Подотряд лососевидные (Salmonoidei)

Подотряд лососевидные (Salmonoidei)

Семейство сиговые (Coregonidae)

Нельма – крупная рыба, длиной до 130см и массой 30–35 кг (рис. 76). Жирное мясо ее очень вкусно. Этот вид обитает в северных реках, от Поноя и Онеги на западе до рек Юкон и Маккензи на востоке. В Америке нельму называют "незнакомкой" ("inconnu"). Ареал нельмы почти такой же, что и ареал арктического гольца, с той лишь разницей, что нельма не обитает в бассейне Атлантического океана. В отличие от гольца, легко образующего озерные формы, нельма предпочитает озерам реки. Эта рыба не любит соленой воды и, выходя в море, придерживается опресненных приустьевых пространств Ледовитого океана и северо-восточной части Берингова моря. Значительная часть нашего стада нельмы всю жизнь проводит в великих сибирских реках, совершая миграции от устья до верховий. Сроки хода нельмы в разных реках сильно разнятся. Обычно она начинает идти вверх еще подо льдом и идет то с большей, то с меньшей интенсивностью в течение всего лета. Подмечено, что к концу хода встречаются рыбы с незрелыми гонадами, явно не успевающие отнереститься в этом году (нерест в конце сентября –октябре). Эти рыбы должны до нереста провести год в реке, они соответствуют озимой форме семги. Нельма – сравнительно медленно растущая рыба. В Енисее самки достигают Половозрелости на 8–10-м году, в Печоре – на 13-м, в Колыме – на 11–14-м, в Оби – на 14– 18-м году (самцы созревают несколько раньше). Вследствие этого – популяции нельмы легко подвергаются перелову. В ряде рек, например в Лене, Анадыре, обнаружены естественные гибриды нельмы с разными видами сигов. Лишь в немногих озерах нельма встречается в значительных количествах (озера Зайсан, норильские, Кубенское в бассейне Северной Двины). Особенное практическое значение имеет кубенская нельма.

Очень близкая к нельме форма белорыбица (Stenodus leucichthys leucichthys) обитает в бассейне Каспийского моря. По-видимому, белорыбицу пришла в Каспий с севера. Прямого сообщения между Каспием и Северным Ледовитым океаном не было, но верховья Волги и ее притоков очень близки к верховьям рек, текущих в Арктический бассейн. В конце ледниковой эпохи на водоразделах образовывались огромные озера, оставившие после себя толстые слои характерных донных отложений – ленточных глин. Вода из озер стекала на север и юг. Так возникло соединение между бассейнами двух морей, затем прерванное и восстановленное руками человека (Волго-Балтийский и Беломорско-Балтийский каналы). Таким путем попали в Каспий нельма, ставшая белорыбицей, и ряд холодноводных ракообразных – мизид, гаммарид, калянид. По другой гипотезе, выдвинутой Г.У.Линдбергом, северные формы попали в Каспий в эпоху высокого стояния уровня Мирового океана, когда Западная Сибирь была затоплена водами Арктического бассейна. Белорыбица нагуливалась в в Каспии, совершая регулярные миграции. Зимой концентрировалась в северной части, летом уходила в южную, более глубокую и менее прогревающуюся на глубине. На нерест она входила главным образом в Волгу, редко в Урал и единичными особями в Терек. Основной ход в Волгу начинался в сентябре, разгар его был в середине зимы (декабрь, январь и февраль). Раньше белорыбица доходила по Волге до Углича, по Оке – до Рязани и Калуги, но основные нерестилища были по реке Уфе.

Растет белорыбица быстрее нельмы, созревает на 6–7-м году и успевает отнереститься не более двух раз в жизни. Размеры ее меньше нельмы, максимальная длина до 110см, масса до 20 кг, в среднем масса самок 8,6 кг, самцов – 6 кг. Белорыбица, как и нельма,– хищник и в море интенсивно питается мелкой рыбой: сельдями, молодью воблы, атериной и бычками. В реке она ничего не ест, и содержание жира в ее мясе снижается с 21 до 2%. Как и у нельмы, у белорыбицы существуют яровая и озимые формы. Сильно поредевшая после постройки плотин на Волге, популяция белорыбицы поддерживается благодаря значительным нерестовым площадям реки Урала. Единичные особи, прошедшие все препятствия до реки Уфы, в пополнении стада существенной роли играть не могут. В низовьях Волги осуществляется искусственное разведение белорыбицы.

