца в инкубатор и заканчивается после вывода цыпленка. В первый период температура внутри яйца, как правило, ниже температуры воздуха инкубатора или равна ей, редко бывает выше нее.

Второй термический период внутри яйца характеризуется тем, что изменяющаяся температура в яйце не опускается ниже температуры воздуха инкубатора и имеет тенденцию к повышению к концу инкубации. Температура внутри яйца достигает максимума в последний день инкубации, она равна 45,9°, или на 6,8° выше температуры в инкубаторе.

Аналогичные результаты получила С. Л. Слинько.

Ромейн также нашел, что температура яйца после 10 дней инкубации равна или несколько ниже температуры окружающего воздуха. Температура яйца через 13 дней инкубации уже заметно выше внешней температуры, и на 19 и 20-й день инкубации эта разница равнялась 1-2°.

Из сопоставления этих работ можно сделать вывод, что не только режим инкубатора определяет уровень температуры внутри яйца, последняя зависит и от интенсивности обмена веществ.

В опыте Э. Э. Пенионжкевича и А. И. Ретанова развитие зародыша проходило более интенсивно, и уже в первый период температура яйца была более высокой и близкой к температуре воздуха инкубатора. Во второй период температура яйца была много выше температуры воздуха инкубатора. Можно предположить, что в связи с более интенсивным развитием зародыша температура внутри яйца в этом опыте значительно раньше превысила температуру воздуха инкубатора, чем в других опытах. Еще более раннее повышение температуры яиц наблюдал Романов при температуре в инкубаторе 37,5°.

Прижизненная оценка развития зародышей (часть вторая)

При плохом развитии зародыш мал, не погружен в желток, расположен близко к скорлупе и хорошо виден, особенно его глаз. Кровеносная система мало развита, и желточные кровеносные сосуды подходят к самому зародышу. Вокруг зародыша светлого поля не заметно (рис.1, А).

Рис.1.Просвеченные яйца. Справа - яйца с хорошо развитыми зародышами, слева - яйца с отстающими в развитии зародышами. А - через 6 дней инкубации, Б - через 11 дней, В - через 19.

Разница в результатах инкубации яиц с различным характером развития зародышей на 6-й день инкубации показана в таблице 11 (по данным М. В. Орлова и Е. Н. Кучкрвской).

Таблица 11. Вывод цыплят из яиц с разным характером развития зародышей на 6-й день инкубации (в %)

Если зародыш отстает в развитии, то задерживается и рост аллантоиса; около острого конца яйца видна граница окрашенного в розовый цвет аллантоиса, а в остром конце яйца просвечивается светлый белок; зародыш мал (рис.1, Б).

В таблице 12, но данным М. В. Орлова и Е. Н. Кучковской, приведены результаты вывода цыплят из яиц с замкнутым и незамкнутым аллантоисом на 11-и день инкубации.

Таблица 12. Вывод цыплят из яиц с замкнутым аллантоисом (в %)

При отсталом развитии яйцо просвечивается как в остром конце, так и около воздушной камеры; зародыш мал и не выпячивает своей шеи в воздушную камеру. Воздушная камера обычно небольшая (рис.1, В).

Режим инкубирования (часть вторая)

В таблице 6 приведены данные, характеризующие развитие зародышей в яйцах, одновременно заложенных в инкубатор "Рекорд-39"различным образом (М. В. Орлов). Яйца контрольных групп закладывали по схеме инкубатора "Рекорд-39": сверху и снизу закладываемой партии были яйца с зародышами, имевшими к этому времени возрасг 9-12 дней. Яйца опытных групп закладывали по схемам инкубаторов "Коммунар" и "Укргигант": три или два ряда лотков закладывали сверху подряд и под последним рядом были яйца, заложенные на три дня раньше.

Таблица 6. Результаты инкубации яиц, размещенных по схемам разных инкубаторов

Ромейн и Локхорст (Romijn G. and W. Lokhorst) в эксперименте в "темной камере" с искусственным зародышем в яйце определили, что нл. 18-й день инкубации яйцо курицы теряет 150 кал/час. Из этого количества на испарение воды расходуется 11 кал/час, проведением теряется 65,7 кал/час, а путем радиации 73,3 кал/час, или почти половина всего количества тепла.

Из сказанного следует, что в шкафных инкубаторах, когда рядом с закладываемыми яйцами находятся пустые лотки, для обеспечения успешного развития зародышей необходимо вначале поддерживать температуру более высокую, чем обычно: 37,7-37,8° вместо 37,4-37,5°.

Закладка яиц по схеме инкубатора "Рекорд-39" создает благоприятные условия отдачи излишнего тепла яйцами и во вторую половину инкубации.

Существенно изменяет влияние температуры воздуха инкубатора влажность воздуха. Г. К. Отрыганьев и Е. Н. Кучковская показали, что низкая влажность в секционном инкубаторе при повышенной температуре вызывает резкое повышение смертности зародышей в первые 5 дней инкубации. Высокая же влажность в этих условиях значительно снижает смертность зародышей. Авторы сделали вывод, что в первые дни инкубации наиболее благоприятное влияние оказывает сочетание высокой температуры с высокой влажностью, а наименее благоприятно-сочетание низкой температуры с высокой влажностью.