Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим

4.1.2.3. Скуловая область

Значимость признаков в трех вариантах канонического анализа сильно различается, что, очевидно, связано с особенностями строения человекообразных обезьян и архаичных гоминид. Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает череп с высокой подорбитной частью скуловой кости (или же высоким скуловым отростком верхнечелюстной кости), длинной скуловой дугой, в составе которой большую роль играет скуловой отросток височной кости; наибольшая высота скуловой кости практически не имеет таксономического веса. В анализе 1.2 первая переменная описывает аналогичный комплекс, но с заметным смещением значений признаков: прежде всего, удлинение скуловой дуги, затем – увеличение наименьшей высоты скуловой кости и в минимальной степени – изменение двух других признаков. В анализе 1.3 эта же переменная описывает иной комплекс: уменьшение наибольшей высоты скуловой кости при увеличении наименьшей (укорочение лобного отростка скуловой кости), а также удлинение скулового отростка височной кости при укорочении скуловой дуги. Вторая переменная в анализах 1.1 и 1.2 описывает увеличение наименьшей высоты скуловой кости при уменьшении наибольшей (уменьшение лобного отростка скуловой кости), а также укорочение скуловой дуги при удлинении скулового отростка височной кости. В анализе 1.3 вторая переменная описывает удлинение скулового отростка височной кости и скуловой дуги в целом, а также удлинение лобного отростка скуловой кости.

Австралопитековые очень разнообразны, частично занимают промежуточное положение между понгидами и "эугоминидами", частично специализированы. Череп TM 266-01-060-1 обладает умеренными пропорциями, но сравнительно крупными размерами, особенно при учете малых общих размеров.

Грацильные австралопитеки очень четко разделяются на две группы: первая включает хадарские черепа, вторая – южноафриканские находки и KNM-WT 40000. Хадарские австралопитеки характеризуются длинной скуловой дугой, очень крупной скуловой костью и слабоотличимы от массивных австралопитеков. Южноафриканские грацильные австралопитеки крайне гомогенны и выглядят "связующим звеном" между шимпанзе и "эугоминидами". Череп KNM-WT 40000 имеет промежуточные черты между австралопитеками Стеркфонтейна и Хадара; вероятно, при более тщательной реконструкции длина скуловой дуги может оказаться большей, что сблизит этот череп с афарскими находками.

Массивные австралопитеки в целом выглядят специализированной группой. Они отличаются очень длинной скуловой дугой и крупными размерами скуловой кости, но, в отличие от орангутанов и горилл, сравнительно длинным лобным отростком скуловой кости. Древнейший массивный парантроп KNM-WT 17000 характеризуется длинной скуловой дугой, величина которой обусловлена не скуловым отростком височной кости, а длиной скуловой кости, и средних размеров скуловой костью (большой относительно малых общих размеров черепа). Среди поздних "парантропов" выделяются две находки: KNM-ER 732 и OH 5. Первый череп отличается очень малыми абсолютными размерами и примыкает к южноафриканским грацильным австралопитекам; второй – очень крупными вертикальными размерами скуловой кости (за счет подглазничной части, что отмечено ранее Rak, 1983) при размерах скуловой дуги, обычных среди других массивных австралопитеков. "Парантропы" Южной Африки являются наиболее многочисленной и однородной группой среди массивных австралопитеков; можно отметить очень крупные размеры скуловой области черепа DNH 7, наименьшего в группе по размерам мозговой коробки.

"Ранние Homo" отчетливо делятся на две группы. Первая представлена крупными черепами KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805, отличающимися очень высокой и длинной скуловой костью. Пропорции скуловой области черепа KNM-ER 1470 в наибольшей степени соответствуют комплексу признаков массивных австралопитеков. KNM-ER 1805 несколько более специализирован по пропорциям скуловой кости (абсолютно и относительно крайне длинная, относительно низкая, но абсолютно высокая), но также похож на "парантропов" (необходимо упомянуть, что большинство измерений этого черепа являются реконструированными). С другой стороны, оба черепа в некоторой степени сближаются и с пре-архантропами. Вторая группа "ранних Homo", представленная черепами SK 80/846/847, Stw 53, OH 24, KNM-ER 3732, KNM-ER 1813, отличается небольшими размерами: по размерам скуловой кости они соответствуют максимуму южноафриканских грацильных австралопитеков и минимуму южноафриканских массивных, а размеры их скуловой дуги намного меньше, чем у "парантропов". Длина скулового отростка височной кости в обеих группах "ранних Homo" почти одинакова, близка к величинам у грацильных австралопитеков и меньше, чем у "парантропов".

Пре-архантропы оказываются первой группой, по-настоящему переходной от австралопитековых к "эугоминидам". Учитывая особенности комплексов признаков более древних гоминоидов, предками "эугоминид" оказываются южноафриканские грацильные австралопитеки и "ранние Homo". От более поздних гоминид пре-архантропы отличаются большими размерами скуловой области.

Более поздние архантропы в целом схожи с пре-архантропами, но в среднем несколько крупнее. С другой стороны, они значительно превосходят и более поздних гоминид, которые в совокупности представляют довольно плавный переход вплоть до современного человека. В этой последовательности можно отметить большую сапиентность гоминид из Брокен Хилл, Сима де лос Уэсос, Штейнгейма и Цзиньнюшана по сравнению с черепом Дали и, тем более, африканскими черепами Нгалоба LH 18 и Омо I. Также, гоминиды из пещер Схул и Кафзех оказываются архаичнее (или специализированнее) большинства европейских неандертальцев; вместе с черепом из Брокен Хилл они характеризуются крупными размерами скуловой кости, в особенности длинным лобным отростком, при укороченной до современных размеров скуловой дуге. Подобное сочетание признаков встречено также на некоторых верхнепалеолитических и мезолитических черепах из Африки (Кейп Флэтс, Виллейc Копи №I, II и III, Асселяр; видимо, схожий комплекс был у черепа Бордер Кэйв).

