Межвидовые взаимоотношения с участием водорослей

Межвидовые взаимоотношения с участием водорослей.

1. 
   водоросли-водоросли
   

• 
  аллелопатия
  

2. 
   водоросли-грибы
   

• 
  аллелопатия (антифунгальные соединения)
  

3. 
   водоросли– животные
   

• 
  токсины
  
• 
  детерренты
  

Данный тип взаимодействия по своим экологическим характеристикам относится к аллелопатии. Установлено ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водорослей, на рост клеток другого вида, причем эти взаимодействия обнаружены как между разными видами фитопланктона, так и между фитопланктоном и водными макрофитами. Например, харовые водоросли выделяют аллелопатический агент, ингибирующий фотосинтез диатомовых водорослей.

Широкое распространение межвидового ингибирования связано с межвидовой конкуренцией за ресурсы окружающей среды. Вероятно, наблюдаемые в природе резкие колебания численности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетационного сезона определяются взаимодействиями с участием токсичных веществ.

Возможно, способность водорослей синтезировать вещества, подавляющие развитие организмов своего или другого вида, является побочным результатом эволюционной выработки токсичных веществ против животных – консументов.

Многие водоросли продуцируют вещества, позволяющие им противодействовать давлению консументов. Известно два типа таких соединений – токсины и детерренты.

Наиболее активными продуцентами токсинов являются одноклеточные жгутиковые отряда Dinoflagellata. При размножении динофлагеллят в воде накапливаются вещества, окрашивающие воду в ржаво-красный цвет и обусловливающие известное с древнейших времен экологическое явление «красного прилива», сопровождающееся массовой гибелью морских организмов и отравлениями жителей стран, употребляющих в пищу морепродукты (яды способны накапливаться в моллюсках, рыбах, крабах и др. морских организмах).

Наиболее изучен сакситоксин, продуцируемый динофлагеллятами рода Gonyaulax и некоторыми синезелеными водорослями. Это вещество – одно из наиболее ядовитых для теплокровных животных (ЛД50 для человека – 0,0057 мкг/кг). Сакситоксин обладает нейротропной активностью – вызывает паралич дыхательной мускулатуры, угнетает дыхательный и сосудо-двигательныйцентр. Токсическое действие обусловлено блокадой Na+-каналов электровозбудимых мембран нервных и мышечных клеток. В настоящее время токсин используют для создания новых лекарственных препаратов, например местных анестетиков.

1 – анатоксин a из Anabaena sp.; 2 – сакситоксин; 3 – бреветоксин.

Разнообразные токсины найдены и у синезеленых водорослей, однако необходимо отметить, что они относятся к прокариотическим микроорганизмам. Например, некоторые цианобактерии синтезируют анатоксины, обладающие антихолинэстеразным действием и высокой токсичностью (ЛД50 0,02 мг/кг).

Вторая группа экологических хеморегуляторов найдена у макрофитных морских водорослей. Некоторые бурые водоросли (р. Fucus и р. Ascophylum), доминирующие в литоральных экосистемах, имеют пищевые детерренты, которые отпугивают моллюсков. В химическом плане эти вещества относятся к полифенолам и по своей экологической функции напоминают полифенолы наземных высших растений, также служащих детеррентами.

3. Межвидовые взаимодействия с участием высших растений.

Аллелопатические взаимодействия между растениями могут оказывать существенное влияние на протекание сукцессии. На заброшенных полях в центральных штатах США первая стадия сукцессии представлена мощными пионерными сорняками. Эта стадия длится 2–3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения аристиды мелкоцветковой (Aristida oligantha). Вторая стадия длится 9–13, а иногда и более 30 лет. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного (Andropogon scoparius), которая длится более 30 лет.

Быстрое завершение первой стадии объясняется химическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. Большинство пионерных видов аллелопатически подавляют рост друг друга, но практически не влияют на аристиду, что позволяет ей внедриться в пионерное сообщество. В тканях нескольких видов первых двух стадий содержатся сильные ингибиторы азотфиксирующих бактерий – азотобактера и ризобиума. Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах и, подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление третьей стадии сукцессии. Характерный для субклимаксового сообщества бородач способен расти на бедных азотом почвах, а так как его метаболиты ингибируют рост ряда пионерных сорняков и аристиды, то он доминирует на третьей стадии сукцессии.

Исследование фитотоксичных соединений, которые производятся и выделяются растениями, имеет важное практическоезначение для природопользования. Известно, что подобные взаимодействия влияют на продуктивность экосистем – семена сорных растений могут подавлять прорастание ceмян и рост культурных растений. Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum содержат мощный ингибитор роста льна, семена сорняка кананика (Abutilon) подавляяют рост томата. С другой стороны, семена культурных растений могут подавлять рост сорняков. Так, прорастающие семена ячменя тормозят рост семян горчицы полевой Sinapis arvensis.

Межвидовые воздействия могут иметь и положительный характер. Например, прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи cтимyлиpуют прорастание семян горчицы.

Таким образом, видовая специфичность аллопатических взаимодействий может влиять на состав сорняков, встречающихся на полях той или иной культуры, и, не исключено, что данный класс соединений можно будет использовать как заменители современных гербицидов.

