Гемопоэтические образования в жабрах

Небольшие скопления ретикулярной ткани были отмечены в области жаберных дужек, у основания жаберных лепестков. В этих кроветворных образованиях жабр были выявлены развивающиеся клетки грануло- и агранулоцитопоэтического рядов, которые располагались в ретикулярной ткани диффузно. Процентное соотношение развивающихся клеток таково: гранулоцитов – 50,9%; агранулоцитов –48,2%; всего 0,9% приходилось на гемоцитобласты. Среди формирующихся гранулоцитов бластных и зрелых клеток отмечено не было. Дифференцирующиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда были представлены тремя классами. Среди бластных клеток были отмечены только лимфобласты (9,3%). Из созревающих клеток были отмечены пролимфоциты (18,5%) и проплазмоциты (1,9%). Из зрелых клеток были выявлены лимфоциты – 15,7%, и плазмоциты – 2,8%.

В основании филаментов жабр у представителей обоих семейств формировались грануло- и агранулоциты, причем, у представителя осетровых рыб – белуги, преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда (72,0%) (Р<0,001). У воблы клеток агрануло - и гранулоцитарных рядов было примерно одинаковое количество. Следовательно, в гемопоэтической ткани жабр происходило формирование только лейкоцитов.

Кроветворение в полостях черепных костей

В висцеральном отделе черепа исследованных видов рыб, а именно в полостях челюстных костей, были обнаружены скопления кроветворной ткани. Следует подчеркнуть, что так называемый «красный костный мозг» появляется у костистых рыб, сразу становясь универсальным органом кроветворения. Дифференцирующиеся клетки крови в костных полостях образовывали гемопоэтические тяжи. В них находились клетки крови различной степени формирования и зрелости. В этих образованиях происходили процессы эритроцитопоэза, гранулоцитопоэза, лимфоцитопоэза, моноцитопоэза, тромбоцитопоэза. В ретикулярной ткани среди развивающихся клеток были отмечены жировые клетки, которые отличались большими размерами.

Среди формирующихся клеток крови были отмечены гемоцитобласты. От числа всех формирующихся клеток гемоцитобласты составляли – 1,9%, на клетки эритропоэтического ряда приходилось 21,3%, на клетки лимфоцитопоэтического ряда - 49,5%, на гранулоциты – 27,7%, на тромбоциты -1,5%, причем, агранулоциты среди лейкоцитов превалировали. Из развивающихся клеток эритропоэтичесого ряда были выявлены эритробласты – 17,1%, проэритробласты – 10,0%, базофильные эритробласты – 8,1%, полихрамотофильные эритробласты – 11,9%, оксифильные эритробласты – 10,8%. На зрелые эритроциты, в среднем, приходилось – 40,2±0,32%.

Среди формирующихся агранулоцитов были выявлены развивающиеся лимфоциты, в том числе плазмоциты. От числа клеток лимфоцитопоэтического ряда были выявлены: лимфобласты – 18,9%, пролимфоциты – 13,5%, лимфоциты – 19,6%. Плазмобласты составляли 5,4%, проплазмоциты и плазмоциты – по 2,7%. Выявленные монобласты и промоноциты составляли по 0,5%, и 1,0% приходилось на зрелые моноциты.

Клетки гранулоцитопоэтического ряда были представлены миелобластами, которые, в среднем, составляли – 8,2±0,13%, промиелоциты – 5,4%, миелоциты эозинофильные – 13,5%, метамиелоциты эозинофильные – 2,7%, палочкоядерные эозинофилы – 5,4%.

Удельный вес мегакариоцитов составил 1,5% от числа всех формирующихся клеток крови гемопоэтических тяжей.

В результате исследований черепа вобл, было выявлено, что в полостях их костей находились гемопоэтические очаги, где также формировались все форменные элементы крови.

При исследовании кроветворения у осетровых Н. Т. Иванова (1970), О.В. Ложниченко (2007) обратили внимание на кроветворную ткань, находящуюся в краниальном хряще рыб. Авторы утверждали, что в краниальном органе осетровых формировались все типы форменных элементов крови. О.В. Ложниченко (2007) отметила, что с небольшим перевесом у осетровых рыб в краниальном органе доминировали развивающиеся эритроциты, у воблы в полостях черепных костей развивающиеся клетки эритропоэтического ряда по количеству, были на втором месте, а доминировали клетки агранулоцитопоэтического ряда (64,8%). В отличие от осетровых рыб у вобл из развивающихся гранулоцитов были отмечены только эозинофильные клетки.

