Брянский государственный университет
имени академика И. Г. Петровского
Фенология травяной и остромордой лягушек
в пределах г. Брянска
Амфибии занимают особое положение среди наземных позвоночных животных, так как существуют в двух средах обитания, что определяет их чувствительность и к изменению условий жизни в водоеме, и к процессам, происходящим на суше. Экологическая валентность видов и ее динамика позволяет оценивать изменения условий водной и наземной сред обитания лягушек особенно при антропогенной нагрузке на биотопы.
Цель работы — проследить динамику фенологических дат двух видов амфибий в антропогенно измененных экотопах для выявления биоиндикационных признаков. Нами использовались рекомендуемые подходы
к изучению земноводных [2; 3; 4; 5]. Фенологические наблюдения устанавливают сроки сезонных явлений, их закономерности, а также факторы, которые их определяют. Наблюдения осуществляли в пределах городской черты на постоянных маршрутах и стационарных пробных площадях, использовали работы студентов БГУ.
Сравнительная фенология репродуктивного периода земноводных прослежена на двух видах: травяной (Rana temporaria Linnaeus, 1758)
и остромордой (Rana arvalis Nilsson, 1842) лягушек. Водоемы различного происхождения и размера на территории лесопарка «Соловьи» (г. Брянск) окружены липняком волосистоосоковым, липняком снытевым, липняком (липо-дубняком) пролесниковым. Места нерестилищ амфибий: старицы р. Десны, временные водоемы на правом берегу р. Десны и канавы в пойме р. Десны, крупный заболоченный водоем на левом берегу р. Десны (болото по дороге к заводу «Ирмаш»).
Основные фенодаты у травяной и остромордой лягушек отражены
в табл. 1, 2.
Таблица 1
Основные фенодаты у Rana temporaria
Год
|
Первая встреча
|
Начало
размножения
|
Появление личинок
|
Последние лягушки
|
1984
|
2,4
|
8,4
|
12,5
|
15,10
|
1985
|
5,4
|
12,4
|
18,5
|
29,10
|
1989
|
17,3
|
25,3
|
21,4
|
2,10
|
1992
|
26,3
|
3,4
|
12,5
|
28,10
|
1994
|
22,3
|
1,4
|
7,5
|
8,11
|
1995
|
18,4
|
29,4
|
29,5
|
3,11
|
1998
|
12,4
|
17,4
|
24,5
|
29,10
|
1999
|
18,3
|
24,3
|
28,4
|
28,10
|
2000
|
11,3
|
16,3
|
18,4
|
10,11
|
2001
|
17,3
|
19,3
|
21,4
|
3,11
|
2002
|
14,3
|
19,3
|
19,4
|
4,11
|
2003
|
22,3
|
29,3
|
2,5
|
1,11
|
2004
|
28,3
|
4,4
|
9,5
|
26,10
|
2005
|
13,4
|
19,4
|
21,5
|
15,11
|
2006
|
27,3
|
2,4
|
6,5
|
8,11
|
2007
|
19,3
|
25,3
|
1,5
|
29,10
|
2008
|
24,3
|
1,4
|
2,5
|
9,11
|
2009
|
11,3
|
18,4
|
25,5
|
15,11 (16,11)
|
2010
|
1,4
|
8,4
|
7,5
|
|
Таблица 2
Основные фенодаты у Rana arvalis
Год
|
Первая встреча
|
Начало
размножения
|
Появление личинок
|
Последние лягушки
|
1984
|
21,4
|
29,4
|
15,5
|
10,9
|
1985
|
22,4
|
12,5
|
18,5
|
5,9
|
1989
|
14,4
|
1,5
|
22,5
|
4,9
|
1992
|
12,4
|
22,4
|
18,5
|
10,9
|
1994
|
15,4
|
1,5
|
28,5
|
15,9
|
1998
|
22,4
|
3,5
|
19,5
|
17,9
|
1999
|
4,4
|
24,4
|
2,5
|
1,10
|
2000
|
8,4
|
28,4
|
2,5
|
29,10
|
2001
|
7,4
|
16,4
|
29,4
|
1,11
|
2002
|
8,4
|
15,4
|
1,5
|
4,11
|
2003
|
11,4
|
16,4
|
3,5
|
18,10
|
2004
|
12,4
|
18,4
|
7,5
|
27,10
|
2005
|
26,4
|
2,5
|
15,5
|
15,9
|
2006
|
22,4
|
17,4
|
2,5
|
14,9
|
2007
|
28,4
|
7,5
|
21,5
|
17,9
|
2008
|
23,4
|
19,4
|
4,5
|
12,9
|
2009
|
13,4
|
21,4
|
30,4
|
4,10
|
2010
|
19,4
|
10,5
|
23,5
|
|
Амфибии выходят из анабиоза в начале марта — начале апреля при повышении дневной температуры атмосферы свыше +5 С и воды — +4…5 С.