Другой прикладной аспект аллелопатии – фитотоксическое воздействие пожнивных остатков. Традиционно считается, что неубранные остатки урожая положительно влияют на качество почвы, которая при этом обогащается органическими и минеральными элементами, необходимыми для роста и развития растений последующих генераций. Однако было показано, что пожнивные остатки, разлагаясь на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность последующих культур на данном участке поля. Например, в послеуборочных остатках овса, пшеницы, риса, сорго и кукурузы содержится нe менее пяти фенолкарбоновых кислот (кумаровая, сиреневая, ванилиновая, феруловая и п-оксибензойная), которые подавляют рост проростков пшеницы. Таким образом, особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а, следовательно, и условия для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следующем году.
Взаимодействия между высшими растениями и

животными

Взаимодействия между растениями и животными, опосредованные хемомедиаторами, играют важную роль при формировании трофических связей между продуцентами и животными. Очень часто выбор пищевых предпочтений растительноядных консументов характеризуется высокой специфичностью, а это значит, что структура трофических цепей вполне детерминирована. Значительный вклад в формирование специфичности трофических цепей вносят соединения, содержащиеся в тканях растений и определенным образом воздействующие на животных: запрещают питание – токсины; отпугивают, либо привлекают своим вкусом или запахом – репелленты, детерренты, аттрактанты (рис. 5).

Р
ис. 5. Типы метаболитов растений, оказывающих влияние на фитофагов
Эффективность действия этих групп экологических хеморегуляторов регулирует, какая доля энергии вещества, запасенных в первичной продукции, далее пойдет по детритному или пастбищному пути, определяющих, в немалой степени, структуру и облик экосистемы.

Прежде всего, выделяют две большие группы взаимодействий:

1. Регуляция химическими веществами растений пищевого поведения фитофагов.

2. Регуляция вторичными метаболитами растений развития к плодовитости фитофагов.

Граница между этими двумя типами взаимодействий условна, т. к. некоторые вещества проявляют себя как хемоэффекторы обоих типов одновременно.
Экологические хеморегуляторы пищевого поведения фитофагов
А. Токсины растений

Самая немногочисленная группа растительных токсинов – это белки и пептиды. Примером токсичных пептидов являются вискотоксины из омелы белой (Viscum album), которые представляет собой одноцепочечные полипептиды с молекулярной массой 4900–6000, содержащие в молекуле около 50 аминокислотных остатков и 3 дисульфидные связи. Эти соединения вызывают рефлекторную брадикардию, кардиотоксический эффект, гипотензию, сужение сосудов кожи и скелетных мышц. Краткая характеристика ядовитых белков растительного происхождения представлена в таблице. Все эти токсины являются ингибиторами трансляции.

Среди растительных токсинов небелковой природы обычно выделяют 3 группы:

1) обладающие выраженной специфичностью действия и относительной общностью элементов структуры (например, алкалоиды);

2) обладающие менее выраженной специфичностью действия, но большей универсальностью для раститительного мира (гликозиды и сапонины);

3) остальные токсичные соединения растительного происхождения, обладающие разнообразием структурных типов и механизмов действия и практически не поддающиеся классификации.

Растительные токсины белковой природы

Токсичный белок	Источник	Молекулярная масса, kDa
Рицин	Семена клещевины (Ricinus communis)
Абрин	Abrus precatorius	65
Кротин	Кротон слабительный (Croton tiglium)	72
Момодрин	Индийский огурец (Momordica charantia)	23
Модецин	Страстоцвет (Modeca digitata)	63

Алкалоиды вырабатываются преимущественно цветковыми растениями – не менее чем 20 % семейств. Одна из версий массовой гибели динозавров – бурное развитие покрытосеменных, содержащих ядовитые алкалоиды, в меловом периоде.

К числу наиболее токсичных относятся алкалоиды 3 классов: индольные, дитерпеновые и пиридиновые (табл. 2, рис. 6).

Рис. 6. Структура некоторых растительных алкалоидов:

1 – аконитин, 2 – никотин, 3 – конин, 4 – морфин,

5 – соланин

Общая характеристика наиболее типичных растительных алкалоидов

Некоторые сердечные гликозиды участвуют в интересной системе взаимоотношений между растениями и животными. Растение ваточник Asclepias curassavica продуцирует сердечные гликозиды, токсичные для большинства фитофагов. Однако гусеницы нескольких видов бабочек данаид способны не только питаться токсичным для других видов кормом, избавляясь от конкуренции со стороны других фитофагов, но и при этом накапливают гликозиды в своем организме. После превращения в имаго насекомые сохраняют накопленные гусеницами сердечные гликозиды, которые имеют отталкивающий вкус для насекомоядных птиц. Поэтому при повторной ловле данаид у хищников вырабатывается отрицательный рефлекс на этих ярко окрашенных бабочек.

Рис. 7. Структура гликозидов разной природы:

1 – нитогенин – предшественник сапонинов; 2 – уабаин; 3 – амигдалин и его ферментативное превращение с выделением цианида.
Цианогенные гликозиды. Сами по себе эти соединения не токсичны, но, метаболизируясь, образуют цианистую кислоту HCN. Цианид подавляет активность цитохромоксидазы дыхательной цепи митохондрий, что приводит к кислородному голоданию и гибели фитофага.

Эти соединения встречаются, как минимум, у 800 видов из 70–80 семейств. Примером является линамарин из льна (Linum) и амигдалин, присутствующий в ядрах абрикосовых косточек. Употребление в пищу около 100 г ядрышек (1 г гликозида) обычно вызывает у человека летальный исход.

Некоторые животные (овцы, крупнорогатый скот) выработали биохимические механизмы детоксикации токсинов – цианид превращается в тиоцианат (роданид) при участии фермента роданезы:
CN^- + S = CNS^-
Донором серы является β-меркаптопируват, который превращается в пируват.