Сопоставляя результаты по количеству образующихся клеток крови разных рядов в органах гемопоэза исследованных рыб, была выявлена взаимосвязь между количественными показателями – процентным соотношениям клеток эритропоэтического и лейкопоэтического рядов (рис.1).

Рис.1. Зависимость между относительным количеством развивающихся клеток разных рядов у воблы (-0.55x + 16.84, r = 0.51).

У всех исследованных рыб был отмечен достаточно высокий коэффициент корреляции (r от 0.51 – у воблы до 0,84 – у стерляди).

Состояние периферической крови

Следует отметить следующее, что у рыб дифференцировка клеточных элементов происходит как итраваскулярно, так и экстраваскулярно. Так в периферической крови рыб происходит формирование клеток эритропоэтического, агрануло- и гранулоцитопоэтического рядов.

В мазках крови костистых рыб были обнаружены эритробласты (1,83 %), проэритробласты (2,0%), базофильные эритробласты (1,0%), полихроматофильные эритробласты (0,5%), оксифильные эритробласты (6,0%). Самой многочисленной группой клеток эритроидного ряда были зрелые эритроциты (53,7%).

У костистых и костно-хрящевых рыб в периферической крови наряду с дефинитивными эритроцитами были выявлены бластные и созревающие клетки. Эритробластов у вобл (1,83%) было отмечено несколько больше (0,34-1,02%),чем у осетровых рыб (Р<0,001).

У половозрелых особей воблы наблюдались следующие категории лейкоцитов – это гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы с различными степенями зрелости, агранулоциты – лимфоциты и моноциты. Следует подчеркнуть, что были обнаружены миелобласты – родоначальные клетки разных видов миелоидных форм (1,35%). Единичными также были созревающие клетки гранулоцитопоэтического ряда. Среди них отмечены промиелоциты (2,0%). Из зрелых клеток гранулоцитопоэтического ряда были выявлены эозинофильные (0,33%) и нейтрофильные гранулоциты (0,66%). Из лейкоцитов самыми многочисленными были лимфоциты. Среди них были выявлены лимфобласты (5,0%), пролимфоциты (11,0%) и лимфоциты (69,33%). Процент моноцитов в лейкограмме у рыб составлял 10,33 %.

Проведенные исследования показали, что многие дефинитивные эритроциты костистых рыб имели патологические изменения, такие как олигохромазия (12,8%), пойкилоцитоз (19,0%), анизоцитоз (3,17%), агглютинация (26,93 %). Кроме того, у некоторых рыб была отмечена вакуолизация цитоплазмы эритроцитов, амитоз их ядер в единичных случаях.

У сравниваемых семейств рыб были отмечены аналогичные патологические изменения зрелых эритроцитов, но у вобл, подвергнутых анализу, процент клеток подвернутых этим процессам был выше. Было отмечено, что удельный вес гранулоцитов у осетровых рыб был выше (от 25,09% - у стерляди до 47,75% -у белуги), чем у вобл (4,34%), а агранулоцитов – наоборот (Р<0,001).

2. 
   Клеточный состав органов кроветворения хрящевых рыб
   

Исследование межканальцевой ткани мезонефроса исследованных особей ската, показало, что гемопоэтическая ткань в этом органе концентрировалась в виде редких, небольших по размеру, островков. Дифференцирующиеся клетки этого органа были представлены эритроцитами, агранулоцитами и гранулоцитами. Превалировали клетки агранулоцитопоэтического ряда (77,0%), второе место, по количеству, занимали формирующиеся эритроциты (20,0%).

Процентное соотношение формирующихся клеток в туловищной почке хрящевых и костно-хрящевых рыб резко отличалось. Удельный вес формирующихся эритроцитов у представителей костно-хрящевых на 11,0% (у осетра) - 21,0% (у севрюги) был выше, чем у представителей хрящевых рыб (Р<0,001). У ската среди формирующихся эритроцитов, удельный вес бластных клеток был выше (37,5%), в отличие от осетровых (от 9,0 % - у осетра до 10,0% - у севрюги) (Р<0,001). Основной процент формирующихся клеток белой крови у ската приходился на агранулоциты, в то время как у осетровых рыб превалировали гранулоциты (Р<0,001).

Площадь, занимая белой пульпой селезенки исследованных хрящевых рыб на срезе, составляла 31,0%, здесь среди элементов ретикулярной ткани формировались клетки всех рядов. Основной процент формирующихся клеток приходился на агранулоциты - 58,0%, 34,0% - составляли эритроциты, 7,0% - гранулоциты, и меньше всего было выявлено клеток тромбоцитопоэтического ряда – 1,0%.

