Лекция Дендрология как наука, её история и задачи
Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии
жүктеу/скачать 1.62 Mb.
|
| Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии
Фитоценоз и растительная ассоциация.Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивается при определенных условиях внешней среды, в результате слож-ного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их взаимодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев. Основным объектом изучения фитоценологии является фито-ценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направ-лениях. Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирую-щее влияние на растения фитоценоза. Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндриче-ский ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характе-ризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвлен-ный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород. Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза. В то же время в рас-тительном сообществе одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. Так, древес-ные растения создают благоприятные условия для лесных кустар-ников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотроф-ные грибы. Так как в образовании фитоценоза принимают участие расте-ния разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фито-ценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие - второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и ли-шайники - четвертый и пятый. Временно растения могут нахо-диться в несвойственном им ярусе; например, всходы деревьев -в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса. Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными фор-мами растений, их видовым составом и экологическими свойст-вами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. Например, в еловом лесу сплошные заросли на опреде-ленных площадях из черники, брусники или мхов являются сину-зиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах. При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные раститель-ные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д. В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью про-хождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до рас-пускания листьев у деревьев. Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории. Растительное сообщество, действуя на среду территории, из-меняет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещен-ность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сооб-щества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания. Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или дру-гим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндо-динамические и экзодинамические смены фитоценозов. Оба типа смен являются результатом изменения среды обита-ния сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за измене-ния сообществом эдафических условий или конкурентных взаимо-отношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буре-ломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесо-воды смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лес-ных пород (например, смену елового леса осиновым или бере-зовым) . Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сход-ные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объеди-нить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фито-ценоза, или растительную ассоциацию. При установлении расти-тельной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдифика-торами являются преобладающие виды деревьев - лесообразо-вателей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на бо-лотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав. Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим дре-весным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, порос-шие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным по-кровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлаж-нением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу форми-руют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или густотой и составом лишайникового покрова и др.), все же фито-ценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в дан-ном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках. Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотноше-ниям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов. Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности. Подобно виду в систематике растений, каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эди-фикатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по на-званию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. На-ряду с русскими названиями, в научных работах приводят и ла-тинские названия, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum; кедровник долгомошниковый - Cembretum poly-trichosum; ельник черничный - Piceetum myrtillosum; листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т. д. Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных эле-ментов, быстроты изреживания, хода естественного возобновле-ния и т. д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. Согласно учению акад. В. Н. Сукачева (1964) о биогеоценозе в лесоведении тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа. жүктеу/скачать 1.62 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|