Млекопитающие в системе экологического мониторинга

Подобный феномен отмечен и для индекса печени у самок-сеголеток «домашних» домовых мышей (Ех =7.63 при Р<0.05) при отрицательном эксцессе у самок, выселяющихся из построек (Ех = -0.99 при Р<0.05), что, безусловно, связано с важной репродуктивной ролью этой половозрастной группы в популяции. Об общей напряженности ситуации во внутрипопуляционной группе домовых мышей, обитающих в постройках человека, может свидетельствовать достоверный положительный эксцесс индекса надпочечников у зимовавших самцов (Ех=1.50 при Р<0.05), который у «уличных» зверьков имеет противоположный знак (Ех=-1.81 при Р<0.05), свидетельствуя о снижении лимитирующего действия отбора по этому признаку вне построек.

Обратная закономерность отмечена по индексу селезенки у взрослых самок (соответственно Ех = -1.11 и 1.85 при Р<0.05), что при меньших средних значениях этого признака у «уличных» зверьков (Табл. 57) все же может свидетельствовать о достаточно высокой адаптивной роли этого показателя и элиминирующем действии отбора на него и вне построек человека. Это вполне согласуется с данными Е.В. Бугай (1998) о достаточно высокой токсичности городской cреды г. Тюмени для мелких млекопитающих.

Нами был проведен анализ и по показателю билатеральной асимметрии парных органов (Табл. 62), который, по мнению В.М.Захарова (1987), характеризует состояние популяции и влияние на нее «расшатывающих» факторов. В данном случае наблюдается тенденция к повышению показателя билатеральной асимметрии по большинству парных органов у «домашней» группировки, что также говорит о разбалансировке систем органов под действием целого ряда неблагоприятных факторов в условиях помещений по сравнению с условиями улицы.

Указанные различия в физиологическом состоянии животных из «уличной» и «домашней» группировок домовых мышей, связанные с условиями обитания, не могли не сказаться и на интенсивности репродуктивных процессов.

Таблица 59.

Краниометрические показатели домовых мышей

домашней и уличной группировок

Наименование	Средние значения				Коэффициенты вариации
показателя	Сеголетки		Зимовавшие		Сеголетки		Зимовавшие
	Домаш ние	Улич- ные	Домаш ние	Улич- ные	Домаш ние	Улич- ные	Домаш ние	Улич- ные
Ширина межглазничного промежутка, мм	3,49	3,65*	3,59	3,70	3,15	4,75	5,90	10,81*
Длина лицевого отдела, мм	7,18	6,75	8,11	9,10	8,22	3,92**	10,19	21,95**
Кондилобазальная длина (КБД), мм	21,86	21,35	21,41	21,90	3,19	1,24 кр	17,30	4,36***
Длина мозгового отдела (ДОМ), мм	14,73	14,60	14,19	12,80	2,74	0,56**	5,30	21,50***
Высота мозгового отдела (ВМО), мм	6,75	6,53	6,88	6,43*	4,46	7,01	4,01	4,49
Затылочная ширина (ЗШ), мм	9,61	9,50	9,56	9,53	2,86	2,58	4,42	2,64
Скуловая ширина (СШ), мм	11,15	10,27**	11,39	10,70	3,85	2,03	5,62	2,80
Длина диастемы, мм	5,18	4,75*	5,41	6,20	7,12	5,01	5,53	30,77***
Длина верхнего ряда зубов, мм	3,34	3,30	3,34	3,60	4,22	3,50	5,99	19,44***
Высота нижней челюсти, мм	3,33	3,15	3,45	3,37	6,42	7,99	7,60	6,86
Длина нижней челюсти, мм	10,02	9,25	9,93	9,27	5,77	4,00	6,37	2,25*
СШ / КБД	0,51	0,48**	0,57	0,49	2,80	2,20	35,60	2,28***
ДЛО / КБД	0,33	0,32	0,41	0,42	5,49	2,75	41,07	25,33**
ЗШ / ДМО	0,66	0,65	0,68	0,77	3,16	3,06	5,82	24,93***
(ВМО*ЗШ*ДМО)/ КБД	44,03	42,40	41,87	35,60**	6,38	8,09	6,94	16,99**

Примечание: ДЛО - длина лицевого отдела.

Если процент беременных самок в обеих частях популяции практически не различается (Табл. 63), то в результате меньшей плодовитости и более высокого процента резорбирующихся эмбрионов у «домашних» самок, общая успешность размножения (Гашев, 1992) снижается здесь в 1.4 раза (Табл. 63).