Сиги (род Coregonus) среди всех лососевидных, по-видимому, самый многочисленный, самый изменчивый и самый неизученный род. К нему относятся рыбы с несколько сжатым с боков телом и со сравнительно маленьким ртом. Нередко верхняя челюсть короче нижней, в таких случаях рот смотрит вверх. Сиги с таким верхним ртом питаются планктоном и в основном мелкими ракообразными, обитающими в толще воды. Иногда челюсти одинаковой длины. Такой рот называют конечным, поскольку он расположен на конце рыла. Голова сига с конечным ртом напоминает голову сельди, поэтому их часто в народе называют сельдями (переславская сельдь, обская сельдь, сосвинская сельдь и т. д.), но наличие жирового плавника сразу выдает в них лососевых. У сигов, которые питаются организмами, обитающими на дне, рот нижний, т. е. верхняя челюсть значительно длиннее нижней. Окраска сигов скромнее, чем у лососей: тело покрывает крупная серебристая чешуя без ярких цветных пятен. Брачный наряд тоже скромен; лишь у самцов и очень редко у самок некоторых сигов на чешуе и голове развиваются гребенчатые и бугорчатые выросты. Икринки сигов мелкие, желтые и в грунт самкой не зарываются.

Несмотря на то что жирное и вкусное мясо сигов издавна высоко ценится человеком и они являются объектами интенсивного промысла, до сих пор неясно, сколько видов и форм сигов обитает в наших озерах и реках. Причина заключается в их необычайной изменчивости. Практически сигов любого озера можно выделить в особую форму по строению, темпам роста, питания и др. Так, в 1932г. различали в одном виде сигов 20 форм; в 1948г. этих форм насчитывали уже 57, а только для озер Карелии указывали 43 формы. Американские ихтиологи также описали множество видов сигов в водоемах США и Канады. Следует сказать, что ученые-ихтиологи сейчас усиленно занимаются окончательным определением числа видов у сигов. Так, сигов из озер Швейцарии, где насчитывали их более десятка, свели в один вид. Та же переоценка идет и у нас, и в Америке.

Самые маленькие сиги, обитающие в озерах бассейна Балтийского моря, в Карелии и в районе Мурманска, в озерах верхнего течения Волги, на запад до Дании, относятся к виду европейских ряпушек (Coregonus albula). Длина ряпушки не более 30–40см, масса, как исключение, до 1200 г, обычно гораздо меньше. Некоторые формы ряпушек созревают, достигнув в длину 8см и массы 4–4,5г. Это стройная, подвижная рыбка с зеленой спиной и серебристыми боками и брюшком. В некоторых озерах встречаются ряпушки золотисто-розовой окраски. Рот у ряпушки верхний, питается она в основном планктоном (рис. 77). Вместе с корюшкой и уклейкой ряпутика потребляет значительную часть планктона озер. Хотя это в основном озерный вид, значительная популяция ряпушки обитает в Финском заливе, откуда для нереста входит в Неву и нерестится в Ладожском озере. Все разнообразие форм европейской ряпушки можно разделить на три большие группировки: 1) типичная, средних размеров форма, в основном созревающая на 2-м году жизни (самцы иногда на 1-м, а самки на 3-м году). Длина около 16см и масса 25–50 г (максимум 130 г). Ряпушка редко живет более 4–5 лет. Нерестится она полдней осенью и в начале зимы, нередко уже подо льдом на твердом, песчаном или каменистом, грунте. Подмечено, что эта форма предпочитает озера со средними глубинами; 2) крупная форма ряпушки, созревающая на 3-м году жизни, при длине 17–21см и массе 50– 90 г, называется рипусом (на Онежском озере – кильцом). Живут рипусы не менее 6–7 лет и достигают массы 200–400 г, крайне редко 1 кг и выше. Они населяют глубокие холодноводные озера. Ладожский рипус весной, когда биомасса планктона мала, переходит на питание мелкой рыбой (снетком). Отличить его от совместно с ним обитающей обыкновенной ряпушки можно по развитию половых продуктов: пятнадцатиграммовая ряпушка имеет уже хорошо развитые гонады, а у рипуса они едва заметны. Онежский килец, достигающий в длину 34см и массы 460 г (в среднем 100 г), держится на глубине 15 м и более, питается в основном придонными рачками мизидами. Сходная форма описана из мекленбургского озера Люцин; она обитает на глубинах до 58 м, и, если ее вытащить на поверхность, плавательный пузырь раздувает ее брюхо, как у настоящей глубоководной рыбы.