При сравнении ткани селезенки хрящевых и костно-хрящевых рыб отмечено снижение площади белой пульпы у изученных представителей костно-хрящевых на 1-3%. У представителей сравниваемых рыб в селезенке формировались форменные элементы крови всех рядов. У ската превалировали клетки агранулоцитопоэтического ряда (58,0%) (Р<0,001), у осетровых рыб - клетки эритропоэтического ряда (52,0% - у белуги, 68,0% - у осетра и стерляди) (Р<0,001). Клетки тромбоцитопоэтического ряда у осетровых (2,0% - у стерляди, 6,0% - у белуги и севрюги) составляли больший процент, чем у ската (1,0%) (Р<0,01; Р<0,01).

В полости перикарда у исследованных хрящевых рыб были обнаружены скопления гемопоэтических клеток, в виде узелков, которые в большей степени концентрировались у кровеносных сосудов. Были выявлены формирующиеся клетки эритропоэтического (16,2%), гранулоцитопоэтического (14,7%) и агранулоцитопоэтического (69,1%) рядов.

У представителей хрящевых и костно-хрящевых рыб в перикарде образовывались клетки тех же рядов. Среди формирующихся клеток всех рядов, у осетра, процент бластных клеток был ниже, чем у ската (Р<0,001). У ската зрелых клеток эритропоэтического и гранулоцитопоэтического рядов в гемопоэтической ткани перикарда не выявлено, в отличие от осетра. У ската созревающих клеток лимфоцитопоэтического ряда было меньше на 21,5% (Р<0,001). Зрелых лимфоцитов наоборот больше было выявлено в перикардиальных гемопоэтических образованиях у ската (Р<0,001).

Исследование гемопоэтической ткани ассоциированной со слизистой оболочкой пищеварительного тракта показало, что здесь у этих рыб происходил лимфомиелопоэз, причем, преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда. У обеих групп рыб в гемопоэтической ткани формировались из агранулоцитов - лимфоциты и гранулоциты, с преобладанием лимфоцитов.

В среднем отделе кишечника удельный вес формирующихся агранулоцитов у ската составлял 94,7%, у осетровых рыб от 87,0% - у стерляди (Р<0,001), до 97,0% - у севрюги (различия не достоверны). В клоаке ската эти клетки составляли 94,0%, у осетровых в спиральном клапане от 96,0% - у осетра (различия не достоверны) до 97,0% - у белуги (Р<0,05). Отмечено, что у исследованных скатов в клоаке были отмечены развивающиеся нейтрофилы и эозинофилы, у осетровых – только эозинофилы

3. Клеточный состав органов кроветворения земноводных

(на примере половозрелых особей озерной лягушки)

Костный мозг земноводных

Костный мозг у исследованных особей лягушек располагался внутри костно-мозговых полостей трубчатых костей конечностей. Строма органа представленная ретикулярными клетками, адипоцитами и макрофагами, была пронизана многочисленными сосудами. На срезе основная масса костного мозга состояла из жировых клеток (60%). Между этими компонентами располагались гемопоэтические клетки, которые концентрировались, в основном, по периферии кроветворных образований. Были отмечены пигментные клетки, которые также максимально концентрировались по периферии. Кроветворные элементы были представлены клетками эритропоэтического (53,9%), гранулоцитопоэтического (35,5%), лимфоцитопоэтичесого (6,9%), моноцитопоэтического (2,8%) и тромбоцитопоэтического (0,9%) рядов.

Дифференцирующиеся клетки располагались группами, что особенно характерно для формирующихся эритроцитов: формирующиеся клетки эритропоэтического ряда группировались в эритропоэтические островки: количество эритроидных клеток в этих островках колебалось от 10 до 20 шт.(15,0±1,0), причем, здесь были отмечены, практически, клетки всех стадий зрелости. Удельный вес эритробластов, от числа развивающихся клеток эритропоэтического ряда, составлял 7,2%. Из созревающих клеток проэритробласты были самой многочисленной группой (41,55%). Были выявлены немногочисленные гемоцитобласты, средний удельный вес которых был равен 1,7±0,11%.