Верхнепалеолитические неоантропы в целом практически идентичны современным людям, демонстрируя даже несколько больший размах изменчивости. Характерно, что самые ранние неоантропы (приблизительно до 24-25 тыс.л.н.) в наибольшей степени отличаются от палеоантропов, тогда как неоантропы середины и конца верхнего палеолита увеличивают размах изменчивости в сторону более архаичных гоминид. Полностью современным комплекс признаков скуловой области становится с 10 тыс.л.н.

Из вышеупомянутых признаков скуловой области эволюция длины скулового отростка височной кости уже анализировалась при рассмотрении височной кости.

Эволюционные изменения длины скуловой дуги в целом повторяет изменения скулового отростка височной кости, но в более резко выраженной степени (рис. 161). В частности, значительнее различаются две группы грацильных австралопитеков, а "парантроп" KNM-WT 17000 сближается с хадарскими находками; также, очевиднее разрывы между поздними "парантропами", "ранними Homo" и пре-архантропами. Архантропы превосходили современных людей по длине скуловой дуги почти без пересечения значений. С времени ранних архантропов до появления пре-палеоантропов размер уменьшался. Брокен Хилл оказывается вполне современным по этому признаку. С появления пре-палеоантропов до появления поздних палеоантропов размер увеличивался, после чего стабилизировался, а примерно с появления неоантропов или с несколько более раннего времени началось уменьшение.

Высота скуловой кости, как наибольшая, так и наименьшая, эволюционировала схожим образом; различия групп по второму признаку выявляются более отчетливо (рис. 162, 163). Можно отметить лишь большее сходство черепа KNM-WT 40000 с хадарскими австралопитеками, а KNM-WT 17000 – с южноафриканскими грацильными. С ранних архантропов по появления поздних палеоантропов высота скуловой кости уменьшалась. Стоит упомянуть очень архаичное строение скуловых костей гоминид из Атапуэрка (Гран Долина); малые размеры наименьшей высоты при средних – наибольшей (высокая кость с длинным лобным отростком) у гоминид из Брокен Хилл и пещер Схул, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв; обратное соотношение (очень массивная кость с укороченным лобным отростком) у кости из Клазиес Ривер KRM 16651 и большей части неандертальцев. У поздних палеоантропов высота кости в среднем несколько увеличилась, хотя в Европе она, видимо, оставалась стабильной. Позднейшие неандертальцы имели сравнительно низкие скуловые кости, не отличась от самых ранних неоантропов. С момента появления неоантропов до современности высота скуловой кости слабо увеличилась.

Как и при анализе таксономической значимости признаков носовой области, значение признаков скуловой оказывается не вполне ясным. С одной стороны, гиббоны, орангутаны и гориллы очень четко дифференцированы от гоминид; с другой, шимпанзе широко трансгрессируют с современным человеком.

Австралопитековые в целом занимают промежуточное положение между понгидами и гоминидами, но значительнее уклоняются ко вторым. Внутри группы четко обособлены южноафриканские грацильные с примыкающими к ним черепами TM 266-01-060-1 и KNM-WT 40000, они чрезвычайно похожи между собой и резко отличны от группы, состоящей из хадарских и массивных австралопитеков. Различия вполне могут достигать уровня родовых. Выделение видов затруднено; всех австралопитеков второй группы можно объединить в один вид с несколькими подвидами или разделить на несколько видов. Если подходить к систематике формально, то маленький череп KNM-ER 732 должен быть объединен с южноафриканскими грацильными австралопитеками.

Разделение "ранних Homo" на две группы может отражать действительную таксономическую дифференциацию, но может также быть следствием случайности состава выборки, поскольку общий размах их изменчивости практически равен таковому массивных австралопитеков. Мелкие "ранние Homo" неотличимы от южноафриканских грацильных австралопитеков. Крупные могут быть почти равновероятно отнесены как к группе "парантропов" (к ним несколько больше отклоняется KNM-ER 1805), так и к архантропам.

Архантропы очень разнообразны; пре-архантропы, возможно, несколько отличаются меньшими средними размеров, однако различия вряд ли достигают даже подвидовых (табл. 38). Столь же незначительны и отличия более поздних хронологических групп; имеющиеся географические вариации, наиболее вероятно, имеют ранг не выше рас (например, указанное выше своеобразие африканских гоминид в течение долгого временного промежутка). Однако, к моменту появления неоантропов различия достигают как минимум видовых. Переходной группой с неясным таксономическим статусом оказываются поздние палеоантропы: они могут быть практически с равной вероятностью отнесены как к виду архаичных людей, так и к виду неоантропов (табл. 39).

4.1.2.4. Верхняя челюсть

В анализе по полному набору признаков наибольшее значение приобретают признаки общей формы, а также ширины неба (табл. 40). Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает удлинение альвеолярной дуги, понижение высоты лица, сужение неба, увеличение высоты альвеолярного отростка, особенно в задней части, высоты носа и средней ширины лица, а также уменьшение нижней горизонтальной профилировки; сочетание уменьшения размера n-pr при увеличении n-ns и ns-pr отражает изогнутость (вогнутость) вертикального лицевого профиля или степень альвеолярного прогнатизма. В анализе 1.2 первая переменная имеет практически такие же значения нагрузок, но с обратным знаком; изменены относительные значимости отдельных признаков; также, длина неба увеличивается в области больших значений, тогда как длина альвеолярной дуги уменьшается. Вторая каноническая переменная имеет различающиеся нагрузки в двух вариантах анализа. В анализе 1.1 она описывает увеличение высоты лица при уменьшении альвеолярного прогнатизма, уменьшение ширины лица (в средней и альвеолярной частях) при увеличении нижней горизонтальной профилировки, укорочение альвеолярной дуги при увеличении размеров неба и уменьшении высоты альвеолярного отростка. В анализе 1.2 вторая переменная описывает прежде всего уменьшение средней ширины лица при расширении альвеолярной, увеличение высоты скулового отростка кости и размеров неба, а также укорочение альвеолярной длины. Третья переменная в анализах 1.1 и 1.2 описывает один комплекс, но с различиями в относительной нагруженности признаков. В целом, в области больших значений верхнечелюстная кость имеет большую высоту со слабой вертикальной профилировкой (альвеолярный ортогнатизм), большую среднюю ширину при малой горизонтальной профилировке, высокую подорбитную часть, низкий скуловой отросток и длинное небо при малой ширине альвеолярной части.