Сапонины. Большинство сапонинов являются гемолитическими ядами. Гемолиз у наземных позвоночных наблюдается при разведении 1:5x10⁴. Сапонины продуцируются некоторыми растениями семейств бобовых (Аbасеае), сапотовых (Sapotaceae), астровых (Asteraceae), аралиевых (Аrаliасеае) и др. Сапонин дигитонин используют в биохимических исследованиях для солюбилизации и реконструкции биологических мембран.

Третья группа растительных токсинов небелковой природы включает соединения различных структурных типов. Простейшее ядовитое соединение – фторуксусная кислота. В форме калиевой соли она содержится в тропическом растении дихапеталум цимозный (Dichapetalum cymosum). Местное население использовало дихапеталум для смазывания наконечников стрел и как яд для крыс. Механизм токсического действия фторуксусной кислоты связан с превращением ее в цикле трикарбоновых кислот во фторцитрат – мощный ингибитор фермента аконитазы, что обусловливает нарушение энергетического обмена.

Примером небелковых аминокислот является 3,4-диоксифенилаланин (L-ДОФА). Эта аминокислота, встречающаяся в семенах некоторых бобовых (Мисипа), в основном токсична для насекомых, т. к. ингибирует тирозиназу, необходимую для формирования кутикулы насекомых. Для млекопитающих L-ДОФА менее ядовита и даже используется при лечении болезни Паркинсона.

Глюкозинолаты. Растения рода Brassica продуцируют синигрин, токсичность которого связана с образованием горчичных масел (аллилизотиоцианаты), под действием фермента мирозиназы. Это же соединение является постингибитином, обуславливающим устойчивость растения к паразитическим грибам.

Ядовитые свойства зонтичных – цикуты (Cicuta virosa) и лабазника (Oenanthe crocata) обусловлены присутствием в них токсичных полиацетиленов – цикутотоксина и энантотоксина. Оба токсина оказывают судорожное действие на центральную нервную систему в результате изменения проницаемости Na-каналов хемовозбудимых мембран.

Представитель флавоноидов – ротенон из корней некоторых бобовых (р. Derris, р.Tephrosia и др.), ингибирует цепь переноса электронов в митохондриях и применяется в биохимии при исследовании биоэнергетики клетки.

Токсичные дитерпены (грайанотоксины) содержат растения семейства рододендронов. Наиболее известный яд – грайанотоксин III является нейротоксином, вызывающим повышение проницаемости мембран нервно-мышечной ткани для ионов Na+.

Представитель хинонов – гиперицин из листьев зверобоя (Hypericum perforation), обладает необычным действием. Вещество накапливается в коже и наружных тканях, делая их чувствительными к УФ лучам и длинноволновому облучению.

В результате на солнечном свету образуются дерматиты, ожоги и некрозы.

На способность растений продуцировать токсичные для фитофагов вещества могут влиять различные экологические факторы. Например, в условиях длинного светового дня некоторые растения накапливают больше инсектицидных соединений.

Растения клевера (Trifolium repens), произрастающие в Англии, накапливают цианогенные гликозиды, а тот же вид, находящийся на территории России, является ацианогенным. Это связывают с тем, что после холодной зимы популяции растительноядных моллюсков не успевают быстро вырасти, и начальная стадия развития листьев у клевера происходит без угрозы с их стороны. В Англии слизни активны круглый год, и для молодых листьев клевера химическая защита особенно важна.
Б. Пищевые детерренты

К пищевым детеррентам (фагодетерренты) относят три группы соединений:

• 
  токсичные вещества, но не настолько ядовитые, как токсины;
  
• 
  вещества, снижающие питательную ценность корма;
  
• 
  вещества, отпугивающие фитофагов – пищевые репелленты.
  

К агентам, снижающим пищевую ценность растений, относятся две группы соединений, различающихся и по химической природе и по механизму действия – танины и ингибиторы протеаз.

По химической структуре танины делят на две группы.

К репеллентным веществам относят уже упоминавшиеся горчичные масла крестоцветных (синигрин). В Индии и Пакистане при хранении зерновых культур их смешивают с порошком из тропического травянистого растения Сиrcumita longa. Это объясняется тем, что данный вид содержит вещества, проявляющие репеллентное воздействие на хрущака Tribolium castaneum, причем, для человека эти соединения безопасны – растение даже используется для приготовления пряностей.

Действие пищевых аттрактантов прямо противоположно действию репеллентов – эти вещества привлекают фитофагов к пищевым объектам и участвуют в формировании пищевых предпочтений (преференций) растительноядных консументов.

Можно выделить следующие особенности данного класса соединений.

1. В качестве пищевых аттрактантов могут использоваться

самые различные по химической природе соединения: алкалоиды, терпены, фенилпропаноиды, флавоноиды и т. д. Причем молекулы сходного строения часто служат пищевыми аттрактантами при взаимодействии растений с животными, очень далекими в систематическом отношении. Например, некоторые терпеноиды являются ольфакторными сигналами для бабочек и для домашней кошки.

2. Для некоторых видов животных аттрактантами служат такие соединения, которые для большинства остальных видов являются либо репеллентами, либо токсинами. Например, в тканях крестоцветных содержатся глюкозинолаты, которые являются предшественниками горчичным масел. Так, аллилизотиоцианат, образующийся в результате гидролиза синигрина, действует как пищевой репеллент на большинство животных. Однако для бабочки-капустницы (Pieris brassicae) аллилизотиоцианат является аттрактантом – если гусениц этого вида перевести на искусственную диету без синигрина, они предпочитают умереть с голоду, чем принимать пищу без этого аттрактанта. Для взрослых самок капустницы синигрин служит стимулятором овипозиции. Это свойство аттрактанта можно использовать для определения численности популяции бабочек и для борьбы с ними.