За все годы наблюдений самая ранняя первая встреча травяной лягушки зарегистрирована 11 марта (2000 и 2009 гг.), наиболее поздняя — 18 апреля (1995 г.). От первой встречи до начала размножения у травяной лягушки проходит от 2 дней до 11 — в среднем 6,5 дней. Самая ранняя дата начала спаривания зафиксирована 16 марта (2000 г.), поздняя — 19 апреля (2005 г.). Период икрометания длится от 15 до 25 суток в зависимости от температуры воздуха. Первые кладки в 1989, 1994 и 1999—2003, 2008 гг. обнаружены раньше самого раннего срока, указанного для Подмосковья [1]. От начала спаривания у травяной лягушки до появления личинок в водоемах проходит от 26—29 до 37 (39) дней (2010 г.). Две фенодаты — начало размножения и выход головастиков (появление личинок) — зависят от среднесуточной температуры воздуха и особенно от температуры воды (табл. 3). Формирование эмбрионов напрямую зависит от температуры воды, причем, чем она ниже, тем дольше происходит развитие кладок. Так, в 1995 г. прошло 30 дней со дня начала спаривания
и до появления личинок в водоеме. При этом среднесуточная температура воздуха наблюдалась — +8,5 С, температуры воды — +10,5 С. В 1999 г. эмбриональный период длился дольше, так как начало спаривания зарегистрировано при среднесуточной температуре +5,9 С, воды — +5,5 С. В среднем эмбриональное развитие для травяной лягушки длится от 8 до 14 суток. Период, в который можно встретить спаривающихся травяных лягушек, их кладки в водоемах, в черте города более длительный по сравнению с естественной средой [1]. За пределами городской черты
в водоемах длительность подобного периода не превышала 7—10 суток. Эту же закономерность отмечал и А. А. Лебединский (1980). Объяснения этим фактам приведены ранее [6]. На урбанизированной территории возможности выбора удобного места для икрометания сильно ограничены,
и лягушкам часто приходится размножаться в мелких, нередко пересыхающих в течение лета водоемах, которые, однако, весной прогреваются быстрее. Именно в таких водоемах появляются первые особи и первые кладки. В естественной природной обстановке травяные лягушки размножаются в более оптимальных и однородных условиях, что и способствует сокращению периода размножения, а водоемы на территории города более разнородны по своим условиям. В связи с этим сроки появления в них травяных лягушек различны, за счет чего общая продолжительность периода размножения увеличивается. Следует, видимо, иметь в виду, что
в некоторых водоемах города за счет общей нехватки мест для размножения плотность особей может быть очень велика, ведь в туда амфибии движутся со значительных территорий.
Для остромордой лягушки зимовка завершается при температуре воздуха +4 С, эмбриогенез длится от 4 до 10 суток. Наиболее ранняя первая встреча остромордой лягушки зарегистрирована 7 апреля (2001 г.), наиболее поздняя — 28 апреля (2007 г.). От первой встречи до начала размножения у остромордой лягушки проходит от 8 дней до 20, в среднем 14 дней. Самая ранняя дата начала спаривания зарегистрирована 14 апреля (2000 и 2008 гг.), поздняя — 3 мая (1998 г.) и 7 мая (2007 г.). Период икрометания длится от 5 до 10 суток в зависимости от температуры воздуха. От начала спаривания до появления личинок у остромордой лягушки
в водоемах проходит от 6—9 суток до 27 дней (1994 г.). Так же как и для травяной лягушки, начало размножения и выход головастиков (появление личинок) зависят от среднесуточной температуры воздуха и воды (табл. 3). Чем ниже температура воды, тем дольше происходит развитие кладок. Так, в 1985 г. через 6 дней после спаривания зарегистрированы личинки
в водоеме. При этом наблюдалась среднесуточная температура воздуха — +15,2 С, воды — +12,8 С. В 1999 и 2009 гг. прошло 9 дней до появления личинок в водоеме при температурах воздуха +14,9 С (+15,4) и воды +14,0 (+13,2 С) соответственно. В 1992 и 1994 гг. эмбриональный период длился дольше в связи с холодной весной: среднесуточная температура воздуха — +11,5 С (+12,7), воды — +11,2 (11,7 С).