Рипусы у нас служат объектами разведения и акклиматизации, они с успехом вселены в ряд озер, например в уральские. Известно, что темп роста рипуса зависит от питания. Если молодь рипуса кормить хирономидами (мотылем), она за год достигает 53 г, а при планктонном питании – всего 46г. За три года ладожский рипус, переселенный в озеро Шарташ, достигает массы 300г.

Крупная (до 300 г) и жирная ряпушка из озера Плещееве (Переславль-Залесский) – "переславская сельдь" удостоилась в 1675г. царского указа. Обеспокоенный состоянием ее запасов, царь Алексей Михайлович писал переславльскому воеводе: "А буде твоим недосмотром рыбные ловцы учнут сельди ловить частыми неводами, а нам, великому государю, учинится про то ведомо или в присылке на наш обиход и на торгу объявятся мелкие сельди, и тебе зато от нас, великого государя, быть в опале, а старосте и рыбным ловцам в смертной казни". По-видимому, столь крутые меры возымели действие; 3) ряпушка мелкой формы (10–15 г), созревающая на 2–3-м году. Живет она всего 3–4 года в мелких заболачивающихся озерах с кислой водой (такие водоемы называются дистрофными).

В водоемах бассейна Северного Ледовитого океана, от Белого моря до Аляски, обитает другой вид – сибирская ряпушка (Coregonus sardinella). От европейской она отличается тем, что спинной плавник ее несколько смещен вперед. В отличие от предыдущего вида, предпочитающего озера, сибирская ряпушка в основном речная рыба, совершающая миграции вверх по реке.

Часто она нагуливается в опресненных приустьевых пространствах. Встречается она тем не менее 11 в озерах, например в Белоозере. Сибирская ряпушка может достигать в длину свыше 40см и массы более 500г. Во многих сибирских реках она является объектом значительного промысла, ее нередко неправильно называют сельдью. Как и у европейской ряпушки, у сибирской встречаются крупные формы, аналогичные рипусам. Они питаются главным образом не планктоном, а крупными ракообразными (морскими тараканами, мизидами) и молодью рыб. Ловят ряпушку в реках Сибири, в основном во время ее хода на нерест. Идет она все лето и нерестится перед ледоставом, часто нерест заканчивается подо льдом. Икру самка откладывает на песок на незначительной глубине (1–1,5 м) и не зарывает. Есть предположение, что икринки могут вмерзать в лед, не теряя жизнеспособности.

Третий вид наших сигов – тугун (Coregonus tugun), неправильно называемый на Оби "сосвинской сельдью". Он отличается от ряпушек конечным ртом с челюстями равной длины, более округлым в поперечном сечении телом и широкой спиной. Достигает в длину 20см. Населяет реки Сибири, от Оби до Хатанги, не выходя в море, и, за редким исключением, не обитает в озерах. По Енисею он доходит до Ангары. Тугун – типичная речная рыба, питается он ракообразными и упавшими в воду насекомыми. Хватает и насекомых, роящихся над поверхностью воды. Как и ряпушки, нерестится в конце осени. Для тугуна характерна ранняя половозрелость; в Томи он созревает на 2-м году жизни. Во многих сибирских реках он встречается в промысловых количествах.