В анализе по признакам общей формы верхнечелюстной кости наибольшее значение приобретает длина альвеолярной дуги, средняя ширина лица и высота лица, наименьшее – ширина альвеолярной дуги (табл. 41). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает короткую альвеолярную дугу, низкое лицо, широкое в средней части и узкое – в нижней, со слабой горизонтальной профилировкой. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает широкое лицо со слабой горизонтальной профилировкой, довольно низкое; в анализах 2.2 и 2.3, напротив, лицо с малой средней шириной с сильной профилировкой, широкое в альвеолярной части, высокое, с короткой альвеолярной частью.

В анализе по признакам альвеолярной части наибольшее значение приобретает длина альвеолярной дуги и размеры неба, наименьшее – ширина альвеолярной дуги и высоты альвеолярного отростка (табл. 42). Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 3.1 описывает увеличение длины и ширины альвеолярной дуги, сужение неба и понижение альвеолярного отростка; в анализах 3.2 и 3.3 – укорочение и сужение альвеолярной дуги, увеличение размеров неба и слабое повышение альвеолярного отростка. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение размеров неба, укорочение и сужение альвеолярной дуги и понижение альвеолярного отростка.

Гоминоиды начала среднего миоцена достаточно разнообразны, но в целом входят в общность понгид.

Череп TM 266-01-060-1 близок к остальным австралопитековым, по признакам общей формы верхней челюсти несколько уклоняется в сторону шимпанзе. По форме и размерам альвеолярной части почти идентична челюсть KNM-KP 29283, имеющая датировку больше 4 миллионов лет назад. Челюсти KNM-ER 30200 и KNM-ER 30745 фрагментарны и по этой причине не попали в многомерные анализы, но их признаки аналогичны таковым KNM-KP 29283 и TM 266-01-060-1. Единственное различие заключается в меньшей ширине неба у индивида из Чада: по этому признаку он уклоняется в сторону гоминоидов начала среднего миоцена, тогда как восточноафриканские ранние австралопитеки неотличимы от грацильных австралопитеков.

Среди грацильных и массивных австралопитеков можно различать две основные группировки. Первая включает восточноафриканских грацильных и всех массивных австралопитеков, схожих с ранними австралопитеками и уклоняющихся по важнейшим признакам в сторону крупных понгид. Вторая включает только южноафриканских грацильных австралопитеков, которые оказываются ближе к шимпанзе и "эугоминидам". По признакам альвеолярной части челюсти эти группы почти не выявляются.

Челюсть Гаруси 1 метрически может быть охарактеризована лишь по одному признаку высоты альвеолярного отростка, который довольно неспецифичен среди австралопитековых; у указанной находки размер сравнительно невелик. Череп KNM-WT 40000, возможно, несколько уклоняется в сторону южноафриканских находок; череп BOU-VP-12/130, напротив, представляет наиболее понгидный вариант.

Среди массивных австралопитеков KNM-WT 17000 занимает изолированное и нейтральное положение относительно позднейших географических вариантов. Южно- и восточноафриканская группы отличаются, но менее четко, чем среди грацильных австралопитеков. Южноафриканские были более прогнатны, узколицы и имели меньшее узкое небо. Среди восточноафриканских резко выделяются Omo-323-896a,b и KGA10-525 благодаря крайне широкому небу (хотя первый из указанных индивидов является древнейшим, а второй – позднейшим в своей группе), а также OH 5 – благодаря огромной орбито-альвеолярной высоте, размерам скулового отростка и большому небу. Визуально очень похожей верхней челюстью обладал синхронный "парантроп" KNM-WT 17400 из Каитио. Напротив, один из позднейших восточноафриканских "парантропов" KNM-CH 1 имел средние в группе размеры, превосходя в размерах самых крупных южноафриканских массивных австралопитеков. Также, одним из наибольших является индивид KNM-ER 405.

"Ранние Homo" по комплексу всех признаков оказываются намного ближе к позднейшим гоминидам, чем к австралопитековым, по общим размерам челюсти – наоборот, по признакам альвеолярной дуги они оказываются промежуточной группой. Внутри группы выделяются два варианта: прогрессивный (AL 666-1, OH 24, SK 80/846/847 и KNM-ER 1813) и архаичный или специализированный (KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805). По комплексу всех признаков первый вариант сближается с пре-архантропами, второй отклоняется в сторону шимпанзе; по общим признакам челюсти и признакам альвеолярной части первый сближается с поздними гоминидами, второй – с австралопитеками. Морфология древнейшего "раннего Homo" AL 666-1 соответствует первому из указанных вариантов; некоторое уклонение в сторону понгид по оси второй канонической переменной, вероятно, отражает сравнительную архаичность строения. Челюсть OH 65 с большим основанием должна быть отнесена к первому варианту, хотя и занимает промежуточное положение между первым и вторым, что противоречит мнению авторов первоописания (Blumenschine et al., 2003).