Таблица 3
Показатели среднесуточной температуры воздуха и воды
при начале размножения травяной и остромордой лягушек
Год
|
Начало размножения
лягушек
|
Температура воздуха среднесуточная
|
Температура воды
|
травяной
|
остромордой
|
для
травяной
|
для
остромордой
|
для
травяной
|
для
остромордой
|
1984
|
8,4
|
29,4
|
10,5
|
15,2
|
5,8
|
12,8
|
1985
|
12,4
|
12,5
|
10,0
|
14,7
|
7,5
|
15,3
|
1989
|
25,3
|
1,5
|
11,5
|
12,1
|
6,9
|
12,3
|
1992
|
3,4
|
22,4
|
6,5
|
11,5
|
5,5
|
11,2
|
1994
|
1,4
|
1,5
|
7,8
|
12,7
|
6,0
|
11,7
|
1995
|
29,4
|
|
8,5
|
—
|
10,5
|
—
|
1998
|
17,4
|
3,5
|
7,3
|
16,4
|
6,8
|
14,8
|
1999
|
24,3
|
24,4
|
5,9
|
14,9
|
5,5
|
14,9
|
2000
|
16,3
|
28,4
|
7,7
|
18,1
|
5,9
|
14,7
|
2001
|
18,3
|
16,4
|
8,4
|
17,4
|
6,9
|
14,1
|
2002
|
19,3
|
15,4
|
6,1
|
12,9
|
5,3
|
11,9
|
2003
|
29,3
|
16,4
|
8,2
|
14,2
|
5,2
|
11,8
|
2004
|
4,4
|
18,4
|
7,1
|
15,1
|
6,3
|
12,2
|
2005
|
19,4
|
2,5
|
12,3
|
14,2
|
9,2
|
12,7
|
2006
|
2,4
|
17,4
|
7,9
|
13,3
|
5,4
|
11,5
|
2007
|
25,3
|
7,5
|
5,4
|
16,4
|
6,2
|
13,5
|
2008
|
1,4
|
19,4
|
12,3
|
11,2
|
8,7
|
11,8
|
2009
|
18,4
|
21,4
|
9,7
|
15,4
|
5,5
|
13,2
|
2010
|
8,4
|
10,5
|
7,5
|
11,9
|
6,0
|
14,5
|
Сравнение фенодат для земноводных, обитающих в естественной
и урбанизированной средах, показало следующее. Для травяной лягушки первые встречи на территории Неруссо-Деснянского Полесья [5] в 1989
и 1992 гг. зарегистрированы раньше — 12 и 25 марта, а в 1999 — позже — 25 марта. Начало размножения и появления личинок в различные годы также регистрировали в более ранние сроки, в среднем на 2—10 дней. Последние встречи травяной лягушки в фоновых биотопах регистрировались позже, например, 7 ноября в 1999 г. Фенодаты, наблюдаемые для остромордой лягушки в Неруссо-Деснянском Полесье также диагностировались ранее, чем для биотопов на территории города: начало размножения в 1989 г. наблюдалось 16 апреля, появление личинок в 2004 г. — 4 мая.
Итак, комплекс условий и механизмы репродуктивной изоляции обеспечивают совместное существование близкородственных видов амфибий в одних биотопах. Обитание в условиях симбиотопии характеризуется прежде всего фенологическими различиями. Травяные лягушки на урбанизированных территориях Южного Нечерноземья появляются раньше, чем остромордые, соответственно, у них ранее наблюдается выход головастиков. Эмбриогенез обоих видов напрямую связан с температурой воздуха и воды, в которой развивается икра. Эмбриогенез травяной лягушки в среднем длиннее, чем остромордой. Травяная лягушка размножается при температурах воды и воздуха ниже, чем остромордая. Период спаривания и икрометания у травяной лягушки длится 25 дней, что значительно превышает такую же фенофазу у остромордой.
Биологические различия проявляются и в преференции в местах
нереста: травяная лягушка откладывает икру в основном на мелководных участках старицы — с глубины 0,08—0,10 м, остромордая предпочитает более глубокие участки — с глубины от 0,15 (0,35) м. Остромордая лягушка при спаривании образует скопления на мелководных участках, которые зарастают прикрепленными ко дну растениями и выносящими зеленую массу на поверхность (гигро-гидрофиты и ксеромезофиты) — кубышкой желтой, кувшинкой чисто-белой, камышом лесным, тростником южным, осоками. Травяная лягушка откладывает икру в воду, которая
в дальнейшем покрывается плейстофитной растительностью. Остромордая лягушка в отличие от травяной наблюдалась в большом зарастающем (заболачивающемся) водоеме на окраине лесопарка «Соловьи». Травяная лягушка для размножения использовала водоемы различного размера
и происхождения: старицы, канавы от колеи дороги, крупные заболачивающиеся водоемы с обширной гладью воды.
Литература
-
Банников А. Г. Бесхвостые земноводные Жизнь животных. Т. 4. Ч. 2. М., 1979.
-
Гаранин В. П. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб. науч. трудов. М., 1987. С. 5—8.
-
Гаранин В. П.,. Панченко И. М. Методы изучения амфибий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб. науч. трудов. М., 1987. С. 8—5.
-
Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / пер. с англ. С. Л. Кузьмин (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. 380 с.
-
Коцержинская Е. М. Амфибии и рептилии заповедника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес». Брянск, 2008. С. 39—49.
-
Лебединский А. Особенности размножения и развития амфибий на урбанизированной территории // Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение
и использование. Калинин, 1980. С. 69—81.
-
Методы исследования земноводных и пресмыкающихся / сост. Н. А. Литвинов. Пермь, 2003. 48 с.
Достарыңызбен бөлісу: |