Среди развивающихся лейкоцитов самыми многочисленными были клетки гранулоцитопоэтического ряда, которые составляли 79,3% от числа всех формировавшихся лейкоцитов, 15,5% приходилось на клетки лимфоцитопоэтического ряда, 5,2% - на клетки моноцитопоэтического. Из гранулоцитов здесь были выявлены дифференцирующиеся эозинофилы и нейтрофилы. Эти клетки располагались как группами, так и хаотично. Миелобластов в этих островках было обнаружено, в среднем - 10,3±0,15%. Созревающих нейтрофилов было отмечено несколько больше (44,4%), чем эозинофилов (21,6%). Из формирующихся клеток лимфоцитопоэтического ряда также были отмечены и бластные, и созревающие, и зрелые клетки. На лимфобласты приходилось – 3,1%, и на плазмобласты – 4,1%. Среди созревающих клеток были отмечены пролимфоциты – 2,1%, проплазмоциты – 1,0%. Из зрелых клеток на лимфоциты приходилось – 4,9%, на плазмоциты – 0,3%.

Среди формирующихся клеток самой малочисленной группой были клетки моноцитопоэтического ряда. Были отмечены монобласты – 3,1% и моноциты – 2,0%.

Мегакариоциты располагались рядом с капиллярами, они выделялись своим размером и многодольчатым ядром. От общего количества формирующихся клеток они составляли 0,9%.

Таким образом, у земноводных красный косный мозг является универсальным кроветворным органом.

Селезенка земноводных

Участки белой пульпы селезенки исследованных особей были локализованы вокруг артериол, занимая на срезе 18,0%. Белая пульпа селезенки переходила в красную пульпу без четких границ. Её участки имели неправильную форму различных размеров. Здесь среди ретикулярных клеток были отмечены клетки крови разной степени зрелости, которые располагались хаотично, без какой-либо упорядоченности. Созревающие клетки располагались как поодиночке, так и небольшими группами по 2-3 клетки.

Среди всех развивающихся клеток на клетки грануло- и агранулоцитопоэтического ряда приходилось – 84,75%, и всего 14,7% приходилось на клетки эритропоэтического ряда. При этом, из формирующихся лейкоцитов всего 3,0% приходилось на формирующиеся клетки гранулоцитопоэтического ряда, остальные 97,0% составляли клетки агранулоцитопоэтического ряда.

Среди агранулоцитов самой многочисленной группой клеток были зрелые лимфоциты, на них, в среднем, приходилось 59,1 %, на втором месте по количеству находились пролимфоциты, их удельный вес составлял 15,8%. Лимфобластов было 5,6%. Среди плазматических клеток, плазмобласты, в среднем, составляли, 5,1±0,14%, проплазмоциты – 3,7±0,11%, и на плазмоциты – 4,7±0,12% от числа всех лейкоцитов. Из клеток моноцитопоэтического ряда были отмечены созревающие промоноциты (1,6%) и зрелые моноциты (1,4%).

Из гранулоцитов в селезенке были выявлены созревающие и зрелые клетки. Было отмечено одинаковое количество базофильных, нейтрофильных и эозинофильных миелоцитов (0,5%), из зрелых гранулоцитов - только сегментоядерные нейтрофилы (0,5%)

Основная масса клеток эритропоэтического ряда белой пульпы была представлена зрелыми эритроцитами, их удельный вес, в среднем, составлял 87,0±0,59%. Из созревающих клеток были отмечены проэритробласты (2,0%), базофильные (2,0%), полихроматофильные (2,0%) и оксифильные эритробласты (6,0%). Эритробласты были самой малочисленной группой, составляя 1,0% от числа клеток эритропоэтического ряда.

Кроме этого, в белой пульпе находились одиночные мегакариоциты (0,55%), в цитоплазме которых насчитывалось несколько ядер.

Таким образом, селезенка земноводных, на примере озерной лягушки, остается универсальным органом кроветворения, но основной процент формирующихся клеток приходится в ней на клетки лимфоцитопоэтического ряда.

У исследованных особей земноводных, в возрасте трех лет, тимус представлял собой округлое образование, снаружи покрытое тонкой соединительнотканной капсулой. От капсулы шли перегородки – трабекулы, разделяющие тимус лягушки на дольки. Число долек на срезе было равно пяти. В каждой дольке четко различалось темно окрашенное корковое вещество и более светлое мозговое вещество, в соотношении 1:1. В мозговом слое долек тимуса были отмечены эпителиальные слоистые тельца Гассаля.

В мозговом веществе количество лимфобластов составляло – 5,0%, пролимфоцитов 11,0%, зрелых лимфоцитов – 78,0 %. Здесь же находились плазматические клетки, которые располагались хаотично; их удельный вес составлял – 6,0%.

