Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (г. Балашов, 13-14 октября 2010 г.) Под редакцией А. И. Золотухина Балашов 2010

М. В. Харлампиева

Жизненность видов семейства Orchidaceae
Южного Нечерноземья России (в Брянской области)

Цель работы — выявление стратегий выживания орхидных в различных по антропогенной нагрузке биотопах. Объектами исследования настоящей работы были выбраны представители всех видов сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Брянской области (Южное Нечерноземье России). Основной материал включал 16 видов орхидных. Определяли видовую принадлежность растений по стандартным определителям [4; 5; 7]. Названия видов указывали по С. К. Черепанову (1995).

В центральной части исследуемой территории работу проводили на постоянных и временных площадках в 2007—2009 гг. Для изучения популяций орхидных было заложено 48 пробных площадей, на которых делали полное геоботаническое описание. Все особи на площадках регистрировали с учетом их онтогенетического состояния, определение которого проводили согласно общепринятым методикам [13; 19; 23; 24; 25] и специальным разработкам для орхидных. Участие видов в растительных
сообществах оценивали по 8-балльной шкале оценки покрытия-обилия
Ж. Браун-Бланке (1964). Для экологической оценки местообитаний использовали данные об освещенности и характеристиках почвы — важности, pH, содержании азота, оцененные по 5-балльной шкале Ландольта (Landolt, 1977) и результаты химических анализов. Семенную продуктивность побегов рассчитывали, исходя из среднего числа семян в коробочке. Подсчет условно-потенциальной семенной продуктивности (УПСП) производили на основании среднего числа цветков, а условно-реальной (УРСП) — среднего числа плодов. В популяциях орхидных в качестве счетной единицы использовали побег. Под численностью популяции понимали общее число побегов на всей площади исследования. Популяция обозначалась как локальная, когда ее границы четко определялись визуально, в противном случае популяция рассматривалась как континуальная.

Оценка жизненности особей и популяций детально разработана сотрудниками Проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПУ [23; 24; 25]. Жизненность вида определяется совокупностью биологических характеристик, значимых в любой точке его ареала [1; 2]. Региональное распространение — отражение всех реализованных потенций вида с учетом оптимальных условий, где он может существовать. На границах ареалов таких условий становится меньше и не все биологические потенции могут реализоваться. Характеристики на уровне особей, популяций, видов орхидных оценивали по авторским шкалам И. В. Блиновой (2010). Жизненность вида оценена на основе анализа признаков на уровне особи, популяции и биоценотических связей (табл. 1). На уровне организма оценивали среднее число семян на побег и интенсивность вегетативного разрастания и размножения. Эти показатели тесно связаны как с особенностями жизненной формы видов, так и с их фитоценотическими и онтогенетическими стратегиями. На уровне популяции важными считали площадь популяции, число генеративных побегов и процент молодых растений из онтогенетического спектра. Жизненность вида в сообществе определяли широтой его экологической амплитуды, сопряженностью с определенными типами фитоценозов и соответствием его фенологии продолжительности и срокам вегетационного периода. Отбор признаков и разработка шкал для их оценки позволили заострить внимание на сигнальных характеристиках, которые в настоящее время исследованы недостаточно. Разработанный подход позволяет сравнить жизненность одних и тех же видов в разных частях их ареалов и выяснить их приспособительные стратегии и уязвимые черты.

В настоящее время на территории Брянской области произрастают 35 представителей семейства орхидные из 18 родов. Во флоре области отсутствуют эндемичные виды орхидных.

На основании сочетания их общей (N) и эффективной (Ne) численности выделено пять групп среди исследованных видов:

1 — формируют популяции с высокой N (150—250 побегов) и низкой до средней Ne (20—50 побегов) (Cypripedium calceolus, Goodyera repens),

2 — популяции с высокой N (100—150 побегов) и средней до высокой Ne (30—100 побегов) (Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarnate, Neottia nidus-avis);

3 — популяции со средней до высокой N (50—100 побегов) и средней Ne (30—50 побегов) (Hammarbya paludosa, Listera cordata);

4 — популяции со средними значениями N (30—80 побегов) и низкими до средних Ne (10—50 побегов) (Epipactis palustris, E. Helleborine, Dactylorhiza maculata, Listera ovata, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis);

5 — маленькие популяции с низкими значениями N (5—30 побегов)
и Ne (5—15 побегов) (Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trifida, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, Epipactis atrorubens).