Пре-архантропы по комплексу всех признаков, общим размерам сближаются с австралопитеками, представляя вместе с "ранними Homo" переходный пласт к "эугоминидам". Очень близким к пре-архантропам оказывается череп Юнксянь 2 (EV 9002), несмотря на достаточно позднюю датировку. Другие архантропы намного более схожи с современным человеком, отличаясь деталями строения и очень крупными размерами. Максимальными размерами неба отличаются Питекантроп IV и Гунванлин (Лантьянь 1964 г.). Отдельные определимые размеры черепа из Коро-Торо ("Tchadanthropus uxoris") меньше нижнего предела изменчивости архантропов, что может рассматриваться как подтверждение принадлежности этой находки современному человеку (Wood, 2002). Поздние архантропы (Синантропы и Араго XXI) неотличимы от пре-палеоантропов.

Пре-палеоантропы намного сапиентнее, чем архантропы, отличаясь от современного человека преимущественно общими размерами. Европейские пре-палеоантропы из Сима де лос Уэсос и Штейнгейма ближе к современным людям, чем азиатские (Дали, Цзиньнюшан) и африканские (Нгалоба LH18, Омо I, возможно, Флорисбад). Палеоантропы в целом схожи с пре-палеоантропами, однако резко отличаются по общим размерам верхней челюсти. По этим же размерам палеоантропы абсолютно надежно отличаются от неоантропов, между облаками значений имеется хиатус. Крайне специфичными для палеоантропов являются: большая высота лица, сильная профилировка среднего этажа лица и огромная альвеолярная часть; максимума выраженности эти признаки достигают у "классических" неандертальцев. Лишь четыре индивида – Джебел Кафзех 6 и 9, Схул V и Шанидар V – оказываются на краю изменчивости неоантропов (рис. 178, 185). Характерно, что по признакам строения альвеолярной части гоминиды из пещер Схул (в том числе Схул IV) и Джебел Кафзех не ближе к современным людям, чем европейские и западноазиатские неандертальцы.

Верхнепалеолитические неоантропы намного ближе к современным людям, чем палеоантропы. Однако, вплоть до 15 тысяч лет назад подавляющее большинство неоантропов отличались низким лицом, слабой горизонтальной профилировкой средней части лица, крупными размерами альвеолярной части, относительно длинным небом. Этот комплекс в наибольшей степени соответствует комплексу современного экваториального населения. Верхняя челюсть является одним из немногих отделов черепа, признаки которого надежно отличаются у современных людей разных рас. Наиболее характерно строение верхней челюсти представителей экваториальной расы; облака изменчивости экваториалов и остальных рас пересекаются приблизительно на половину их размахов изменчивости.

Большинство признаков верхней челюсти сравнительно слабо менялись с ходом эволюции. Наибольшие изменения претерпела альвеолярная часть челюсти.

Верхняя высота лица, высота альвеолярного отростка, орбито-альвеолярная высота и средняя ширина лица эволюционировали почти одинаково (рис. 186-189). При этом процессе чередовались этапы изменения значений и периоды стабильности. Первое реконструируемое увеличение произошло в позднем миоцене, у австралопитековых и "ранних Homo" размер в целом оставался стабильной величиной, хотя среди грацильных австралопитеков намечается тенденция к увеличению почти всех признаков. "Ранние Homo" по отдельным чертам верхней челюсти разделяются так же, как и по их комплексам; почти не имеет разграничивающей силы средняя ширина лица. С возникновения пре-архантропов начался период увеличения указанных признаков, достигших максимума около 600-700 тысяч лет назад. После верхняя челюсть уменьшилась, и у с поздних архантропов до поздних палеоантропов размеры оставались стабильными. Европейские ранние и все поздние палеоантропы (включая черепа Схул IV, V и VII) отличаются повышенными значениями высотных размеров, тогда как их средняя ширина лица не выходит за пределы изменчивости более ранних или поздних гоминид. Ближе к неоантропам оказываются гоминиды из пещеры Джебел Кафзех, Схул IX (реконструкция), Джебел Ирхуд I, Ля Кина V, Табун I и наиболее поздние палеоантропы – Амуд I, Мустье I и Сен Сезер. Неоантропы отличаются от палеоантропов меньшими высотными размерами верхней челюсти; с начала верхнего палеолита до 10-15 тысяч лет назад эти размеров продолжали уменьшаться. Приблизительно с мезолита или несколько раньше начался новый этап увеличения высоты верхней челюсти.

Признаки альвеолярной части верхней челюсти изменялись более радикально, хотя этапы изменений полностью совпадают с вышеуказанными для признаков высоты и ширины челюсти (рис. 190-193). Благодаря находкам ранних австралопитеков с большими деталями реконструируется эволюция челюсти на самых древних этапах становления этой группы. Средний миоцен, вероятно, был эпохой стабильности, между 6 и 4 миллионами лет размеры альвеолярной части челюсти росли, потом до 3,2 миллиона лет опять не менялись, после до 2,5 миллиона лет увеличивались в южно- и восточноафриканской группах. Восточноафриканские "парантропы" и ранние архантропы (Питекантропы IV, VIII, Петралона, Гунванлин (Лантьянь 1964 г.), также Брокен Хилл) характеризуются чрезвычайно большими размерами жевательного аппарата; первые отличаются преобладанием длиннотных размеров альвеолярной дуги и неба, вторые – широтных. По этим характерным признакам даже наименьшие представители указанных групп превосходят подавляющее большинство более поздних гоминид и максимум современного человека. Важно отметить, что по ширине альвеолярной дуги и ширине неба между пре-архантропами и ранними архантропами, а также последними и поздними архантропами (Синантропы, Юнксянь 2 (EV 9002), Бодо, Араго XXI) имеются хиатусы значений. Очевидно, в эти периоды происходило чрезвычайно активное изменение признаков. Предположение об отсутствии генетической связи между гоминидами указанной последовательности менее вероятно, поскольку каждая хронологическая группа представлена находками с разных континентов, и, напротив, находки из географически близких местонахождений входят в число разных хронологических групп. Среди более поздних гоминид большими размерами жевательного аппарата отличаются палеоантропы, особенно поздние. Стоит отметить, что гоминиды из пещер Схул и Джебел Кафзех и череп Джебел Ирхуд I не отличаются от палеоантропов Европы, хотя могут быть охарактеризованы и как несколько уклоняющиеся экваториальные неоантропы. Вместе с тем, позднейшие неандертальцы – Амуд I, Мустье I и особенно Сен Сезер – имели сравнительно небольшие размеры альвеолярной дуги и неба, сближаясь с первыми неоантропами. К последним очень близок и череп из Табун I, что подтверждает его позднюю датировку. Люди раннего верхнего палеолита характеризуются длинной альвеолярной дугой и длинным небом, сближаясь с современными экваториальными группами, о чем уже говорилось выше. Очень большими размерами жевательного аппарата отличаются поздневерхнепалеолитические, мезолитические и современные представители населения Австралии и Индонезии: Кубул Крик 50.76, Кейлор, Талгай, Кохуна, Накури 1, Коу Свэмп 5, Вадьяк I и II, современные меланезийцы и австралийские аборигены. Длинное и узкое небо является типичной чертой африканского населения по меньшей мере с середины верхнего палеолита (Кейп Флэтс, Фиш Хук, многочисленные находки из Эльментейты, Гембль 4 и 5, Хома шелл-мунд череп №4, Виллейc Копи № II и III, Макалия №I и II, Накуру IX, Асселяр) до современности.