В корковом веществе лимфобластов было отмечено несколько больше, чем в мозговом веществе – 10,0% (Р<0,001), пролимфоцитов здесь было выявлено на 11% больше, чем в мозговом веществе (Р<0,001); зрелые лимфоциты составляли– 53,0%, что оказалось на 25% меньше, чем в мозговом слое (Р<0,001). Из плазматических клеток в корковом веществе были отмечены плазмобласты, проплазмоциты, которые составляли по – 2,0%, зрелые плазмоциты – 11,0%, количество которых здесь оказалось выше, чем в мозговом веществе (Р<0,001), причем, они, в основном, локализовались по краю коркового вещества.

Таким образом, в тимусе земноводных происходило развитие и дифференцировка лимфоцитов.

Кроветворение в пищеварительном тракте земноводных

У исследованных особей лягушек на протяжении всего пищеварительного канала были отмечены скопления лимфоидных элементов в виде диффузной лимфоидной ткани, или одиночных лимфоидных образований, количество, которых увеличивалось по мере приближения к прямой кишке. В основном, эти образования имели округлую форму и располагались в слизистой оболочке кишечника. Основу образования составляли ретикулярные клетки, среди которых находились созревающие лимфоциты, плазмоциты и гранулоциты.

В лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки глотки были выявлены немногочисленные гемоцитобласты - 0,8%, они располагались как небольшими группами по 2-3 клетки, так и поодиночке. Лимфобласты и плазмобласты располагались хаотично. Лимфобласты составляли, в среднем 4,9%, пролимфоциты - 21,2%, зрелые лимфоциты, которые были рассредоточены – 66,4%. Плазматические клетки составляли небольшой процент от всех формирующихся клеток, в некоторых случаях группировались по 2-3 клетки. Среди них плазмобласты составляли – 2,5%, проплазмоциты – 1,7%, плазмоциты – 2,5%.

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки также были выявлены скопления кроветворной ткани. Гемоцитобласты были немногочисленны (0,7%), их удельный вес незначительно стал ниже, чем в глотке (различия не достоверны). Были отмечены лимфобласты (5,0%), удельный вес, которых также практически не изменился по сравнению с глоткой (различия не достоверны); количество пролимфоцитов (8,3%) понизилось на 12,9% (Р<0,001), лимфоцитов (81,0%) - повысилось на 14,6% (Р<0,001). В собственной пластинке слизистой оболочки находились плазматические клетки, удельный вес которых незначительно отличался от их содержания в глотке. Среди них на плазмобласты, в среднем приходилось – 1,7±0,18% (Р<0,01), проплазмоциты – 2,0% (различия не достоверны), плазмоциты – 1,3%(Р<0,001).

В толстом кишечнике узелки с формирующимися клетками крови содержали лимфобласты (3,7%) и пролимфоциты (6,5%), количество которых здесь несколько снизилось, в сравнении с тонким кишечником (Р<0,001), а количество зрелых лимфоцитов (85,1%) увеличилось на 14,6% (Р<0,001). Из плазматических клеток средний удельный вес плазмобластов составлял 1,9%, что незначительно отличалось от тонкого кишечника (различия не достоверны), проплазмоцитов – 0,9% (Р<0,001), зрелых плазматических клеток – 1,9% (Р<0,05).

В соединительнотканной пластике слизистой оболочки клоаки были рассредоточены многочисленные узелки с формирующимися клетками крови. Гемоцитобласты, в среднем, составляли 0,9%. Средний удельный вес лимфобластов почти в два раза увеличился в сравнении с толстым кишечником, составляя – 1,8±0,19% (Р<0,001), пролимфоцитов – 17,7% (Р<0,001), количество зрелых лимфоцитов,наоборот снизилось – 74,4% (Р<0,001). Были выявлены плазматические клетки, среди них плазмобласты составляли - 1,8% (различия не достоверны), проплазмоциты – 1,8% (Р<0,01) и плазмоциты - 1,6% (различия не достоверны).

Таким образом, в лимфоидных образованиях стенок пищеварительного тракта земноводных происходит процесс пролиферации и дифференцировки клеток лимфоцитопоэтического ряда. Следовательно, у земноводных, кроме тимуса, гемопоэтические образования кишечного тракта являлись лимфоидными.

Зачаточные «лимфатические узлы» земноводных

Лимфатическая система лягушек включает лимфатические подкожные мешки и лимфатические сердца, связанные с кровеносной системой (Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л., 1994).