Упоминаемый в песнях ("омулевая бочка") прославленный омуль (Coregonus autumnalis) в нашем представлении связывается с Байкалом. Однако это не совсем так. В Байкале обитает лишь его подвид. Сам омуль – проходная рыба. Нагуливается в прибрежных частях Северного Ледовитого океана и идет на нерест в реки от Мезени до рек Аляски и Северной Канады. Как и у тугуна, у омуля конечный рот, но больше (до 51) жаберных тычинок. Эта крупная (длиной до 64см и массой до 3 кг, рис. 77) рыба – объект промысла во всех сибирских реках, исключая Обь, в которую он почему-то не заходит, хотя есть в Обской губе. Различают летний (июнь – июль) и осенний ход омуля. Зашедшие в реку рыбы поздно созревают и мечут икру на следующий год. Рыбаки хорошо отличают ходового морского омуля от задержавшегося в реке: морской омуль гораздо жирнее, внутренности его буквально залиты жиром, а кишечник совершенно пуст. Питается омуль в море крупными ракообразными (бокоплавами, мизидами), молодью бычков, мальками сиговых, корюшки, полярной трески. Попадая в места с высокой концентрацией планктона, омуль переходит на питание планктонными рачками. Подобно другим сигам нерестится осенью. Нередки его естественные помеси с другими видами сигов – муксуном и пыжьяном.

Байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius) нагуливается в просторах Байкала, где пищей его являются в основном мелкие рачки эпишуры. Установлено, что эпишурой омуль питается, если концентрация ее не ниже 30– 35 тыс. рачков в кубометре воды. При недостатке основного корма он переходит на питание пелагическим бокоплавом и молодью замечательных байкальских рыбок голомянок. Омуль – крупный сиг, достигающий массы свыше 7 кг. В сентябре байкальский омуль входит в реки, готовясь к нересту. Различают три расы омуля: 1) ангарская (нерест в Верхней Ангаре, Кичере, Баргузине), наиболее скороспелая и медленно растущая, созревающая в возрасте 5–6 лет; 2) селенгинская (нерест в Селенге, Большой и других реках восточного побережья Байкала), быстрорастущая и созревающая в 7–8 лет; 3) чивыркуйская (Большой и Малый Чивыркуй). Эта раса идет на нерест позже всех (с середины октября) и, подобно селенгинской, быстро растет. Омуль заканчивает нерест уже при ледоставе, когда по нерестилищам плывет шуга. После нереста скатывается в Байкал, где зимует на больших глубинах. Интенсивный лов этой рыбы значительно снизил ее запасы, поэтому теперь для поддержания стада прибегают к искусственному разведению.

Пелядь, или сырка (Coregonus peled), легко отличить от других сигов по конечному рту, верхняя челюсть которого лишь незначительно длиннее нижней, и большому числу жаберных тычинок (46–69). Окраска пеляди темнее, чем прочих сигов, на голове и спинном плавнике мелкие черные точки. Пелядь – высокотелая рыба, резко отличающаяся от вытянутых в длину, прогонистых ряпушек, тугуна и омуля. Длина пеляди 40–55см, масса 2,5–3 кг, реже 4–5 кг. Пелядь населяет озера и реки севера Евразии, от Мезени на западе до Колымы на востоке. В море она не выходит, лишь изредка попадается в слабосоленой воде Карской губы. Как правило, пелядь избегает текучих вод, концентрируясь в поемных озерах, старицах, протоках. Нерестится пелядь также в озерах. Эти особенности сделали пелядь желанным объектом акклиматизации в мелких озерах. В последнее время пелядь стала объектом товарного выращивания. У пеляди выделяют три формы: сравнительно быстро растущую речную форму, которая обитает в реках и поемных озерах и созревает на 3-м году жизни; обычную озерную, не покидающую озер, в которых она родилась, и карликовую озерную форму, с угнетенным ростом, обитающую в мелких озерах, бедных кормовыми организмами. Последняя редко достигает массы 500г. Как и прочие сиги, пелядь нерестится осенью, нередко уже подо льдом.