Верхняя челюсть, а точнее – ее альвеолярная часть оказывается наиболее ценным в таксономическом плане элементом лицевого отдела черепа.

Современные понгиды отчетливо разделяются на роды. Австралопитековые в целом представляются сестринской группой по отношению к понгидам. Приблизительно с равным основанием можно определить австралопитековых как подсемейство понгид или самостоятельное семейство. Дифференциация внутри группы затруднена. Учитывая особенности разделения видов понгид, всех австралопитековых можно объединить в один вид или выделить два близких вида. Первый включает ранних, восточноафриканских грацильных и массивных австралопитеков, второй – только южноафриканских грацильных. Вместе с тем, по отдельным признакам и их соотношениям хронологические и географические группы достоверно различимы; их можно условно определить в качестве подвидов.

"Ранние Homo", наряду с пре-архантропами, являются промежуточной группой между австралопитековыми и "эугоминидами". В связи с этим определение их таксономического статуса затруднено, однако все же в большей степени они уклоняются в сторону австралопитековых; возможно даже объединение их в один род. "Ранние Homo" разделяются на две группы. К первой грацильной прогрессивной группе относятся AL 666-1, OH 65, OH 24, SK 80/846/847 и KNM-ER 1813, а по отдельным признакам добавляются Stw 53, KNM-ER 3732 и, возможно, OH 62. Ко второй архаичной или специализированной группе относятся KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805, а по отдельным признакам добавляются KNM-ER 3891 и KNM-ER 7330. Разделение двух групп не является абсолютно надежным, а размах вариаций меньше такового у видов современных гоминоидов, что оставляет возможность принадлежности всех "ранних Homo" к одному виду. Более того, в тот же вид могут быть включены и пре-архантропы.

Гоминоиды от ранних архантропов до современного человека достаточно схожи, чтобы быть объединенными в одно семейство и даже род (табл. 43). Наиболее уклоняющимися формами являются ранние архантропы, благодаря огромным размерам жевательного аппарата. По этому комплексу признаков они могут быть объединены с представителями предыдущей стадии. Однако по общим размерам верхней челюсти и сумме всех признаков они сближаются все же с позднейшими гоминидами. Такое промежуточное положение может быть отражено выделением самостоятельного подрода.

Пре-палеоантропы и некоторые ранние палеоантропы очень схожи с современными людьми и могли бы быть определены как подвид рецентного вида, однако связующие находки в промежутке от 100 до 40 тысяч лет неизвестны (табл. 43). Различия внутри группы пре-палеоантропов, видимо, могут быть объяснены географической изменчивостью: наиболее отчетливо дифференцирована ранняя европейская группа, тогда как африканские и азиатские находки более схожи. Эти группы могут быть определены как большие расы.

Неандертальцы по ряду вышеописанных признаков дифференцированы от современных людей с наличием морфологического хиатуса, что должно быть расценено как доказательство видового уровня различий. С другой стороны, наиболее поздние неандертальцы заметно уклоняются в сторону неоантропов, поэтому нельзя исключать вероятность генетической связи этих групп (табл. 44).

4.1.2.5. Лицевой отдел в целом

Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинное широкое лицо с выступающей альвеолярной частью, массивные латеральные края глазниц, усиление горизонтальной профилировки верхней части лица при уменьшении профилировки средней части, не выступающие носовые кости. Вторая переменная описывает очень длинное основание черепа при малом выступании носовых костей и челюстей, лицо широкое сверху, узкое в средней части и скулах, со слабой верхней и сильной средней горизонтальными профилировками. В анализе 1.2 также была рассчитана третья каноническая переменная, описывающая в области больших значений очень массивные латеральные края орбит, резкую верхнюю горизонтальную профилировку при слабой средней, выступание носовых костей над линией вертикального профиля, малую скуловую ширину и слабое выступание челюстей.

Второй вариант канонического анализа проводился по признакам вертикального профиля. Из-за малого числа наблюдений (что обусловлено степенью сохранности) был исключен признак выступания носовых костей; напротив, был добавлен признак высоты носа. Три набора наблюдений отличаются по наличию или отсутствию обезьян и ранних гоминид (2.1, 2.2 и 2.3, табл. 46).

Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение длины основания лица при уменьшении длины основания черепа и увеличение высоты носа при уменьшении высоты лица, что однозначно интерпретируется как выступание челюстей вперед – прогнатизм. Вторая каноническая переменная описывает увеличение длины основания черепа и высоты носа при уменьшении высоты и длины основания лица.

В третьем варианте анализа учитывались признаки, описывающие горизонтальную профилировку лицевого отдела черепа. Наборы наблюдений соответствуют таковым во втором варианте анализа (3.1, 3.2 и 3.3, табл. 47).

Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение биорбитальной ширины при уменьшении верхней горизонтальной профилировки, уменьшение средней ширины лица при усилении профилировки на этом уровне, а также уменьшение скуловой ширины. Вторая каноническая переменная описывает прямо противоположный комплекс; в анализах 3.2 и 3.3 скуловая ширина в области больших значений уменьшается. В анализе 3.1 дополнительно была рассчитана третья каноническая переменная, описывающая в области больших значений резкое уменьшение средней ширины лица с сильной горизонтальной профилировкой на этом уровне, очень малую верхнюю профилировку и большую скуловую ширину.

Миоценовые гоминоиды, включая череп TM 266-01-060-1, сравнительно с гоминидами понгидны, однако не входят в границы изменчивости современных человекообразных обезьян. Австралопитековые морфологически занимают промежуточное положение между шимпанзе и "эугоминидами". Важнейшим отличием австралопитековых от понгид является слабая горизонтальная профилировка средней части лица у первых и сильная – у вторых. Также, лицо австралопитеков намного более широкое на всех уровнях, чем у современных шимпанзе, как абсолютно, так и относительно; по средней ширине лица между этими группами даже имеется четкий хиатус. В то же время высота лица австралопитеков лишь ненамного в среднем превосходит величины, типичные для шимпанзе.

Дифференциация внутри группы австралопитековых затруднена; по ряду признаков она в большей степени географическая, чем хронологическая. Восточноафриканские австралопитековые, как в грацильной, так и в массивной группах, отличаются от южноафриканских большими размерами. Чертой, разграничивающей грацильных и массивных австралопитеков, является профилировка лица: у первых она выражена намного сильнее, особенно в вертикальной плоскости. Среди грацильных австралопитеков можно выделить два типа по размерам и форме вертикального профиля лица. Первый тип представлен афарскими находками и, видимо, черепом BOU-VP-12/130 и характеризуется крупными размерами, меньшим общим прогнатизмом, но сильным альвеолярным, с наличием отчетливого перегиба между носовой и альвеолярной частями верхней челюсти. Второй тип представлен южноафриканскими находками и черепом KNM-WT 40000 и характеризуется небольшими размерами, сильным общим прогнатизмом, но малым выступанием альвеолярной части верхней челюсти вперед относительно линии высоты носа.

Среди "парантропов" очень своеобразным комплексом выделяется древнейший "парантроп" KNM-WT 17000: его лицевой отдел очень крупный, особенно широкий в средней части, степень прогнатизма превосходит таковую всех гоминоидов, кроме орангутанов, тогда как горизонтальная профилировка минимальна. Поздние "парантропы" имели намного более плоское лицо, чем все более ранние формы австралопитеков; исключением является лишь очень прогнатный SK 46, который может быть деформирован. Малое количество наблюдений при выраженной индивидуальной изменчивости делают невозможным достоверное различение географических групп поздних массивных австралопитеков; можно отметить лишь слабую тенденцию к меньшей профилировке лица восточноафриканских "парантропов" при больших размерах.

"Ранние Homo" занимают промежуточное положение между австралопитековыми и "эугоминидами", сближаясь более с последними. Из группы резко выделяется череп KNM-ER 1805, попадающий в пределы изменчивости наиболее крупных австралопитеков. Мелкие "ранние Homo" – Stw 53 и KNM-ER 1813 – характеризуются наименьшими размерами, слабой степенью прогнатизма и могут быть охарактеризованы как резко специализированные формы, поскольку удалены от всех предшествующих и последующих гоминоидов. По комплексу всех признаков несколько ближе к пре-архантропам оказываются индивиды KNM-ER 1470, SK 80/846/847 и, в меньшей степени, OH 24.

Пре-архантропы достаточно резко отличаются от "ранних Homo", особенно учитывая отсутствие хронологического разрыва между этими группами. Отличия заключаются в значительно больших размерах лицевого отдела пре-архантропов при меньшем прогнатизме и большей профилированности в горизонтальной плоскости. Благодаря крупным размерам лицевого отдела пре-архантропы на графиках канонических анализов несколько уклоняются в сторону австралопитековых, однако по важнейшим таксономическим признакам отличаются от них больше, чем "ранние Homo".

Архантропы в целом крайне разнообразны по строению лицевого скелета, однако такое впечатление возникает из-за их большой хронологической изменчивости. Наиболее ранние формы выглядят самыми архаичными либо специализированными, наиболее поздние, напротив, более сапиентными. Наиболее примитивны особи Юнксянь 2 (EV 9002) и Питекантроп VIII; несколько специализированными выглядят Бодо, Брокен Хилл, Араго XXI и Петралона; наиболее прогрессивны Синантропы. Во всех случаях архантропы могут быть надежно дифференцированы от современных людей.

Пре-палеоантропы намного более однообразны, чем архантропы. Близки даже пре-палеоантропы с разных континентов (Дали, Цзиньнюшан, Нгалоба LH 18, Флорисбад, Омо I), настолько, что их можно включить в одну популяцию. На уровне тенденции выделяются лишь ранние европейские находки (Сима де лос Уэсос SH 5 и Штейнгейм), характеризующиеся несколько меньшими величинами длины основания черепа (соответственно, большим прогнатизмом) и размеров неба, однако остается неясным, обусловлено ли это географической или хронологической изменчивостью.

Ранние палеоантропы существенно отличаются от пре-палеоантропов более сапиентным комплексом признаков, описываемым первой канонической переменной анализов 1.1 и 1.2 (у ранних палеоантропов меньшие значения). По отдельным признакам различия практически неуловимы, однако в сумме оказываются весьма существенными. Важнейшими отличиями ранних палеоантропов являются более высокое лицо, широкое в верхней части и узкое в средней, меньший прогнатизм, а также более узкое небо. Наиболее сапиентным оказывается череп Джебел Кафзех 9.