В тонкой прослойке подкожной клетчатки подкрыльцовой области были выявлены небольшие скопления неправильной формы из ретикулярных клеток и развивающихся клеток крови. Размер этих образований составлял 368,9±19,54 мкм на 325,5±18,36 мкм. Эти скопления располагались, примыкая к кровеносным сосудам, окруженные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Клеточный состав этих скоплений был представлен клетками лимфоцитопоэтического ряда.

В строме «узелка» клетки располагались хаотично, без какой-либо упорядоченности, т.е. типичного строения лимфоузлов, характерных для млекопитающих, с наличием коркового и мозгового вещества, окруженных капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, не наблюдалось. Среди развивающихся клеток выявлялись на общем фоне гемоцитобласты, которых было небольшое количество (0,75%). Самыми многочисленными были зрелые лимфоциты, средний удельный вес их составлял – 52,63±0,55% от всех клеток этого ряда. На втором месте по количеству находились пролимфоциты – 18,8%, среднее количество лимфобластов составило – 7,52%. Кроме того, в «лимфоидных» образованиях были выявлены плазматические клетки. Среди них на долю плазмобластов приходилось – 3,09%, проплазмоцитов – 6,02%, на зрелые плазмоциты – 7,52%. Из всех этих клеток была отмечена некоторая тенденция к группировке только у лимфобластов и плазмобластов - по 2-3 клетки.

Следует обратить внимание на то, что у так называемых лимфатических узлов отсутствовала соединительнотканная капсула, не было разделения стромы узла на корковое и мозговое вещество.

Кроме того, было проведено исследование ткани почки и сердца лягушек в возрасте трех лет, но гемопоэтической ткани в этих органах не было обнаружено.

При сопоставлении результатов по количеству образующихся клеток крови разных рядов в органах кроветворения представителей земноводных, была выявлена взаимосвязь между процентным соотношениям клеток эритропоэтического и лейкопоэтического рядов (рис.2).

Рис.2. Зависимость между относительным количеством развивающихся клеток разных рядов у лягушки (y = 0.51x + 0.48, r = 0.85).

У исследованных лягушек коэффициент корреляции был значителен (r = 0.85).

Периферическая кровь земноводных

Следует отметить, что среди клеток эритропоэтического ряда молодых эритроцитов было отмечено относительно немного (2,8%). Среди них выявлены эритробласты, проэритробласты, полихроматофильные эритробласты, на которые приходилось по 0,4%, оксифильных эритробластов, было несколько больше – 1,6%. Зрелые эритроциты, имеющие ядра, составляли – 81,4%.

Среди клеток белой крови на гранулоциты приходилось 19,6%, 80,4% - на агранулоциты. У исследованных особей лягушек были отмечены лейкоциты разных стадий зрелости. Так, среди гранулоцитов были выявлены миелобласты (1,5%), промиелоциты (1,6%) и миелоциты (4,7%). Из палочкоядерных гранулоцитов на эозинофильные приходилось 3,1%, на нейтрофильные – 1,6% и на базофильные – 1,2%. Зрелые гранулоциты составляли 4,4%: сегментоядерные эозинофилы составляли – 0,8%, сегментоядерные нейтрофилы – 2,4% и сегментоядерные базофилы – 1,2%.

Из клеток лимфоцитопоэтического ряда лимфоциты были самыми многочисленными - 68,5%, на втором месте по количеству находились пролимфоциты - 5,5%, лимфобласты составляли 2,4%. Из клеток моноцитопоэтического ряда были отмечены монобласты (2,4%) и моноциты (1,6%).

У всех исследованных особей отмечены различные патологические изменения эритроцитов. Так, олигохромазия составляла – 6,1%, пойкилоцитоз – 6,5%, при этом клетки имели, в основном, бобовидную и треугольную формы. Анизоцитоз составлял 3,2%, на макроциты приходилось – 2,0%, а на микроциты – 1,2%. Процент агглютинации составлял, в среднем, 13,0%.

Кроме этого, практически у всех особей, подвергнутых анализу, как цитоплазма, так и ядра эритроцитов были вакуолизированы. Отмечены случаи инвагинации цитоплазмы, кариорексиса ядра. В единичных случаях, как и у эритроцитов, в цитоплазме лейкоцитов была отмечена вакуолизация.

Таким образом, дифференцировка клеточных элементов крови у земноводных происходила, в основном, экстраваскулярно, и очень небольшой процент клеток развивается интраваскулярно.