Источник электронной версии
жүктеу/скачать 3.86 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Постменструальный период.
- Предменструальный период.
- Циклические изменения влагалища.
- Рис. 20.22.
- Гормональная регуляция деятельности женской половой системы.
- Половая дифференцировка гипоталамуса.
Рис. 20.17. Стенка матки (по Ю. И. Афанасьеву): I - эндометрий; II - миометрий; III - периметрий. 1 - однослойный столбчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - маточные железы (крипты); 4 - кровеносные сосуды; 5 - подслизистый мышечный слой; 6 - сосудистый мышечный слой; 7 - надсосудистый мышечный слой; 8 - мезотелий; 9 - маточная труба клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.
не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия (parametrium). В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Шейка матки имеет вид цилиндра, в центре которого проходит шеечный канал. Слизистая оболочка выстилает полость канала и переходит на область внутреннего зева матки. В слизистой оболочке в составе однослойного столбчатого эпителия различают реснитчатые и слизистые эпи-телиоциты, секретирующие слизь. Но наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными шеечными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки. Во влагалищной части шейки матки происходит стык эпителиев. Здесь начинается многослойный плоский неороговевающий эпителий, продолжающийся в эпителий влагалища. В области стыка двух эпителиев возникают атипический рост эпителиоцитов, формирование псевдоэрозий и развитие рака шейки матки. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище. Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенное значение это приобретает во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты. Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой. Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии. Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатическими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон. В то же время в эндометрии обнаружено большое количество рецептор-ных нервных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем обмене веществ, гормонообразователь-ной деятельности гипофиза и других эндокринных желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы. Влагалище Стенка влагалища состоит из слизистой (tunica mucosa), мышечной (tunica musculare) и адвентициальной оболочек (tunica adventitia). В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский неороговевающий эпителий, в котором различают три слоя: базальный, парабазальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный (рис. 20.18). Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла. В клетках поверхностных слоев эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия богаты гликогеном. Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной формы, вдающиеся в эпителиальный пласт. Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и глубокую сети. Собственная пластинка часто инфильтрируется лимфоцитами, иногда в ней встречаются единичные лимфоидные узелки. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток, между 
Рис. 20.18. Влагалище: 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - пучки гладкой мышечной ткани пучками которых в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество циркулярно расположенных мышечных элементов. Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение. 20.3.3. Овариально-менструальный цикл Циклическая деятельность женской половой системы (яичники, маточные трубы, матка, влагалище), т. е. последовательные изменения ее функции и структуры - овариально-менструальный цикл -регулярно повторяется в одном и том же порядке. У женщин и самок человекообразных обезьян половые циклы характеризуются регулярными маточными кровотечениями (менструациями). У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются регулярно через 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают три периода, или фазы: менструальный (фаза десквама-ции эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, наконец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации оплодотворенной яйцеклетки, если наступило оплодотворение. Менструальный период. Начало менструальной фазы определяется резким изменением кровоснабжения эндометрия. На протяжении предыдущей предменструальной (функциональной) фазы под влиянием прогестерона, интенсивно секретируемого желтым телом, вступившим в этот период в стадию расцвета, кровеносные сосуды эндометрия достигают максимального развития. Прямые артерии дают начало капиллярам, питающим базальный слой эндометрия, а спиралевидные артерии, разрастающиеся в этой фазе, закручиваются в клубочки и образуют густую сеть капилляров, ветвящихся в функциональном слое эндометрия. По мере того как к концу предменструального периода желтое тело в яичнике начинает атрофироваться (вступает в стадию обратного развития), прекращается поступление прогестерона в циркуляцию. Вследствие этого начинаются спазмы спиралевидных артерий, результатом чего оказывается значительное уменьшение притока крови к эндометрию (ишемическая фаза) и в нем развивается гипоксия, а в сосудах возникают тромбы. Стенки сосудов теряют эластичность и становятся ломкими. На прямые артерии указанные изменения не распространяются, и базальный слой эндометрия продолжает снабжаться кровью. В функциональном слое эндометрия вследствие ишемии начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные артерии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. Но так как стенки этих сосудов стали хрупкими, в них возникают многочисленные разрывы, и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, обра- 
Рис. 20.19. Овариально-менструальный цикл (схема): I - менструальная фаза; II - постменструальная фаза; III - предменструальная фаза. 1 - извитая артерия эндометрия; 2 - прямая артерия эндометрия; 3 - спазм и регрессия терминальных ветвей извитых артерий (ишемическая фаза); 4 - кровоизлияние в эндометрии; 5 - примордиальный фолликул в яичнике; 6 - растущие фолликулы; 7 - зрелый (граафов) фолликул; 8 - овуляция; 9 - желтое тело в стадии расцвета; 10 - обратное развитие желтого тела; 11 - передняя доля гипофиза; 12 - воронка промежуточного мозга; 13 - задняя доля гипофиза. ФСГ - действие фоллитропина на растущие фолликулы; ЛГ - действие лютеинизирующего гормона (лютропина) на овуляцию и образование желтых тел; ЛТГ - действие лактотропина (пролактина) на сформированное желтое тело; Э - действие эстрогена на матку, стимулирующее рост эндометрия (постменструальная или пролиферативная фаза); Пг - действие прогестерона на эндометрий (предменструальная фаза) зуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгается, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются, и наступает маточное кровотечение. В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны, так как секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой препятствовало желтое тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась. Но, поскольку начавшаяся регрессия желтого тела растормаживает рост очередной группы фолликулов, продукция эстрогенов становится возможной. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез, которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2-3 дня пролиферации 
Рис. 20.20. Строение матки женщины в репродуктивном периоде в разные фазы цикла (по О. В. Волковой). I - фаза пролиферации; II - фаза секреции; III - фаза десквамации; а - эпителий; б - соединительнотканная основа; в - железы; г - гладкие мышцы; д - сосуды; е - гемостаз и диапедез элементов крови менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстрогенов, а предменструальная - влиянием прогестерона. Овуляция наступает в яичнике на 12-17-й день менструального цикла, т. е. приблизительно посередине между двумя очередными менструациями. В связи с участием гормонов яичника в регуляции перестройки, претерпеваемой маткой, описанный процесс обычно называют не менструальным, а овариально-менструальным циклом (рис. 20.19). 