3. В большинстве случаев в качестве пищевого аттрактанта выступают сразу несколько соединений, которые по способу воздействия на фитофага можно разделить на три группы:

• 
  ольфакторные аттрактанты, привлекающие фитофага на определенном расстоянии от растения;
  
• 
  байтинг(факторы (biting(factors), действующие на вкусовые рецепторы животных (сахара, терпеноиды);
  
• 
  глотательные факторы – стимулируют акт глотания у насекомых (целлюлоза, неорганические вещества).
  

4. Аттрактанты, являющиеся пищевыми ресурсами (байтинг-факторы).

• 
  Пыльца. Содержит много белка (16–30 %), углеводов (до 20 %) и липидов (3–10 %).
  
• 
  Нектар. Не имеет никакой другой функции, кроме привлечения опылителей. Особенно богат сахарами (17–75 %) и аминокислотами, которые являются основным источником азота для ряда насекомых. Кроме этого в нектаре найдены липиды и токсичные вещества (гликозиды, алкалоиды). Растения, в нектаре которых содержатся токсины (на территории России – около 80 видов из 35 семейств), приносят большой урон пчеловодству, вызывая отравления и гибель пчел. Например, у некоторых виды рододендронов (Rhododendron) в нектаре содержится алкалоид ацетиландромедол, который опасен и для человека. Потребление 10–200 г меда, собранного с рододендрона, приведет к отравлению организма. Нектар, содержащий токсины, характерен для чемерицы (Veratrum), репчатого лука (Allium cepa), лютиков (Ranunculus), каштана (Aesculus), табака и т.д. Возможно, что токсины, содержащиеся в нектаре, определяют видовую специфичность при взаимодействии опылителей с цветковыми растениями.
  
• 
  Масла. Секретируются специальными органами – элайофорами, характерными для некоторых семейств (ирисовые, орхидные и др.). Масло собирают пчелы сем. Anthophoridae, обитающие в Южной Америке.
  

6. Пигменты, определяющие окраску цветков. Эти соединения избирательно поглощают свет в видимой части спектра и придают ту или иную окраску растительным тканям, причем оптические свойства пигментов связаны с их химической структурой.

• 
  Каротиноиды – большая группа пигментов желтого, оранжевого и красного цветов. Каротиноиды поглощают свет в сине-фиолетовой области спектра, и их характерная окраска обусловлена наличием двойных связей. Известно более трехсот каротиноидов, которые делят на две большие группы: бескислородные (каротины) и окисленные (ксантофиллы). К бескислородным каротиноидам относятся α-, β-, γ-каротины и ликопин, различающиеся по своим оптическим свойствам.
  
• 
  Флавоноиды – гетероциклические кислородсодержащие пигменты, относящиеся к фенольным гликозидам. Среди флавоноидов выделяют флавоны и флавонолы с желтой окраской и антоцианы – с красной, фиолетовой, синей. Антоцианы являются растительными индикаторами кислотности: при увеличении рН цвет пигмента меняется от розового до желтого.
  
• 
  Значительно меньшее значение имеют для опылителей хлорофиллы (зеленая окраска), хиноны (красная и желтая), беталаиновые алкалоиды (желтая, красная и пурпурная окраска).
  

Многие растительные пигменты используются в пищевой промышленности. Например, рыльца цветков шафрана служат сырьем для получения желтого красителя кроцетина, который применяется в кондитерской промышленности. Красный пищевой краситель энин получают из ярких цветков мальвы и махрового георгина.

К веществам первой группы относятся гормоны линьки и ювенильные гормоны насекомых, а также фитоэстрогены, идентичные половым гормонам самок млекопитающих.

Экдизоны (от греч. йkdysis – линька), стероидные гормоны членистоногих, стимулирующие линьку и метаморфоз. У различных групп членистоногих гормонами линьки служат различные экдизоны, но чаще всего – α-экдизон и экдистерон. Α-экдизон впервые был выделен в 1954 г. из коконов шелковичного червя, его структура расшифрована в 1965 г..

У насекомых экдизоны вырабатываются проторакальными (переднегрудными) железами, деятельность которых усиливается к моменту сбрасывания панциря под воздействием нейропептидов, вырабатываемых в мозге насекомых. Хотя содержание экдизонов у членистоногих очень мало (0,1–1,0 мкг/г), под влиянием гормона эпидермис выделяет линочный секрет, что приводит к образованию новой кутикулы и её затвердению. Под действием экдизонов начинается «куколочная линька», сопровождающаяся превращением личинки в куколку и, в первую очередь, образованием ложнококона (пупария). Механизм действия экдизонов на насекомых заключается в том, что они вызывают образование вздутий (пуфов) в хромосомах; последовательность вздутий коррелирует с последовательной активацией генов, участвующих в передаче генетической информации. Таким путём экдизоны вызывают, например, активизацию фермента диоксифенилаланиндекарбоксилазы, необходимого для синтеза веществ, ответственных за склеротинизацию кутикулы насекомых. Ювенильный гормон способствует личиночному росту и препятствует метаморфозу. По мере роста личинок его концентрация падает.

Рис. 8. Экдистероидный титр в развитии Drozophila melanogaster

Для нормального метаморфоза ювенильный гормон и гормоны линьки должны присутствовать в необходимом количестве и в нужный момент развития жизненного цикла. Периодические линьки вызваны волнами экдистероидов.

Исходя из потенциальной гормональной активности фитоэкдизонов в Японии еще в начале 70-х гг. был предложен метод для увеличения урожая и качества коконов тутового шелкопряда (Bombyx mori) через изменение гормонального фактора. Управление развитием личинок шелкопряда заключалось в использовании диеты на основе экдистероидов, который должен был побуждать гусеницы заключительной возрастной стадии единовременно трансформироваться в куколки.