Совокупная оценка изученных видов по трем популяционным характеристикам (общая и эффективная численность, процент плодообразования) позволила выделить три характерные группы, из которых наиболее уязвимой является первая:

I — образуют популяции с низкой (средней) численностью, в особенности эффективной, и низким процентом плодообразования, обусловленным строгой и неэффективной аллогамией (Hammarbya paludosa, Cypripedium calceolus);

II — популяции со средней численностью и средним процентом плодообразования, обусловленным успешной аллогамией или переходом

III — популяции с вариабельной численностью и высоким процентом плодообразования, обусловленным успешной автогамией (Corallorhiza trifida, Goody era repens, Listera ovata, Epipactis atrorubens).

Общая численность (N) популяций орхидных динамична по годам. Ее изменения не всегда являются однонаправленными у разных видов в одни и те же годы. Наиболее динамичными по численности являются популяции Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trifida, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, наименее динамичными — популяции Epipactis atrorubens, Gym-nadenia conopsea. За исключением коралловиднокорневищных видов, наибольшая динамика эффективной численности (Ne) выявлена в популяциях Cypripedium calceolus, Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Coeloglossum viride.

Степень встречаемости популяций орхидных (по собственным данным и литературному обзору) снижается по сравнению с районами в центре ареала из-за сокращения числа подходящих местообитаний. В результате многие популяции превращаются в локальные, расположенные на маленьких площадях. Такие «островные» популяции отмечены у 10 изученных видов орхидных. У одного вида —Dactylorhiza incarnata — они представляются переходными. Другая особенность, отмеченная во время исследований — значительное сокращение эффективной численности популяции (Ne).

Неодинаковый размер особей в популяциях отражает их жизнеспособность, и возможны разные методики для оценки их жизненного
состояния [6; 8; 9; 19; 20; 23; 24]. В данной работе жизненность вида рассчитывалась для 10 видов (см. табл.). В Брянской области наибольшая сумма рассчитанных баллов (13—14 баллов), характеризующих каждый вид, была у Coeloglossum viride, Dactylorhiza incarnatа, Neottia nidus-avis видов из 10, тогда как по максимальным значениям каждый вид мог бы иметь 23 балла. Потеря баллов имеет место даже для наиболее жизнеспособных видов, но виды с высокими баллами жизненности представляют пример удачного сочетания потерь и компенсаций, тогда как у видов, находящихся под угрозой исчезновения, возникает больше кризисов.

В Брянской области, где виды орхидных распределены по территории неравномерно, виды с наиболее широким распространением (Coeloglossum viride, Platanthera bifolia. Dactylorhiza incarnatа, Neottia nidus-avis) имели наибольшую сумму рассчитанных баллов, отражающую их максимальный потенциал жизненности; наиболее редкие виды (Cypripedium calceolus, Neottianthe cucullata Hammarbya paludosa) характеризовались наименьшей суммой баллов.

1. 
   Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
   
2. 
   Блинова И. В. Биология Орхидных на северо-востоке Фенноскандии
   и стратегии их выживания на северной границе распространения: автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2010. 46 с.
   
3. 
   Босек П. З. Растения Брянской области. Брянск: Приок. кн. изд-во, 1975. 464 с.
   
4. 
   Булохов А. Д., Величкин Э. М., Харитонцев Б. С. Новые материалы
   к флоре Брянской области // Ботанич. журн. 1981. Т. 66. № 5. С. 750—753.
   
5. 
   Булохов А. Д., Величкин Э. М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области). Брянск: Изд-во БГПУ, 1997. 320 с.
   
6. 
   Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О. В. Смирновой. М., 2004. Кн. 1. 479 с.
   
7. 
   Губанов И. А., Киселева К. В. [и др.]. Луговые травянистые растения. М.: Агропромиздат, 1990. 214 с.
   
8. 
   Заугольнова Л. Б. Ценопопуляции растений. М.:Министерство просвещения РСФСР, 1986. 73 с.
   
9. 
   Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.
   
10. 
    Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 33 с.
    
11. 
    Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.
    
12. 
    Красная книга РСФСР. Растения. М., 1988. 590 с.
    
13. 
    Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7—204.
    
14. 
    Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1974. 156 с.
    
15. 
    Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов. Л.: Наука, 1968. 236 с.
    
16. 
    Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботанич. журн. 1975. Т. 60. № 1. С. 69—83.
    
17. 
    Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3—22.
    
18. 
    Юрцев Б. А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Ботанич. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1389—1395.
    
19. 
    Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7—34.
    
20. 
    Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюллетень МОИП. М., 1960. Т. 65. № 3. С. 106—118.
    
21. 
    Федотов Ю. П., Евстигнеев О. И. Орхидные Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область) // Ботанич. журн. 1998. Т. 83. № 7. С. 143—146.
    
22. 
    Федотов Ю. П., Евстигнеев О. И. Находки редких видов орхидных в Брянской области // Ботанич. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 118—121.
    
23. 
    Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 217 с.
    
24. 
    Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. 131 с.
    
25. 
    Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 182 с.
    
26. 
    Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.
    
27. 
    Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.