В нижнем и среднем течении Амура, в Зее, Уссури, озере Ханка, Амурском лимане и озерах Сахалина обитает уссурийский сиг (Coregonus ussuriensis). У него рот, как и у пеляди, конечный, верхняя челюсть едва выдается над нижней, жаберных тычинок от 25 до 30 (рис. 77). Уссурийский сиг не избегает соленой воды, предпочитая холодные озера и притоки. Длина его редко достигает 50см. Питается он мелкой рыбой и личинками водных насекомых. В Амуре –один из важных объектов промысла.

Чир, или щокур (Coregonus nasus), питается большей частью донными насекомыми и моллюсками. Рот у него низкий, верхняя челюсть выдается вперед. Голова чира маленькая, с горбатым рылом и маленькими глазами; жаберных тычинок 18–28, окраска темная, на боках тела на чешуях серебристо-желтые полоски (рис. 76). Чир достигает довольно крупных размеров: в Колыме ловились особи до 17 кг, но обычно гораздо меньше – 2–4 кг. Он населяет озера и реки бассейна Северного Ледовитого океана, от Печоры до Шелагского мыса в Америке, есть в реках Канады, встречается в Анадыре и Пенжине, впадающих в Берингово и Охотское моря. Чир предпочитает нагуливаться в озерах, но нерестится в реках, в октябре – ноябре, в период появления первого льда. Морской воды чир, как правило, избегает. В разных местах ареала чир подвержен значительной изменчивости. Как и прочих сигов, его промышляют во многих наших сибирских реках.

Обыкновенный проходной сиг (Coregonns lavaretus) отличается особенно сильной изменчивостью. Этот вид распадается на множество форм, сходных только по нижнему положению рта и большей, чем у чира, голове с менее горбатым рылом. Число жаберных тычинок может изменяться от 15 до 60, они могут быть гладкими или зазубренными, тело высокое или низкое, удлиненное. Эти сиги могут быть проходными, речными и озерными, крупными и мелкими, могут питаться донными планктонными организмами и быть хищниками. Не удивительно, что было описано множество форм сига, часто без достаточного обоснования. В последнее время все большее распространение приобретает мнение, что есть один вид (Coregonus lavaretus) проходной, распространенный пиркумполярно, от Мурманского побережья до Аляски и севера Канады (американского сига, по-видимому тождественного этому виду, выделяли в вид Coregonus clupeaformis – сельдевидный сиг). Сиг чрезвычайно легко образует жилые формы, численность которых гораздо больше, чем численность проходного, и распространены они гораздо шире, доходя на юг до озер Швейцарии. Дробить этот вид, вероятно, нецелесообразно, так как большинство форм чрезвычайно легко переходят друг в друга. В общем, везде, где обитает сиг, он распадается на две формы, часто обитающие совместно. Это малотычинковая форма (жаберных тычинок до 30), питающаяся бентосом и мелкой рыбой, и многотычинковая (жаберных тычинок больше 30), потребляющая в основном планктон. Две эти формы обнаружены у нас в озерах Кольского полуострова, Финляндии, Скандинавии и Швейцарии. Каждая из них ведет начало от соответствующих много- и малотычинковой формы проходного сига. Многотычинковая и малотычинковая формы, по всей вероятности, не могут переходить друг в друга. Об этом свидетельствует опыт, проведенный нашими рыбоводами, переселившими из озера Чудского в Севан мпоготычинкового проходного сига и малотычинкового сига-лудогу. На новом месте у первой формы число жаберных тычинок сократилось от 39 до 36, а у второй возросло от 23–24 до 25– 26. Это объясняется тем, что формы, ранее питавшиеся разной пищей, и Севане стали потреблять один и тот же объект – бокоплавов; тем не менее малотычипковый сиг не стал многотычинковым и наоборот.

Многочисленные формы жилых пресноводных сигов Европы происходят от проходных сигов, нагуливающихся в Балтийском и Северном морях. Малотычинковая форма идет в Неву, Даугаву, Неман, Вислу, а также реки Дании, Швеции и Финляндии. Сходный образ жизни ведет многотычинковая форма (сиг Палласа). В настоящее время численность проходных сигов ничтожна, и промыслового значения они, в отличие от озерных, не имеют. Ряд форм описан для Ладожского и Онежского озер. Особенно любопытен сиг-валаамка, или кряжевой (ямный) сиг. Он обитает в Ладожском озере на глубинах более 50 м; когда его вытаскивают на поверхность, живот его раздувается. Такие же глубоководные формы известны из глубоких озер Швейцарии.