Открытие в растениях соединений, аналогичных гормонам членистоногих, было случайным фактом, когда чехословацкий ученый Карел Слама выехал для научной работы в США и культивировал там на фильтровальной бумаге красноклопа бескрылого (Pyrrhocoris apterus L.). Здесь его поджидал сюрприз – метаморфоз насекомого нарушался, и он не мог добиться окукливания на последней личиночной стадии. Секрет заключался в происхождении фильтровальной бумаги. В данном случае она была изготовлена из пихты бальзамической (Abies balsamea). С другими бумагами метаморфоз протекал нормально. В процессе экстракции был выделен структурный аналог ювенильного гормона ювабион, избирательно действующий именно на этого насекомого.

В 1967 г. было опубликовано сенсационное сообщение о находке больших количеств гормона линьки (β-экдизона) в листьях тиса (Taxus baccata). Ранее для получения 25 мкл экдизона требовалось 500 кг шелковичных червей. Теперь то же количество было получено всего лишь из 25 г сухих листьев тиса. То же количество препарата можно получить из 2,5 г корневищ папоротника Polypodium vulgare. Обычное содержание их в растительных объектах составляет очень малую величину – тысячные и сотые доли процента от сухого веса, но встречаются растения, у которых отдельные органы могут концентрировать значительные количества экдистероидов – до 20–30 г/кг.

В настоящее время растительные экдизоны – фитоэкдизоны – обнаружены в цветковых и голосеменных растениях, папоротниках, грибах, мхах. Считается, что появившиеся в сравнении с растениями на более поздних этапах эволюции насекомые стали использовать их в качестве гормонального фактора развития. Так как действие экдистероидов проявляется в чрезвычайно низких концентрациях, предполагается, что повышенный синтез их у древних папоротников и голосеменных первоначально представлял защитный механизм от поедания насекомыми-фитофагами.

Сегодня известно строение около 300 молекул экдистероидов, но из всего разнообразия экдистероидных соединений наиболее активны и массово используются три (табл. 3).

Таблица 3

Фитоэкдизоны – наиболее активные агонисты экдистероидов насекомых

Фитоэкдизоны и ювенильные гормоны рассматриваются с точки зрения их применения в сельском хозяйстве в качестве инсектицидов, однако в изолированном виде они не могут быть использованы в производственных масштабах, так как чрезвычайно неустойчивы в окружающей среде: высоколабильны к температуре, кислороду, ультрафиолетовому облучению, микрофлоре. Поэтому длительное хранение их осуществляется в лиофилизированном виде, при температуре от (20° до -60 °С. В последние годы предложено встраивать гены с видоизмененными рецепторами экдистероидов в трансгенные растения, чтобы через кратковременное внешнее воздействие химического лиганда, агониста фитоэкдизонов, управлять устойчивостью культурных растений против агрессии насекомых-вредителей.

Некоторы растения содержат вещества, которые сами гормональной активностью не обладают, но являются ингибиторами линьки. Например, из свинчатки (р. Plumbago) было выделено вещество класса нафтохинонов – плюмбагин (2-метилюглон). Позднее это же вещество было обнаружено среди вторичных метаболитов росянки крупнолистной (Drosera rotundifolia L). Это веществоингибирует фермент хитинсинтетазу, необходимый для образования панциря насекомых. В последнее время плюмбагин находит применение в фармакологии, т. к. обладает достаточно высокой антиоксидантной, противоопухолевой и антимикробной (в том числе против возбудителей туберкулеза) активностью.

Наконец, многие растения могут регулировать гормональный статус фитофагов, являясь основным источником стероидов для беспозвоночных, которые не способны самостоятельно синтезировать холестерин. Например, некоторые виды кактусов, обитающих в Северной Америке, привлекают дрозофил наличием стероидных аттрактантов, необходимых для синтеза гормона линьки, причем каждый вид кактусов вырабатывает репеллент, отпугивающий все другие виды дрозофил, кроме «своего».

Таким образом, экологическое значение фитостеринов двояко: они могут оказывать регулирующее воздействие на популяции фитофагов, ограничивая их численность, с другой стороны, они являются химическим ресурсом для нормального метаболизма некоторых видов животных.
Б. Фитоэстрогены

Помимо метаболитов, влияющих на развитие беспозвоночных, в растениях найдены вещества, воздействующие на плодовитость позвоночных животных. Ряд этих веществ, ингибируя плодовитость, проявляет гормоноподобные, а именно – эстрогенные свойства, поэтому для веществ такого типа предложен термин «фитоэстрогены». Некоторые растения, например, гранат и финики, содержат эстрон – один из человеческих эстрогенов.

В организме животных и людей фитоэстрогены впервые обнаружены в конце 60-х гг. XX века. Проведенные исследования их структуры и биологического действия позволили разделить фитоэстрогены на 3 группы.

1. Лигнаны. По структуре относятся к классу дифенолов. Являются продуктами осуществляющегося под воздействием микрофлоры кишечника расщепления некоторых растительных метаболитов, присутствующих в наружном слое зерен (пшеницы, ржи и риса), пищевых растительных волокнах, семенах льна, орехах, в некоторых ягодах, фруктах (вишне, яблоках) и овощах (чесноке, петрушке, моркови и др.). Наиболее изучены лигнаны энтеродиол и энтеролактон. Классический источник лигнанов – льняное масло.