Поздние палеоантропы практически неотличимы от ранних. Лицевой отдел поздних палеоантропов имеет весьма характерную форму, такой комплекс признаков не встречается у современных людей даже в качестве индивидуальной вариации. Лицо поздних палеоантропов очень широкое в верхней части, умеренной ширины в средней, крайне высокое, резко горизонтально профилированное на уровне скул. Данный комплекс известен под наименованием "среднелицевой прогнатизм".

Верхнепалеолитические неоантропы в целом укладываются в пределы изменчивости современного человека, хотя наиболее ранние их представители проявляют явную тенденцию уклонения в сторону палеоантропов (рис. 207, 215). Аналогичные выводы были независимо получены и другими исследователями, по данным которых не обнаруживается морфологического перерыва в лицевой морфологии от ранних неандертальцев до конца плейстоцена, а переход от неандертальцев к верхнему палеолиту оказывается плавным и постепенным (Brace et al., 2002).

Комплексом признаков, сходным с таковым древнейших европейских неоантропов, обладают современные экваториальные группы, что может свидетельствовать о тропическом происхождении вида современного человека.

Эволюционная изменчивость большинства признаков лицевого скелета уже была рассмотрена в предыдущем изложении.

Длина основания лица является эволюционно стабильным признаком, она изменялась очень незначительно от древнейших австралопитеков вплоть до возникновения современного человека (рис. 216). Среди австралопитековых наибольшими величинами отличаются хадарские грацильные формы и череп KNM-WT 17000. Среди поздних "парантропов" крайне низкими значениями характеризуется череп KNM-ER 732. "Ранних Homo" можно разделить на три группы. Мелкие представители (KNM-ER 1813, Stw 53 и OH 24) выходят за нижнюю границу изменчивости грацильных австралопитеков; средние (KNM-ER 1470, SK 80/846/847) соответствуют средней южноафриканских грацильных австралопитеков; крупный череп KNM-ER 1805 выходит за верхнюю границу изменчивости поздних "парантропов" и сравним с хадарскими австралопитеками и "парантропом" KNM-WT 17000. Пре-архантропы представляются чрезвычайно гомогенной группой, несколько превосходя среднюю по размерам группу "ранних Homo". Даже внутри небольшой выборки пре-архантропов наметилась тенденция к увеличению длины основания лица. В дальнейшем эта тенденция получила развитие у ранних архантропов. Далее, примерно от миллиона до 500 тысяч лет размер не менялся, а среди самых поздних архантропов череп Араго XXI оказывается наиболее крупным (согласно личному сообщению Е.Н. Хрисанфовой, это следствие не полностью ликвидированной деформации в реконструкции). При этом Синантропы являлись прогрессивной группой с коротким основанием лица, полностью аналогичным таковому пре-палеоантропов. С момента существования Синантропов до появления поздних палеоантропов длина основания лица практически не изменялась, гоминиды разных географических областей очень похожи; например, Сима де лос Уэсос, Штейнгейм, Нгалоба LH 18, Дали и Цзиньнюшан имеют практически одинаковые значения. Среди ранних палеоантропов наименьшими значениями характеризуются ближневосточные находки (Схул VI и IX, Джебел Кафзех 6 и 9), средними – европейские (Саккопасторе I и II) и наибольшими – африканские (Джебел Ирхуд I и Омо I). У поздних палеоантропов размер вырос, но опять обладателями наименьших величин являются палестинские Схул IV и V. Европейские неандертальцы превосходят максимум самых ранних неоантропов. В целом, среди неоантропов размер уменьшался от древнейших представителей к современности, хотя в средней и поздней поре верхнего палеолита и в мезолите вновь появляются очень крупные индивиды (например, Пшедмости XXII, Кубул Крик 50.76, Талгай, Кохуна, Кейлор, Чжоукоудянь 101, 102 и 103, Эльментейта D, Коу Свэмп 5, Олений Остров и Васильевка I 17, Арен Кандид, Вадьяк I).

Скуловая ширина, как и длина основания лица, обладает таксономическим значением лишь на отдельных этапах эволюции гоминоидов (рис. 217). Первый период увеличения признака реконструируется где-то между поздним миоценом и ранним плиоценом. Череп TM 266-01-060-1 не отличается от дриопитеков и современных шимпанзе, тогда как грацильные австралопитеки намного превосходят их по средним значениям. Внутри грацильных и массивных австралопитеков дифференциация аналогична таковой по признаку длины основания лица; отличие состоит в наличии тенденции к большим величинам у восточноафриканских "парантропов" по сравнению с южноафриканскими. Также, скуловая ширина является одним из немногих признаков, по которому можно заметить эволюционную тенденцию изменения у восточноафриканских "парантропов": размер уменьшается в хронологическом ряду, хотя наиболее поздний череп KNM-ER 406 одновременно и наиболее крупный. "Ранние Homo" чрезвычайно однообразны, немного выделяется лишь крупный череп KNM-ER 1470, тогда как размах изменчивости остальных – менее одного сантиметра. Пре-архантропы в среднем несколько крупнее, слабое увеличение признака продолжалось и среди архантропов приблизительно до 800 тысяч лет назад. После этого скуловая ширина начала уменьшаться, а с появлением пре-палеоантропов наступила длительная эпоха стабильности либо крайне медленного –на уровне тенденции – увеличения. Самые ранние неоантропы уступали большинству неандертальцев по данному признаку, в дальнейшем размах изменчивости вырос, а изменения были очень незначительны (вероятно, размер был сравнительно велик в период 13-25 тысяч лет назад).