Рис. 20.21. Строение эндометрия матки женщины в различные фазы цикла. Микрофотографии (препараты Ю. И. Ухова): а - менструальная фаза; б - постменструальная фаза пролиферации; в - предменструальная фаза секреции (20-е сут менструального цикла). 1 - маточные железы (крипты); 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием менструации (см. рис. 20.19). В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать данный период пролиферативной фазой (рис. 20.20, 20.21). Она продолжается с 5-го по 14-15-й день цикла. Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале данной фазы (5-11-й день цикла), затем темп регенерации замедляется и наступает период относительного покоя (11-14-й день). Маточные железы в постменструальном периоде растут быстро, но остаются узкими, прямыми и не секретируют. Как уже упоминалось, рост эндометрия стимулируется эстрогенами, которые продуцируются полостными (антральными) фолликулами. Следовательно, во время постменструального периода в яичнике происходит рост очередного фолликула, который достигает стадии зрелого к 14-му дню цикла. Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает овуляция, а на месте лопнувшего зрелого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Они увеличиваются в размерах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. В цитоплазме появляются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, - сначала в базальной части, а затем смещающиеся к апикальному краю. Слизь, обильно выделяемая железами, становится густой. В участках эпителия, выстилающего полость матки между устьями маточных желез, клетки приобретают призматическую форму, а на верхушках многих из них развиваются реснички. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим постменструальным периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке. В клетках соединительнотканной стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки липидов. Некоторые из этих клеток дифференцируются в децидуальные (см. «Плацента» в главе 21). Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если же оплодотворение не состоялось, то функциональный слой эндометрия разрушается и отторгается при очередной менструации. Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия (на 4-5-е сут после окончания менструации), т. е. в постменструальном периоде, во влагалище заметно набухают эпителиальные клетки. На 7-8-е сут в этом эпителии дифференцируется промежуточный слой уплотненных клеток, а к 12-14-м сут цикла (к концу постменструального периода) в базальном слое эпителия клетки сильно набухают и увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном) слое влагалищного эпителия клетки разрыхляются, и в них накапливаются глыбки кератогиалина. Однако процесс кератинизации не доходит до полного ороговения. В предменструальном периоде деформированные уплотненные клетки функционального слоя влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки базального слоя уплотняются. Состояние эпителия влагалища зависит от уровня овариальных гормонов в крови, поэтому по картине мазка, полученного с поверхности влагалища, можно судить о фазе менструального цикла и о его нарушениях. Во влагалищных мазках содержатся слущенные эпителиоциты, могут быть клетки крови - лейкоциты и эритроциты. Среди эпителиоцитов различают клетки, находящиеся на различных стадиях дифференциров-ки, - базофильные, ацидофильные и промежуточные. Соотношение числа вышеуказанных клеток варьирует в зависимости от фазы овариально-менструального цикла. В ранней, пролиферативной фазе (7-е сут цикла) преобладают поверхностные базофильные эпителиоциты, в овуляторной фазе (11-14-е сут цикла) преобладают поверхностные ацидофильные эпителио-циты, в лютеиновой фазе (21-е сут цикла) увеличивается содержание промежуточных эпителиоцитов с крупными ядрами и лейкоцитов; в менструальной фазе значительно возрастает число клеток крови - лейкоцитов и эритроцитов (рис. 20.22).
20.3.4. Возрастные изменения органов женской половой системы Морфофункциональное состояние органов женской половой системы зависит от возраста и активности нейроэндокринной системы.