2. Изофлавоноиды. Представляют собой производные гликозидов и соответствуют по структуре гетероциклическим фенолам. Содержатся в больших количествах в соевых бобах (до 300 мг/100 г), других стручковых растениях, чечевице, гранатах, финиках, семенах подсолнечника, капусте, красном клевере и т. п. Большое количество изофлавоноидных фитоэстрогенов найдено в экстрактах хмеля. В кишечнике изофлавоноиды подвергаются гидролизу и дальнейшему метаболизму, в результате чего образуются соединения с эстрогенной активностью, среди которых наиболее сильными агонистами являются дайдзеин и гинестеин.

3. Куместаны. Как и изофлавоноиды, являются производными гликозидов. Содержатся в молодых растениях клевера, люцерны и других клубеньковых. Основным представителем куместанов является куместрол.

Фитоэстрогены по структуре обладают определенным сходством с эндогенными эстрогенами животных и имеют близкую с ними молекулярную массу. Эти свойства позволяют фитоэстрогенам взаимодействовать с эстрогенными рецепторами и либо стимулировать в клетках специфический отклик, либо блокировать действие эндогенных эстрогенов. В первом случае растительный метаболит выполняет функцию агонистаполового гормона, во втором – антагониста. В любом случае, фитоэстрогены обладают потенциальной способностью модифицировать механизмы, регулирующие половой цикл и репродуктивный процесс у позвоночных животных.

Биологическая активность фитоэстрогенов в сотни и тысячи раз ниже активности эндогенных эстрогенов, однако постоянное потребление растительной пищи, а также таких продуктов, как молоко и мясо травоядных животных, может приводить к значительной концентрации фитоэстрогенов в организме.

Так, концентрация некоторых лигнанов в плазме крови человека может в 5000 раз превышать концентрацию собственных эстрогенов.

Наиболее яркие примеры влияния гормоноподобных соединений растительного происхождения на репродуктивную функцию сначала стали известны из ветеринарной практики. В 1946 г. у овец Австралии, выпас которых производился на пастбищах, богатых клевером вида Trifolium subterranium, было описано состояние, названное «клеверная болезнь» и характеризовавшееся нарушением функции яичников и резким снижением плодовитости вплоть до бесплодия. «Клеверную болезнь» связали с наличием в пище животных клевера, богатого куместролом и некоторыми изофлавоноидами, которые составляют 5 % сухой массы этого вида растения. Подсчитано, что ежегодно 1млн австралийских овец теряют ягненка из-за этих веществ клевера.

Позднее симптомы «клеверной болезни» были описаны у крупного рогатого скота, кроликов и некоторых видов оленей. Кроме того, у самок животных, питавшихся богатыми изофлавоноидами растениями, отмечено появление (вне беременности) признаков лактации; это явление наблюдалось даже у самцов. В механизме описанных расстройств основным является нарушение рецепции эндогенных эстрогенов гормоночувствительными клетками гипоталамуса, вследствие интенсивного связывания с ними фитоэстрогенов.

По мнению ряда исследователей, фитоэстрогены являются примером коэволюционных взаимоотношения между флорой и фауной. Являясь основным источником пищи для фитофагов, растения выработали своеобразный механизм защиты от полного уничтожения посредством синтеза веществ с эстрогенными свойствами и регулирования численности популяции травоядных животных путем снижения их плодовитости. Параллельно развивались механизмы адаптации животных к фитоэстрогенам, связанные с повышением эффективности их метаболизма и выведения из организма – в печени фитоэстрогены подвергаются конъюгации с глюкуроновой кислотой, и в виде такого комплекса экскретируются с желчью или мочой.

Что касается человека, то в настоящее время фактические данные о влиянии потребления пищи, богатой фитоэстрогенами, на его репродуктивную функцию немногочисленны.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что фитоэстрогены способны модулировать специфические ответы тканей-мишеней репродуктивных органов и, следовательно, влиять на рецепцию, продукцию и метаболизм эндогенных гормонов, а также на их действие на клеточном уровне. При этом фитоэстрогены могут выступать в роли как агонистов, так и антагонистов собственных эстрогенов организма. Направленность биологического эффекта фитоэстрогенов прежде всего зависит от их дозы – чем она выше, тем более выражен антиэстрогенный эффект.

В странах Юго-Восточной Азии, где растительная пища (прежде всего продукты из сои) является традиционно преобладающей, расстройства, связанные с наступлением менопаузы (остеопороз, приливы, кардиопатии и др.), встречаются в значительно менее выраженной форме, чем на Западе. Установлено также, что у мужчин этих стран концентрация сперматозоидов в эякуляте с годами не снижается, как это отмечено у мужчин Америки и Европы. Так как соевые продукты являются источником изофлавоновых фитоэстрогенов, то предполагается благотворное воздействие этих соединений на репродуктивную функцию человека.

В дальнейшем было выявлено, что фитоэстрогены обладают еще и противоопухолевым эффектом особенно в отношении молочной железы у женщин и предстательной железы у мужчин. Установлена корреляция между рационом питания и уровнем раковых заболеваний в разных регионах: так называемая «западная диета» с высоким содержанием животного белка ассоциируется с более частым возникновением опухолевых процессов. Например, в Японии, Китае и ряде других стран Азии смертность от рака простаты в 80–100 раз меньше, чем в США. У иммигрантов из азиатских стран после их переезда на Запад и изменения характера питания частота гормонально зависимых раковых заболеваний становится такой же, как у коренных жителей.

Таким образом, эпидемиологические и экспериментальные данные позволяют связать содержание в пищевом рационе фитоэстрогенов с частотой возникновения гормонально-зависимых опухолевых процессов. В то же время условия и точные механизмы действия фитоэстрогенов на развитие опухолей и других патологических процессов, как и их роль в функционировании репродуктивной системы, не до конца ясны. Это не позволяет пока широко использовать методы терапии гормонально зависимой патологии человека, в том числе опухолей, с помощью фитоэстрогенов.