Самостоятельными признаками могут считаться также три основных показателя профилировки лицевого отдела черепа: степень прогнатизма и горизонтальная профилировка на верхнем и среднем уровнях. Прогнатизм может быть определен двумя основными способами: с помощью индекса Фогта-Флауэра либо с помощью угла лицевого треугольника при "простионе" (endba-pr-n). Оба метода дают практически одинаковые результаты (рис. 218, 219). Австралопитековые практически неотличимы от современных шимпанзе; максимальным прогнатизмом характеризуется череп KNM-WT 17000, тогда как наименьшим – поздние "парантропы". Поздние "парантропы" были намного ортогнатнее грацильных австралопитеков и индивида KNM-WT 17000; исключением является лишь череп SK 46, возможно, несколько деформированный. С поздними "парантропами" схожи "ранние Homo"; в дальнейшем прогнатизм уменьшался до ранних архантропов, а у поздних опять несколько увеличился. У поздних архантропов, пре-палеоантропов и ранних палеоантропов величины практически неразличимы. При этом азиатские и ближневосточные формы обладали наименьшим прогнатизмом, европейские – средним и сильным, а африканские – сильным (за исключением Омо I, реконструкция лицевого скелета которого весьма спорна). Поздние палеоантропы имели несколько более прогнатное лицо, чем в среднем современные люди, однако в пределах изменчивости последних (за пределами лишь наиболее прогнатный череп Схул V). Среди поздних палеоантропов отчетлива тенденция уменьшения прогнатизма со временем. Древнейшие верхнепалеолитические неоантропы полностью вписываются в указанную тенденцию, она продолжается и в хронологическом ряду людей верхнего палеолита вплоть до современности.

Верхняя горизонтальная профилировка лица является сравнительно малоинформативным признаком (рис. 220). Стоит отметить клинопию миоценовых гоминоидов (дриопитеков и черепа TM 266-01-060-1), в отличие от современных человекообразных обезьян и австралопитековых. Грацильные австралопитеки имели в среднем менее уплощенное лицо, чем "парантропы", к тому же в хронологическом ряду первых наблюдается тенденция к уменьшению профилировки, а в ряду вторых – тенденция к ее усилению. Также, среди гоминид от пре-архантропов до поздних палеоантропов клинопия встречается чаще, чем у неоантропов, хотя индивиды с весьма уплощенным лицом были на всех этапах эволюции.

Горизонтальная профилировка средней части лица намного более таксономически ценна (рис. 221). Прежде всего, совершенно четко различаются современные понгиды с миоценовыми гоминоидами от австралопитековых. Среди грацильных австралопитеков выявляется тенденция к уменьшению профилировки со временем (наименьшей обладает позднейший BOU-VP-12/130), среди "парантропов" и "ранних Homo", напротив, с приближением к современности профилировка усиливалась. Тенденция продолжалась до ранних архантропов. С поздних архантропов начался новый период уплощения лица, длившийся до 200 тысяч лет назад, причем уплощенность отчетливо усиливалась на всех континентах, тогда как синхронные гоминиды разных континентов практически неразличимы. У поздних пре-палеоантропов и ранних палеоантропов профилировка примерно соответствовала современной средней. У поздних палеоантропов, опять же независимо от географической принадлежности, профилировка оказывается весьма значительной, чем они резко отличаются от неоантропов и особенно – от современных людей. Позднейшие неандертальцы (Амуд I, Сен Сезер и примыкающий к ним Табун I) и древнейшие верхнепалеолитические неоантропы (Комб-Капелль, Младеч I и II, Кро-Маньон I и II) сближаются по признаку уплощенности лица. В ряде случаев резкая клинозигия встречается и у неоантропов времени 20-25 тысяч лет назад (Брно III, Дольни Вестонице III, Пшедмости XXII, Солютре I). В дальнейшем величины угла стабилизируются на современном уровне.

Таксономическое значение признаков лицевого отдела

Как уже говорилось, в отличие от большинства частных элементов лицевой части черепа, ее общая форма является таксономически весьма ценным признаком.

Человекообразные обезьяны полностью дифференцированы по родам, трансгрессия между ними практически отсутствует.

Австралопитековые могут быть подразделены на четыре больших группы. Первая представлена единственным черепом TM 266-01-060-1, сближающимся скорее с дриопитеками, чем с другими гоминоидами. Во вторую группу можно определить грацильных австралопитеков, обладавших сильно профилированным лицом. Внутри этой группы отчетливо выделяются два морфологических подтипа, описанных выше. Третья группа представлена одним черепом KNM-WT 17000, имеющим уникальное сочетание черт. Четвертая группа состоит из поздних "парантропов", характеризовавшихся сравнительно слабой профилировкой лица, географические типы выделяются неотчетливо. В целом австралопитековые представляются достаточно единой группой и заслуживают статуса самостоятельного подсемейства семейства понгид. Вышеуказанные группы, однако, не настолько явственно разграничены, как роды современных понгид, статуса самостоятельных родов заслуживают, вероятно, только TM 266-01-060-1 и KNM-WT 17000. Грацильные и поздние массивные австралопитеки оказываются в пределах одного рода; при этом череп KNM-WT 17000 оказывается резко специализированным и, вероятно, не является представителем предкового для поздних "парантропов" вида.

Почти все более поздние гоминоиды близки настолько, что могут быть объединены в один род Homo. Явным исключением является лишь череп KNM-ER 1805, относящийся, очевидно, к роду австралопитеков. Комплекс его признаков настолько своеобразен, что череп может быть выделен в самостоятельный вид, однако названия для него в литературе никогда не предлагалось.

"Ранние Homo" являются достаточно однообразной группой, по общим размерам можно выделить мелкий (KNM-ER 1813, Stw 53 и OH 24) и крупный (KNM-ER 1470 и SK 80/846/847) типы. Более поздние гоминиды представляют достаточно плавную последовательность, однако на основании характерных комплексов можно выделить два подрода и несколько видов, границы изменчивости которых трансгрессируют очень слабо (табл. 48). Первый подрод включает четыре вида, соответствующих "ранним Homo", пре-архантропам, архантропам с пре-палеоантропами и палеоантропам. Второй подрод с единственным видом включает всех неоантропов (табл. 49).