К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. Дефицит лютеинизирующего гормона в переходном (предклимактерическом) периоде проявляется тем, что маточные железы, сохраняя еще способность к росту, уже перестают функционировать. После установления менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся развитием соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно умень- 
Рис. 20.22. Влагалищные мазки, взятые в различные фазы овариально-менструаль-ного цикла: а - пролиферативная фаза; б - овуляторная фаза; в - лютеиновая фаза; г - менструальная фаза. 1 - поверхностные эпителиальные базофильные клетки; 2 - поверхностные эпителиальные ацидофильные клетки; 3 - промежуточные эпителиальные клетки; 4 - лейкоциты; 5 - эритроциты шаются. Наступление климактерического периода характеризуется уменьшением размеров органа и количества миоцитов в нем, а в кровеносных сосудах возникают склеротические изменения. Это является следствием снижения гормонообразования в яичниках. 
Рис. 20.22. Продолжение (обозначения см. выше) Яичники. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника. Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит, и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются, и наступает менопауза.
После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4-5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сениль-ный вагинит). Гормональная регуляция деятельности женской половой системы. Как упоминалось, фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Малый рост овоцитов, как и малый рост фолликулов в яичниках зародыша, не зависит от гормонов гипофиза. В функционирующем яичнике под влиянием гонадотропинов передней доли гипофиза (фолли-тропина и лютропина) происходят пролиферация и дифференцировка фолликулярных эпителиоцитов и эндокриноцитов внутренней теки. Развитие фолликулов с полостью становится полностью зависимым от гонадотропинов. К окончанию роста фолликула возрастающее содержание лютропина в крови вызывает овуляцию и образование желтого тела. Фаза же расцвета желтого тела, в течение которой оно продуцирует и секретирует прогестерон, усиливается и удлиняется благодаря добавочному влиянию адено-гипофизарного пролактина. Местом приложения прогестерона является слизистая оболочка матки, которая под его влиянием подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы). В то же время прогестерон ингибирует рост новых фолликулов. Наряду с выработкой прогестерона в желтом теле сохраняется выработка небольшого количества эстрогенов. Поэтому в конце фазы расцвета желтого тела вновь отмечается поступление эстрогенов в циркуляцию.
Гипоталамическая регуляция лютеинизирующей функции передней доли гипофиза осуществляется двумя центрами. Один из них («низший» центр), находящийся в туберальных ядрах (аркуатном и вентромедиальном) медиобазального гипоталамуса, активирует переднюю долю гипофиза к непрерывной тонической секреции обоих гонадотропинов. При этом количество выделяемого лютропина обеспечивает лишь секрецию эстрогенов яичниками и тестостерона семенниками, но слишком мало для вызова овуляции и образования желтого тела в яичнике. Другой центр («высший», или «овуляторный») локализуется в преоптической области медиоба-зального гипоталамуса и модулирует деятельность низшего центра, в результате чего последний активирует гипофиз к массивному выбросу «овуляторной квоты» лютропина. При отсутствии влияния андрогена преоптический овуляторный центр сохраняет способность периодически возбуждать деятельность «низшего центра», как это свойственно женскому полу. Но у зародыша мужского пола благодаря наличию в его организме мужского полового гормона данный овуляторный центр гипоталамуса маскулинизируется. Критический период, после которого овуляторный центр теряет способность модифицироваться по мужскому типу и окончательно закрепляется в качестве женского, ограничивается у человеческого плода концом внутриутробного периода. 20.3. НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ Преддверие влагалища выстлано многослойным плоским эпителием. В преддверие влагалища открываются две большие железы преддверия (бар-толиновы железы). По форме эти железы альвеолярно-трубчатые, образованы экзокриноцитами, которые секретируют слизь. В малых губах покрывающий их многослойный эпителий слегка ороговевает, а базальный слой его пигментирован. Основу малых губ составляет рыхлая соединительная ткань, богатая эластическими волокнами и кровеносными сосудами. В ней заложены многочисленные сальные железы. Большие губы влагалища представляют собой складки кожи с обильными прослойками жировой ткани. В больших губах много сальных и потовых желез. Клитор по эмбриональному развитию и строению соответствует дорсальной части мужского полового члена. Он состоит из двух эректильных пещеристых тел, заканчивающихся головкой, которая покрыта многослойным плоским эпителием, слегка ороговевающим. Иннервация. Наружные половые органы, особенно клитор, обильно снабжены различными рецепторами. В эпителии этих органов разветвляются свободные нервные окончания. В соединительнотканных сосочках собственной пластинки их слизистой оболочки находятся осязательные нервные тельца, а в дерме - инкапсулированные генитальные тельца. В больших губах и клиторе встречаются также пластинчатые тельца. Контрольные вопросы 1. Эмбриональные источники развития органов мужской половой системы, роль первичной почки. 2. Строение семенника, гематотестикулярный барьер, семявыносящие пути. 3. Сперматогенез: последовательность и содержание фаз, центральная и интраорганная (пара- и аутокринная) регуляция. 4. Эмбриональные источники развития органов женской половой системы, роль целомического эпителия и первичной почки в органогенезе. 5. Морфогенетические и хронологические особенности овогенеза у человека. 6. Развитие, строение, функции органов женского репродуктивного тракта. жүктеу/скачать 3.86 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|