Более того, в последнее время появляются данные о негативном действии фитоэстрогенов на биохимические процессы в организме человека. Например, фитоэстрогены ингибируют ферменты ароматазной системы и таким образом замедляют конверсию андростендиона в эстрон. Этот эффект объясняет снижение риска возникновения эстрогензависимого рака молочной железы, но при этом ухудшаются умственные способности. Исследования показали, что у пожилых мужчин, в течение долгого времени употреблявших в пищу соевый сыр тофу, болезнь Альцгеймера встречается в 2,5 раза чаще по сравнению с теми, кто никогда не добавлял в пищу соевых продуктов.

Доза фитоэстрогенов, эквивалентная двум стаканам соевого молока в день, уже достаточна для того, чтобы нарушить менструальный цикл женщины. Сильнее всего отрицательные эффекты проявляются в раннем возрасте – высокая концентрация фитоэстрогенов в детском питании приводит к раннему половому созреванию девочек и к нарушению физического развития мальчиков. Детское питание на основе сои способствует развитию зоба и понижению функции щитовидной железы у младенцев за счет подавления пероксидазо-каталазной реакции, ответственной за синтез тиреоидных гормонов.

Некоторые вторичные метаболиты растений в определенных концентрациях не вызывают гибели фитофагов, но резко снижают их плодовитость. Для таких веществ предложен термин «хемостерилянты». Подобное воздействие растений на фитофагов имеет экологическое значение, поскольку приводит к уменьшению пресса фитофагов в результате снижения численности популяции в последующих поколениях.

Пример хемостерилянтов – пары масла аира (Acorus calamus), которые вызывают стерильность у самцов домашней мухи (Musca domestica), самок долгоносика (Callosobruchus chinensis) и др. Этот эффект эфирного масла аира обусловлен присутствием в нем α- и β-азарона (2,4,5-три-метокси-1-бензол). Данные о влиянии азарона на позвоночных животных неоднозначны: показано, что это соединение проявляет выраженное гипохолестеринемическое действие – уменьшает концентрацию в сыворотке холестерина и триглицеридов, связанных с липопротеинами низкой плотности, и повышает концентрацию холестерина, связанного с липопротеинами высокой плотности. По химической природе азарон близок к амфетаминам и одновременно является стимулятором ЦНС, галлюциногеном и спазмолитиком. Кроме этого, в экспериментах были выявлены канцерогенные и мутагенные свойства азарона – у животных, которых кормили аиром, наблюдалось развитие злокачественных опухолей в печени и хромосомные аберрации. Влияние азарона на репродуктивные функции позвоночных связано с его эмбриотоксичным действием и снижением подвижности сперматозоидов.

Другой интересный пример хемостерилянта – аристолохиевая кислота, присутствующая в тканях кирказона ломоносовидного (Aristolochia clematis), которая вызывает стерильность комара Aedes aegypti и мучного хрущака (Tribolium castaneum).

У млекопитающих это соединение не влияет на плодовитость, однако является причиной особого заболевания – балканской эндемичной нефропатии. Это заболевание распространено в Сербии и Хорватии и приводит к почечной недостаточности вплоть до полного отказа почек, причем у половины больных развивается рак мочеточника. Причина этого заболевания была обнаружена лишь в 2006 г. американским врачом Артуром Гроллманом, который обследовал пациентов в югославских клиниках.

В свое время широкую огласку на Западе получил случай с тысячами здоровых женщин, которые употребляли китайский препарат, содержащий биодобавки растительного происхождения. Эти биодобавки приводили к тяжелой почечной недостаточности, по клинической картине совпадающей с балканской нефропатией. Гроллман предполагал, что югославские пациенты так же являются активными потребители каких-нибудь неподходящих биодобавок растительного происхождения, однако никто из них не принимал вообще никаких добавок. В городской библиотеке Загреба он обнаружил статью 1930-х годов, в которой было описано, как у лошадей, пасшихся на лугу, заросшем растением Aristolochia clematis, развилась почечная недостаточность. Обследование полей и мельниц балканских фермеров установило, что часть пшеницы действительно замусорена аристолохией.

Лабораторные исследования образцов почечной ткани хорватских больных показали, что причиной заболевания является мутация по белку р53, который в норме известен как фактор, подавляющий опухолевый рост, причем мутагенным фактором является именно аристолохиевая кислота. Сейчас под угрозой развития нефропатии на Балканах 100 тысяч человек – те, кто по недосмотру фермеров и мукомолов постоянно ели хлеб с размолотыми семенами вредного растения.

Примером растительного метаболита, который избирательно влияет на репродуктивный потенциал млекопитающих, является госсипол – полифенол из семян хлопчатника. Токсичные свойства хлопковых семян были известны давно – он способен вызывать критическое падение уровня калия в крови, ведущее к параличу. Хлопковое масло, широко используемое в среднеазиатской национальной кухне для приготовления традиционных блюд, перед употреблением тщательно прокаливают, чтобы избавить его от примеси госсипола. Под влиянием этого соединения у млекопитающих нарушается сперматогенез, наблюдаются нарушения в структуре и морфологии сперматозоидов. Разработаны препараты из госсипола, которые используются в качестве мужского контрацептива. В то же время этот полифенол – главная природная защита от хлопкового долгоносика, для которого он является детеррентом и не дает насекомому уничтожить посевы полезной культуры.