Сигов озер нашего Северо-Запада неоднократно перевозили на стадии икры или малька в другие водоемы. В ряде случаев пересадки были очень удачными. Чудского сига успешно перевезли в Японию.

В бассейне Северного Ледовитого океана, начиная от Мурманска и Белого моря, распространены формы особого подвида проходного сига. Это сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian). Пыжьян относится к малотычинковым сигам и от типичной формы отличается более высоким хвостовым стеблем (рис. 77). В реках и озерах Кольского полуострова обитает многотычинковый типичный сиг и малотычинковый (менее 30 тычинок) пыжьян. Морской, т. е. проходной, пыжьян обитает только в Баренцевом и Белом морях. Далее на восток, в Каре, Оби, реках Сибири от Енисея до Лены, в Колыме и Анадыре, обитают разнообразные полупроходные сиги-пыжьяны, в океан не выходящие. Все они – производные от некогда существовавшего там проходного пыжьяна.

Пыжьяновидные сиги обитают и в озерах. Особые формы описаны для Телецкого озера в бассейне Оби и Байкала. В Байкале обитают две формы. Одна из них, байкальский сиг (Coregonus lavaretus baicalensis), нерестящийся в озере, занимает по числу тычинок (25–33) среднее место между известными нам формами, поэтому неясно, к какой форме его относить. Вторая байкальская форма – баргузинский сиг, входящий для нереста в реку Баргузин, по числу жаберных тычинок приближается к пыжьяну. Байкальские сиги отличаются быстрым ростом.

Пыжьяновидный сиг, населяющий Шилку, Аргунь, Амур, Уссури, выделен в особый вид – сиг-хадары (Coregonus chadary). От пыжьяна отличается формой головы и мелкими черными пятнышками на голове и спине.

Еще больше тычинок, чем у многотычинковой формы проходного сига (Coregonus lavaretus), насчитывается у муксуна (Coregonus muksun), имеющего от 44 до 78 тычинок. Это полупроходной сиг, нагуливающийся в опресненных прибрежных водах Северного Ледовитого океана, откуда идет на нерест в Кару, Обь, Енисей, Лену и Колыму, впрочем не поднимаясь высоко. Муксун в море питается бокоплавами, мизидами и морскими тараканами. Изредка он достигает массы более 13кг, обычная его масса 1–2 кг. Нерестится в октябре – ноябре перед ледоставом, на перекатах с плитняковым и галечным дном. Муксун – одна из важнейших промысловых рыб Сибири, его уловы измеряются десятками тысяч центнеров. Описаны и озерные формы муксуна, обитающие в норильских озерах.

Наряду с некоторыми нашими сигами, имеющими почти циркумполярное распространение и живущими, кроме наших вод, в водоемах Аляски и Северной Канады (омуль, пыжьян, ряпушка), в Северной Америке имеются и свои специфичные виды, относящиеся как к собственно сигам рода Coregonus, так и к особому роду вальков (Prosopium). В Америке живет шесть видов вальков, а у нас из этого рода обитает один вид – сиг-валек, или конек (Coregonus cylindraceus). Тело валька округлое, в поперечном сечении вальковатое, за что он и получил свое название. У молоди на боках и спине отчетливые темные пятна. Достигает валек в длину 42см. У нас обитает в реках Сибири, от правых притоков Енисея до Колымы. Американский валек (С. cylindraceus quadrilateralis), отличающийся меньшим числом чешуй в боковой линии и жаберных тычинок, обитает и у нас в реках, впадающих в Охотское (Пенжина, Кухтуй, Охота) и Берингово моря (Анадырь, реки Корякской земли). Американский валек очень широко (от Аляски до Великих озер и Новой Англии) распространен на Американском континенте. Промысловое значение валька незначительно. Американский валек во время нереста кеты может поедать ее икру, как это делают гольцы, ленок и другие пресноводные рыбы. Кроме него, в Америке обитают еще четыре вида этого рода