Таким образом, показано, что в пределах г.Тюмени выделяются две внутрипопуляционные группировки домовой мыши, различающиеся по целому комплексу экологических и морфофизиологических признаков, что необходимо учитывать при проведении как санитарно-эпидемиологических мероприятий, так и работ по экологическому мониторингу урбанизированных территорий.

Таблица 60.

Коэффициент асимметрии морфофизиологических показателей домовых мышей «домашней» и «уличной» группировок

Наименование показателя	Сеголетки самцы	Сеголетки самки
Индекс сердца: домашние -------------- уличные	0.837* ------- 0.923*	1.246* ------- 0.755
Индекс печени: домашние -------------- уличные	0.134 ------- 1.853*	1.972* ------- 0.225
Индекс почек: домашние -------------- уличные	0.640 ------- 2.415*	0.786* ------- -0.010
Индекс надпочечников: домашние -------------- уличные	0.366 ------- 1.627*	1.674* ------- 0.580
Индекс селезенки: домашние -------------- уличные	0.900* ------- 1.536*	0.880* ------- -0.473
Индекс семенника/яичника: домашние -------------- уличные	-0.038 ------- 0.652	1.503* ------- -0.952

Таблица 61.

Показатель эксцесса морфофизиологических показателей домовых мышей «домашней» и «уличной» группировок

Таблица 62.

Показатель билатеральной асимметрии парных органов

домовых мышей «уличной» и «домашней» группировок

Репродуктивные процессы в «уличной» и «домашней» группировках

домовой мыши в г.Тюмени

Параметры	«Уличная» группа	«Домашняя» группа
Процент беременных самок, %	54.2	53.3
Кол-во эмбрионов на 1 берем. самку, шт.	7.20	6.79
Процент резорбирующихся эмбрионов, %	16.09	35.60
Успешность размножения	329.22	233.42

Учитывая же очевидно большую стрессовость cреды обитания домовых мышей в постройках человека, чем вне их, можно предположить, что в условиях юга Тюменской области синантропия данного вида является скорее вынужденным явлением, направленным на переживание суровых зимних условий. Это косвенно подтверждается и имеющимися данными о выселении в природу в летнее время и даже размножении вне построек человека домовых мышей не только на юге Тюменской области, но и в средне- и северотаежной зоне (Гашев, 1992, 1996 а), и даже тундре (Шварц, 1959). Однако, именно способность к обитанию в человеческих постройках позволяет домовой мыши не только освоить практически все пространство тропических, субтропических и большей части умеренных широт, но и расселяться в высокие широты, проникая в области далеко за пределами ареалов остальных представителей семейства Мышиных (Muridae), в том числе и на севере Западной Сибири.

НОЗОВ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Интересные результаты получены при сравнении сообществ юга Тюменской области, подверженных слабому хроническому действию ряда загрязнителей, с фоновыми, контрольными сообществами. Эти исследования проведены в окрестностях оз.Кучак Нижне-Тавдинского района, где в 1964 году в озеро был внесен ихтиоцид полипропинен, а в 1975 году - минеральные удобрения (суперфосфат и аммоний), часть из которых в результате халатного обращения попала в прибрежные биогеоценозы. Исследования проводились в 1995-97 гг. Заложено 14 пробных площадей, отработано 645 ловушко-суток, отловлено 140 зверьков 12 видов. В качестве контроля использовались материалы отловов в других районах подтаежной зоны (д.Мазурово Ярковского района, пригороды г.Тюмени, г.Талица Свердловской области и др.), собранные на тех же стадиях динамики численности, что и в импактной зоне: предпиковая стадия и стадия пика численности.

Исследования показали, что между импактными и контрольными сообществами мелких млекопитающих имеются значительные различия по относительному обилию (21.7 и 12.4 шт./100 ловушко-суток соответственно - за счет доминирующего вида!). Импактные сообщества имеют более высокие показатели индексов видового богатства, видового разнообразия, индекса выравненности. Индекс доминирования здесь несколько уступает по величине таковому в контроле, а индексы устойчивости сообществ импактной и фоновой территорий практически равны (Табл. 64). Сравнение половой структуры популяций показало некоторое преобладание самок над самцами в импактном сообществе (55.5 и 45.5 % соответственно)(факт, демонстрирующий высокую степень резидентности населения животных импактной зоны), хотя на фоновой территории самки уступают самцам по численности (39.8 и 60.2 % соответственно).

Все это могло бы свидетельствовать не только об отсутствии каких-либо неблагоприятных факторов в окрестностях оз.Кучак, но и о более благоприятных условиях обитания здесь мелких млекопитающих.

Таблица 64.

Средние многолетние показатели видового разнообразия и

устойчивости сообществ мелких млекопитающих окрестностей

оз. Кучак и фоновых территорий (биостанция в д. Мазурово)

Однако, проведенный анализ морфофизиологических особенностей популяции доминирующих видов - красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевок, показал наличие существенных и достоверных различий по таким показателям как индексы сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки между сравниваемыми сообществами - все перечисленные показатели популяций импактной территории выше, чем в контроле (Табл. 65 и 66).

Таблица 65.

Морфофизиологические показатели популяций красной полевки

из окрестностей оз. Кучак (числитель) и с фоновых территорий

(знаменатель) (зимовавшие зверьки) (Средняя  ошибка)

Эти различия свидетельствуют о повышении общей двигательной активности животных, уровня метаболизма, уровня энергетического обмена, неспецифическом токсическом воздействии и общей стрессовости ситуации в исследуемой популяции в окрестностях оз.Кучак (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968; Гашев, 1992).

Таблица 66.

Морфофизиологические показатели популяций рыжей полевки

из окрестностей оз. Кучак (числитель) и с фоновых территорий

(знаменатель) (Средняя  ошибка)

Самостоятельными и достаточно информативными критериями состояния популяции мелких млекопитающих являются и показатели варьирования исследуемых параметров (коэффициенты вариации).

Их анализ показал большую изменчивость ряда морфофизиологических показателей популяций доминирующих видов импактной зоны по сравнению с контролем, что может свидетельствовать о воздействии на первых каких-то дополнительных возмущающих факторов (Табл. 67 и 68).

Кроме того, в популяциях мелких млекопитающих импактной зоны отмечены существенные отклонения в распределении билатеральных признаков организма. Например, показатель билатеральной асимметрии в расположении эмбрионов в правом и левом рогах матки красной и рыжей полевок составил 2.8 и 2.1 (соответственно) по сравнению с 1.56 и 1.76 - на фоновых территориях. Это может свидетельствовать о наличии каких то внешних воздействиях, приводящих к расбаллансировке организма, проявляющейся, в частности, в нарушении билатеральной симметрии некоторых структур (при отсутствии нормальной физиологической асимметрии, как, например, в размерах правого и левого легкого и т.д.).

Таблица 67.

Коэффициенты вариации основных морфофизиологических

показателей популяций красной полевки из окрестностей

оз.Кучак (числитель) и с фоновых территорий (знаменатель)

(зимовавшие зверьки) (CV  ошибка репрезентативности)

Увеличение данной характеристики популяций свидетельствует о наличии каких-то нарушающих влияний со стороны окружающей cреды, которые воздействуют на “генетическую стабильность” (Захаров, 1981) и стабильность онтогенеза организмов. В импактной зоне, в частности, отмечены животные с врожденными уродствами, что также свидетельствует о присутствии в биогеоценозах окрестностей оз.Кучак тератогенных факторов.

Таблица 68.

Коэффициенты вариации основных морфофизиологических показателей популяций

рыжей полевки из окрестностей оз.Кучак(числитель) и с фоновых территорий (знаменатель) (CV  ошибка репрезентативности)

Таблица 69.

Характеристика репродуктивных процессов в популяциях красной

и рыжей полевок в окрестностях оз.Кучак (числитель) и на фоновой

территории (знаменатель)

Показатель	Красная полевка	Рыжая полевка
Процент самок в популяции (%)	50.0 44.4	48.8 47.9
Процент беременных самок (%)	100.0 75.0	84.2 56.5
Кол-во эмбрионов на 1 берем. самку (потенциальная плодовитость)	5.29 6.67	7.20 5.30
Процент резорбции эмбрионов (%)	8.1 5.0	11.3 5.8
Успешность размножения (%)	46.0 31.6	36.4 26.4

Полученные в ходе наших исследований результаты демонстрируют достаточно сходную с другими исследованиями реакцию на загрязнение со стороны практически всех морфофизиологических показателей популяций доминирующих видов мелких млекопитающих. Однако, структура сообщества в целом и его устойчивость характеризуется отличными от других случаев загрязнений (аварийных или хронических, но сильных !) параметрами, свидетельствующими об определенном уровне адаптации к неблагоприятным факторам, действующим в течение более четверти века. Популяционные сдвиги у доминирующих видов и характеристика их репродуктивных процессов напоминают типичные для популяций животных в условиях повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертности. Для аналогии в качестве примера можно вспомнить аналогичные явления в популяциях человека в периоды войн и массовых эпидемий.

Таким образом, можно констатировать, что поддержание стабильности сообщества мелких млекопитающих, подверженного слабому хроническому действию загрязнителя, происходит за счет неспецифических адаптивных популяционных механизмов на фоне резкой напряженности всех морфофизиологических характеристик популяций отдельных видов, видимо, не достигающих дистрессовых величин (Гашев, 1998 з).

VI.9.1. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных

сельскохозяйственных земель
Пристальное внимание в прикладной экологии традиционно уделяется промышленным и другим загрязнениям земель и в гораздо меньшей степени влиянию агропромышленного производства, которое в не меньшей степени определяет видовое разнообразие организмов, на них обитающих, и восстановительные процессы в сообществах животных после исключения этих земель из сельскохозяйственного использования. А именно масштабное формирование фонда залежных земель - одна из сторон агропромышленного преобразования среды в «постперестроечное» время. Так, например, в Тюменской области общая площадь неиспользуемых сельскохозяйственных земель в последние годы постоянно растет (Рис. 38)(Обзор …, 1999).

Безусловный научный и практический интерес в этих условиях имеет изучение фауны и экологии мелких млекопитающих на залежных землях.

в Тюменской области.

В исследуемых сообществах четко обозначились 2 вида-доминанта: полевая мышь и узкочерепная полевка (в дождливый летний сезон 2002 года везде возросла доля обыкновенной бурозубки). Первый вид характерен для молодых залежей и полей перед уборкой зерновых, а второй - для старых залежей и целинных участков. В поле вскоре после его вспашки и посева яровых мелкие млекопитающие не пойманы.

Наблюдали достоверное увеличение общего количества видов и относительного обилия животных от поля и молодых залежей к менее нарушенным местообитаниям – старым залежам и целинным участкам. Корреляция обилия со стадией восстановления сообщества довольно высока: r = 0.930.34. Дисперсионный анализ показал, что на относительное обилие животных значительное влияние оказывает степень увлажнения биотопов. При этом корреляционная зависимость относительного обилия животных от стадии развития экосистемы в сухих местообитаниях выше, чем во влажных (r=0,930,26 и 0,140,06 соответственно)(Гашев, Сазонова, 2000).

В ряду изучаемой восстановительной сукцессии возрастают индексы видового разнообразия Симпсона и Шеннона, индекс видового богатства (Табл.70). Большее разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза и в целом - повышение стабильности системы. На поле эти характеристики имеют среднее значение, что определяется достаточно большим числом встреченных здесь видов при сравнительно низком обилии. При восстановлении земель наблюдается уменьшение степени доминирования. На поле индекс доминирования Симпсона сравнительно невысок, но это можно объяснить постоянными миграциями животных на поле из других стаций (Бенют, 1987; Касаткин, 1997).

Использование индекса антропогенной адаптированности для характеристики сообществ в ряду естественной восстановительной сукцессии "поле - молодая залежь - старая залежь - целина" показало, что антропогенная адаптированность сообщества мелких млекопитающих поля наибольшая, затем наблюдается снижение этого показателя. На старых залежах и целинных участках данный показатель на порядок меньше. Такое резкое снижение индекса свидетельствует о снижении удельного веса синантропов и антропофилов при восстановлении исходного типа сообщества.

Упругая и резистентная устойчивости возрастают при восстановлении с/х земель. Общая устойчивость также возрастает от залежи к целине, где она на порядок больше (Табл.70). При этом в молодых сообществах устойчивость определяется в основном резистентными свойствами, а в зрелых — упругими.

Дальнейшая судьба любого сообщества мелких млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик. Нами отмечено, что общая успешность размножения постепенно увеличивается при переходе от сообщества поля к целине. Доля беременных самок на полях минимальна. Эти материалы подтверждают данные М.В.Касаткина (1997) по общественной полевке во временных поселениях. Фактов размножения (беременных и недавно родивших самок) там осенью не было. Таким образом, поля имеют большую привлекательность для животных, здесь могут возникать временные поселения, но размножения не происходит. Отличительные признаки таких поселений - отсутствие упорядоченной пространственно-этологической структуры. Поддержание уровня численности и существования временных поселений происходит, видимо, не за счет размножения, а за счет прихода и оседания иммигрантов из постоянных поселений. Такие популяции можно рассматривать как псевдопопуляции.

Таблица 70.

Характеристики сообществ мелких млекопитающих различных местообитаний в сельхозугодьях юга Тюменской области

Показатели	Поле N=14	Молодая залежь N=15	Старая залежь N=13	Целина N=17
Кол-во отловленных зверьков	86	123	309	387
Количество видов	2,21±0,41	1,93±0,3	3,77±0,51	4,12±0,61
Относительное обилие	8,16±1,29	9,67±2,23	18,46±3,01	14,22±2,54
Индекс антропогенизации	0,95±0,03	0,78±0,09	0,48±0,09	0,55±0,08
Индекс антропофилии	0,99±0,02	0,92±4,97	0,55±0,1	0,59±0,08
Показатель естественности	0,015±0,02	0,08±0,05	0,45±0,01	0,41±0,08
Индекс антропогенной адаптированности	93,12±6,88	69,99±11,47	4,15±1,34	2,56±0,58
Индекс видового богатства	1,51±0,41	1,18±0,29	2,05±0,26	2,57±0,34
Индекс видового разнообразия Шеннона	0,53±0,13	0,42±0,1	0,81±0,13	1,00±0,13
Индекс видового разнообразия Симпсона	0,32±6,9	0,33±0,07	0,43±0,07	0,53±0,06
Индекс доминирования Сипмсона	0,68±0,07	0,74±0,06	0,57±0,07	0,47±0,06
Индекс выравненности по Пиелу	0,58±0,11	0,5±0,11	0,62±0,07	0,74±0,07
Упругая устойчивость системы	0,74±0,25	0,37±0,074	3,21±1,07	11,87±4,10
Резистентная устойчивость системы	1,2±0,24	0,99±0,22	1,38±0,17	1,59±0,2
Общая устойчивость системы	1,93±0,41	1,37±0,29	4,59±1,18	13,46±4,14
Доля беременных самок	25,82±10,91	39,06±9,2	36,80±10,69	37,48±6,63
Количество эмбрионов на 1 берем. самку	7,48±0,68	7,77±0,40	6,50±0,57	7,40±0,33
Процент резорбции эмбрионов	6,20±3,88	10,41±9,96	3,63±2,80	-
Успешность размножения	24,95±10,69	35,61±9,51	35,25±10,35	37,48±6,63
Индекс консервативности	0,68±0,12	0,88±0,14	0,76±0,11	0,80±0,047
Показатель «плохой агрегированности»	0,25±0,058	0,38±0,073	0,13±0,05	0,14±0,062
Обобщенный показатель благополучия	3,26±0,45	2,64±0,30	6,25±1,16	14,65±4,16

Принимая во внимание вероятность различного отношения к факторам среды самок и самцов, можно высказать предположение о целесообразности использования полового состава сообществ в индикационных целях. В наших исследованиях сообщества животных старых залежей и целинных участков наиболее уравновешены - отношение полов практически 1:1 (самцы : самки – 1.1:1 на целине, 1.05:1 на старой залежи) Примерно равное количество самцов и самок наблюдается в стабильных популяциях (Бойко, Истомин, 1988). В сообществах животных, обитающих на территориях недавно выведенных из оборота, доля самцов больше (1.72:1). Преобладание этой менее оседлой, мигрирующей группы указывает на меньшую степень благоприятности условий среды для обитающих здесь животных.

Количество сеголетков и зимовавших особей в контроле (целина) действительно в большей степени отражает соотношение этих возрастных групп в природных ненарушенных сообществах, где сеголетки преобладают над зимовавшими особями (1.86:1). Значительное преобладание сеголетков в сообществах поля (5.13:1) позволяет говорить о менее благоприятных условиях здесь для зверьков, по сравнению с другими рассматриваемыми местообитаниями, что согласуется с полученным значением индекса консервативности, рассмотренным ниже. Молодые особи вытесняются более консервативными особями из благоприятных мест обитания, вынуждены часто мигрировать. Резкое преобладание сеголетков также может говорить об отношении сообществ мелких млекопитающих к полю как к временному поселению (Касаткин, 1997). Залежные земли по этому показателю занимают промежуточное положение – соотношение сеголетки: зимовавшие составило 2.71:1 и 3.03:1 на молодых и старых залежах соответственно.

Показатель консервативности сообщества (сумма удельных весов самок и зимовавших зверьков), в первом приближении характеризующий качество условий обитания, на поле минимален: в 1.1-1.3 раза ниже, чем в других местообитаниях. Однако максимальное его значение отмечено на молодых залежах, видимо, достаточно привлекательных и для наиболее консервативных групп в популяции, хотя имеются данные о заселении залежей и с прилегающих более кормных участков в годы, последующие за пиком численности (Кисинг, Остфельд, 1999).

В исследованных нами сообществах «плохая» агрегированность значительно выше в сообществах мелких млекопитающих поля и молодых залежей, по сравнению с сообществами старых залежей и целинных участков (Табл.70).

Интегральной оценкой состояния сообщества является обобщенный показатель благополучия. Обобщенный показатель благополучия в исследованный сообществах мелких млекопитающих достоверно увеличивается от молодой залежи к старой, а на целине он почти в 10 раз выше, чем на залежных участках.

Применение коэффициента компенсации (по Ердакову, Рябко, 1981), который отражает способность сообщества млекопитающих поддерживать неизменное состояние во времени или в разных точках занимаемого пространства, в наших четырехлетних исследованиях, показало, что стабильность системы постепенно увеличивается в ряду «поле - молодая залежь – старая залежь – целина» и равна соответственно 0,57±0,3 – 0,64±0,14 – 0,79±0,14 – 0,89±0,05 отн.ед. Вообще же, В.В.Кучерук (1976) в своих исследованиях залежи и участки естественных лугов отнес к угодьям - “резерватам”, на которых грызуны обитают постоянно, сохраняются в сезоны и годы депрессии численности и служат источником для прочих угодий. А посевы зерновых - к угодьям – «сезонным аккумуляторам», так как существующие приемы возделывания позволяют пребывать здесь грызунам лишь ограниченные сроки, а в отрезке времени с благоприятными условиями могут интенсивно размножаться и достигать большой численности.

Оценивая влияние какого-то одного фактора на фауну, экологию мелких млекопитающих, мы, в той или иной степени, пытаемся выделить его из целого комплекса факторов, воздействующих на их популяции. Поэтому, как правило, мы имеем дело с неким интегрированным воздействием, отражающим ту или иную степень нарушенности биоценоза. Для оценки степени воздействия совокупности некоторых факторов мы применили дисперсионный анализ по всему комплексу параметров, который показал, что фактор «восстановленности» оказывает значительное влияние на рассмотренные выше характеристики, за исключением показателей репродуктивных процессов, которые в большей степени связаны с особенностями отдельных лет исследований. Кроме того, двухфакторный дисперсионный анализ степени восстановления местообитаний с годами исследований, природной зоной, степенью увлажнения биотопов показал достоверное влияние последних на относительное количество видов, видовое богатство, относительное обилие, упругую устойчивость, обобщенный показатель благополучия, но сила влияния во всех указанных случаях была незначительной по сравнению с фактором восстановленности.

Все это подтверждает достаточную информативность и адекватность предлагаемых нами показателей.

В ходе работ отмечен и целый ряд отличий между популяциями одного из доминирующих видов (узкочерепной полевки) в исследуемых местообитаниях по морфофизиологическим признакам. Так, например, у зимовавших самок и самцов имеет место увеличение индекса печени на старой залежи по сравнению с молодой. У зимовавших самцов и всех сеголеток наблюдается уменьшение индекса сердца при переходе от залежей к целине. У зверьков всех возрастов отмечается снижение в 2-3 раза индекса надпочечников при сравнении залежных участков с целинными. На целинных участках отмечено увеличение индекса селезенки по сравнению с залежами.

Среди многочисленных взаимодействий организмов в биоценозах особое место занимает паразитизм. Г.П.Краснощеков (1995) под понятием паразиты объединил организмы с разной степенью связи со средой хозяина. Это отражает реально существующую их неоднородность. Одни из них - эндопаразиты - перешли к обитанию в среду хозяина (полости органов, внутренняя среда тела, клетки). Другие - эктопаразиты, остались обитателями внешней среды, в большей или меньшей степени измененной хозяином. Среда обитания паразитов имеет ряд существенных отличий от среды свободноживущих организмов. Ее подразделяют на среду хозяина (первого порядка) и внешнюю среду (второго порядка)(Догель, 1947).

При проведении обследований животных обнаружены эндопаразиты трех классов: Trematoda, Cestoda, Nematoda. Наиболее многочисленный из них - Nematoda. Определение материала проводилось ассистентом кафедры экологии и генетики Тюменского государственного университета О.Н.Жигилевой.

Анализ зараженности эндопаразитами мелких млекопитающих в различных местообитаниях показал, что экстенсивность инвазии животных на целинных участках достоверно выше, чем на залежах разной давности (Табл. 71). По интенсивности инвазии достоверных отличий нет, но наблюдается тенденция увеличения этого показателя (Табл. 71). Важное адаптивное значение в связи с этим имеет достоверное увеличение селезенки узкочерепной полевки на целине, по сравнению с залежами (см. выше). Являясь изменчивым органом, селезенка способна осуществлять функциональный ответ на воздействие внешних и внутренних факторов, в том числе на проникновение в организм различных видов паразитов (Падеров, Прочан,1998).

Таблица 71.

Зараженность мелких млекопитающих эндопаразитами в различных местообитаниях

Показатели/ Местообитание	Экстенсивность инвазии,%	Интенсивность инвазии
Поле	26,32 7,14	3,0  1,04
Молодая залежь	20,511  4,57	2,13  0,79
Старая залежь	22,781’  3,34	9,22  4,53
Целина	31,51,1’  2,56	17,56  5,06

Примечание : статистически достоверные различия между выборками:

1 и 1’ - при Р< 0,05
В целом, на состояние паразитарных систем в первую очередь оказывает влияние антропогенный фактор. Воздействие одних и тех же факторов на разные паразитарные системы может быть различным или прямо противоположным (Бэер,1996). Разновекторное антропогенное воздействие приводит часто к малопредсказуемым результатам. Исследования Н.С.Москвитиной (1998) показали, что видовое разнообразие эндопаразитов млекопитающих на техногеннозагрязненных территориях заметно снижается, по сравнению с контрольными участками.

По данным наших исследований, оно приводит к уменьшению экстенсивности инвазии эндопаразитов на трансформированных сельскохозяйственным производством территориях.

Тенденция к увеличению интенсивности инвазии и сравнительно большая экстенсивность инвазии на целинных участках может объясняться также большей приспособленностью жизненного цикла паразитов к реализации в ненарушенных условиях, ведь именно среда второго порядка обеспечивает существование популяции паразита в целом.

Анализ результатов очесов зверьков показал, что зараженность зверьков эктопаразитами (Acari) достоверно уменьшается в ряду поле - молодая залежь - старая залежь - целина по мере снижения последствий антропогенного воздействия (Рис. 39).

При трансформации окружающей среды вследствие антропогенной нагрузки на биоценозы, система паразит - хозяин становится несбалансированной, изменяется объем зараженной популяции (Бэер,1997). О повышении зараженности эктопаразитами грызунов под действием промышленных выбросов сообщают М.Ф.Попова и др. (1988).

Антропогенное воздействие способно тормозить процесс вырабатывания взаимных адаптаций паразитов и хозяев. Возникающая при этом ситуация может характеризоваться «загрязнением» животных и растений паразитами, значительно превышающим естественный фон. Это явление носит название “паразитарное загрязнение”. Оно возникает в результате деформации среды, например, под влиянием деятельности человека и, в свою очередь, разрушая эволюционно сложившиеся механизмы регуляции паразитарной системы, само выступает как дестабилизирующий фактор среды (Бэер, 1996).

Значительное увеличение зараженности на поле и молодых залежах эктопаразитами позволяет говорить о паразитарном загрязнении зверьков с этих местообитаний.

Рис. 39. Зараженность эктопаразитами мелких млекопитающих различных

исследованных местообитаний.

Увеличение зараженности эктопаразитами может быть следствием ослабления зверьков (Гашев, 1992). Исследуя морфофизиологические особенности популяций доминирующих видов, мы не обнаружили признаков значительного ослабления зверьков на поле и залежах разной давности, но полученные нами данные позволяют говорить о том, что при сельскохозяйственном загрязнении земель происходят морфологические и физиологические перестройки организмов, позволяющие им адаптироваться к изменившимся условиям существования, что может оказать влияние на паразитарные системы. Поскольку всякое отклонение от нормального размещения и манеры питания хозяина, даже не связанное с изменением численности, ведет или может повлечь за собой изменение численности их гельминтов (Бэер, 1997).

Таким образом, сельскохозяйственная трансформация земель оказывает существенное воздействие на сообщества мелких млекопитающих, физиологическое состояние популяций зверьков, а также на паразитарные системы, которые являются важным фактором регулирования состояния отдельных популяций и биоценоза в целом. Все данные свидетельствуют о том, что при снижении антропогенного воздействия на сельскохозяйственные земли и его отрицательных последствий физиологическое состояние популяций мелких млекопитающих улучшается, снижается стрессовость ситуации, что положительно влияет на репродуктивные процессы в сообществах мелких млекопитающих и увеличение их видового разнообразия. В целом же, градиент «поле - молодые залежи - старые залежи - целина» представляет собой ряд естественной восстановительной сукцессии, характеризующий в том числе и восстановление исходного сообщества мелких млекопитающих на нарушенных сельскохозяйственным производством землях. Такое же местообитание, как возделываемое поле нужно рассматривать в качестве агроценоза (системы, развитие которой каждый год начинается с пионерной стадии и даже в период перед уборкой урожая никогда не достигает климаксного состояния, однако, саморегулирующие свойства такой системы относительно велики).
VI.9.2. Сообщества мелких млекопитающих рекультивируемых территорий
Одним из видов восстановительных сукцессий, подлежащих мониторинговым наблюдениям, является антропогенная сукцессия, имеющая место на рекультивированных территориях. Примером такой сукцессии может служить рекультивированный участок, подвергшийся аварийному загрязнению нефтью в результате порыва трубы на нефтепроводе Усть-Балык - Альметьевск в декабре 1994 года в районе 707 км, в подзоне северной лесостепи на юге Тюменской области (Исетский район). Загрязнению было подвержено около 2.3 га в пределах коридора коммуникаций, проходящего по травяно-болотному березняку и поросшему густой мелколиственной порослью (береза, осина, ивы). Загрязненный участок был разделен на две равные части. На одной из них был проведен целый комплекс рекультивационных мероприятий, а второй был оставлен для естественного восстановления (Гашев, Арефьев и др., 1997).

Ход детоксикации нефти на всех участках отражен в таблице 72 .

Как загрязнение нефтью непосредственно во время аварии, так и последующий ход деградационно-восстановительных процессов наложили существенный отпечаток на состояние всех компонентов биогеоценоза загрязненной территории (Гашев, Арефьев и др., 1997). В наиболее интегрированном виде это влияние прослеживается на сообществах мелких млекопитающих.

Таблица 72.

Ход детоксикации нефтезагрязненного участка под действием естественных

процессов деградации нефтяных углеводородов и работ по рекультивации

Примечание: коэффициенты биодеградации нефти приведены на рис. 20.

Исследования показали, что на загрязненной нефтью в декабре 1994 года территории, оставленной под естественное восстановление, с полностью деградированной растительностью, а местами - просто залитой нефтью, отмечены крайне низкие показатели относительного обилия мелких млекопитающих в 1995 году, когда наиболее сильному влиянию загрязнителя подверглись виды, связанные с водной средой обитания (водяная полевка), непосредственно контактирующие с нефтяной пленкой и погибающие от переохлаждения и токсикозов. Наблюдения в 1996 году свидетельствуют о частичном восстановлении сообщества мелких млекопитающих в основном за счет иммиграции зверьков с сопредельных чистых территорий. Однако, относительное обилие мелких млекопитающих на загрязненной территории не только в 4 раза меньше такового в чистом контроле, но и обеспечивается представителями лишь одного вида - лесной мышью, - видом наиболее приспособленным не только к лазанию (что уменьшает контакт с загрязненной поверхностью), но и к большему диапазону кормов (что снижает негативное действие снижения вегетативной массы травянистых растений за счет употребления более калорийных семян). Общая устойчивость сообщества мелких млекопитающих этого участка минимальна. Однако, смены доминантов на загрязненной территории по сравнению с сообществом чистого коридора коммуникаций не наблюдается (доминирует лесная мышь). Существенных восстановительных сдвигов не отмечается и в 1997 году (Табл. 73). Загрязненная территория представлена одним зверьком – самкой-сеголетком лесной мыши.

Таблица 73.

Характеристика мелких млекопитающих загрязненной территории и контроля

Кроме того, визуальные наблюдения (наличие многочисленного зимнего помета) свидетельствуют об активном использовании территории разлива в зимнее время 1995, 1996, 1997 гг. (когда нефть была скрыта толстым слоем снега) зайцем-беляком и, как видимо, другими млекопитающими и птицами.

На рекультивированной территории фауна млекопитающих, представленная в 1996 году только одним видом - лесной мышью, - наиболее устойчивым к антропогенным воздействиям из всех фоновых видов, в 1997 году обогатилась обыкновенной полевкой, которой не обнаружено на участке, оставленном для естественного восстановления, что может быть связано с формированием здесь лугового сообщества за счет естественных и сеяных трав. Численность же мелких млекопитающих в 5 раз превышает таковую на загрязненной территории, что также может свидетельствовать о более благоприятных условиях для грызунов на рекультивированной территории, где рудеральная растительность начинает сменяться луговой.