Следует заметить, что на основе соединений госсипола разработаны лекарственные препараты для лечения герпеса, гриппа и псориаза. Недавние исследования показали, что госсипол способен подавлять развитие вируса иммунодефицита человека в лимфоцитах. В 2006 г. была разработана технология, позволяющая получить трансгенный хлопчатник, в семенах которого госсипол отсутствует, при этом содержание пигмента в других частях растения не меняется. Это позволяет снимать урожай съедобных волокон и одновременно не лишать хлопчатник его защиты от вредителя.

Еще один пример хемостерилянта растительного происхождения – каннабиоиды из конопли (сем. Cannabaceae). Наиболее психомиметически активный компонент препаратов конопли – тетрагидроканнабинол, по некоторым данным, способен уменьшать плодовитость млекопитающих и увеличивать у них частоту хромосомных нарушений, причем эти процессы наблюдались не только у животных, получавших это вещество с пищей, но и у их потомков.

Каннабиоиды производят существенные нарушения в организме животных: изменяют проницаемость мембран, ингибируют образование цАМФ. Механизм наркотического влияния этих веществ был установлен совсем недавно, в 90-х гг. XX века. Исследования показали, что каннабиоиды конкурентно взаимодействуют с рецепторами, которые в норме распознают анандамид и 2-глицерид, являющиеся производными арахидоновой кислоты. Роль полиненасыщенных жирных кислот как паракринных регуляторов метаболизма животных была изучена достаточно хорошо, но, как оказалось, данные продукты метаболизма арахидоновой кислоты, действуя через специфические рецепторы, обеспечивают восстановление после стресса как на клеточном, так и на эмоциональном уровне – приносят расслабление, отдых, избавление от неприятных воспоминаний, вызывают аппетит и усиливают удовольствие от еды.
Г. Мутагены и канцерогены

Некоторые виды растений содержат вещества, являющиеся мутагенами и канцерогенами для животных. К этому типу соединений относятся уже упоминавшиеся аристохолевая кислота и азарон.

Чаще всего мутагенами растительного происхождения являются флавоноиды, к которым относится, например, кверцетин – пигмент, определяющий желтую окраску сухих чешуй лука (Allium сера L.). Из тканей папоротника орляка (Pteridium aquillinum) выделено вещество аквилид А, которое обеспечивает более половины мутагенной активности растения. Данный вид папоротника может вызывать карциномы кишечника и мочевого пузыря у тех позвоночных животных, которые питались папоротником.

В растениях также обнаружены вещества, обладающие антиканцерогенным действием. К ним относят соединения, предотвращающие взаимодействие канцерогенных агентов с молекулами-мишенями в тканях организма. Примером являются антиоксиданты (α-токоферол), блокирующие свободнорадикальные процессы.

Кроме этого, в растениях обнаружены метаболиты, предотвращающие образование канцерогенов из веществ-предшественников. Например, один из путей образования канцерогенных веществ в организме млекопитающих – реакция нитрита с вторичными и третичными аминами, которая протекает в желудке, с образованием нитрозаминов. К растительным метаболитам, подавляющим реакции этого типа за счет связывания нитритов, относят галловую кислоту.
Д. Стимуляторы плодовитости

Некоторые вещества, содержащиеся в растениях, проявляют способность стимулировать плодовитость млекопитающих. Например, фитогормон гиббереллин в экспериментах почти удваивал долю плодовитых самок в подопытной популяции грызунов.

Возможно, что экологический смысл данной группы соединений заключается в том, что их появление в пище действует на организм грызунов как сигнал, свидетельствующий об увеличении кормовой базы, которая может гарантировать пропитание большого количества животных. В итоге данная популяция получает стимул для усиленного размножения в условиях роста экологической емкости местообитания.
Антиовипозитанты и синомоны
Кроме двух больших групп веществ, рассмотренных в предыдущих частях и регулирующих экологические взаимодействия растений и фитофагов, известны еще три типа хемомедиаторов, опосредующих эколого-биохимические связи продуцентов и животных.
А. Антиовипозитанты

К ним относятся вещества растительного происхождения, которые ингибируют откладывание яиц насекомыми. Действие антиовипозитантов прямо противоположно эффекту, который оказывают стимуляторы овипозиции. Выделяют две группы таких веществ: контактные и дистантные, действующие на расстоянии в виде паров.

Примером антиовипозитантов являются летучие вещества, выделяемые листьями эвкалипта (Eucalyptus citriodora), кориандра (Coriandrum sativum L.) и томата (Lycopersicum esculentum), действующие на цикадку Amrasca devastans, которая является вредителем хлопка, баклажанов и др. сельскохозяйственных культур.
Б. Синомоны

Это соединения, приносящие пользу одновременно и организму, вырабатывающему данные вещества и воспринимающему их. Например, эфирное масло хлопчатника содержит терпены, привлекающие к растению Campoletis sonorensis, который паразитирует на вредителях хлопчатника.

Многие вторичные метаболиты растений способны накапливаться в организме фитофагов и затем используются ими как при взаимодействии с особями своего вида, так и при межвидовых взаимодействиях. Известны следующие примеры такого рода:

• 
  использование животными растительных метаболитов как собственных защитных средств при взаимодействии с консументами более высокого порядка;
  
• 
  применение некоторыми видами насекомых веществ растений в качестве феромонов;
  
• 
  накопление животными растительных пигментов, необходимых для цветовой сигнализации (бабочки Pieris brassicae используют каротиноиды из тканей капусты Brassica oleracea);
  
• 
  использование некоторыми видами беспозвоночных фитофагов растительных стероидов в качестве предшественников гормонов линьки и ювенильных гормонов.
  

4. 
   
   жүктеу/скачать 0.53 Mb.
   
   Достарыңызбен бөлісу: