Глава 9. Физиология мозга

9.1. Головной мозг

В анатомии мозга позвоночных обычно выделяют пять отделов, а у млекопитающих – шесть.

У млекопитающих кора мозжечка состоит из трех слоев. Нейроны второго слоя – клетки Пуркинье , имеют весьма специфичное строение, образуя густую сеть из десятков тысяч отростков дендритов. Каждая клетка Пуркинье образует более 200 000 синаптических контактов. Кору приобрел в ходе эволюции и мозжечок птиц. Мозжечок птиц и млекопитающих достигает больших размеров из-за необходимости обработки огромного массива сенсорной информации, обусловленной сложностью координации их движений.

У млекопитающих тектум теряет свое значение и принимает форму четверохолмия. В нем располагаются подкорковые центры зрения и слуха, осуществляющие рефлекторные ориентировочные реакции. Большая часть сенсорных сигналов у млекопитающих направляется в полушария переднего мозга. Самое крупное ядро среднего мозга – красное ядро , в котором переключаются эфферентные нейроны из мозжечка и контролируется тонус мышц.

В промежуточном мозге выделяют три отдела: эпиталамус, таламус, гипоталамус .

Кора полушарий впервые возникает у рептилий и состоит из трех отделов. Древняя кора (палеокортекс ) включает в себя обонятельные доли. Старая кора (архикортекс ) является центральной структурой лимбической системы, регулирующей эмоционально-мотивационное поведение. Новая кора (неокортекс ) активно функционирует только у млекопитающих, хотя возникает в ходе эволюции уже у высших рептилий.

Появление неокортекса, возможно, было обусловлено необходимостью анализа сенсорной информации вомероназального органа. Вомероназальный орган возникает в связи с выходом позвоночных на сушу для хеморецепции в воздушной среде. После образования единой обонятельной сенсорной системы он, вероятно, реорганизуется в систему половой хеморецепции (Савельев С. В., 2005). В условиях первобытного леса ее роль оказалась весьма велика. Уже зачаточный неокортекс рептилий оказался связан почти со всеми важными центрами мозга.

У птиц доминирование сенсорных систем зрения, слуха, вестибулярного аппарата привело к редукции обонятельной и вкусовой систем, что, в свою очередь, привело к редукции коры. Наличие фрагментов архи-, палео– и неокортекса у предков птиц подтверждает такую версию. Высшую интегративную функцию в регуляции деятельности мозга у птиц приобретают производные базальных ядер – стриатум и гиперстриатум.

У млекопитающих, наоборот, неокортекс монопольно забирает высшие интегративные функции и составляет основную часть коры переднего мозга. Эволюция мозга млекопитающих – это, по сути дела, эволюция неокортекса . Особенно впечатляющих размеров неокортекс достигает у человека (рис. 9.1). Вставочные нейроны, образующие гигантское число связей, составляют 99 % всех его нейронов (Хамори Й., 1985). Именно с неокортексом связаны когнитивные достижения человека, поэтому этот раздел мозга всегда вызывал особый интерес нейрофизиологов. Базальные ядра у млекопитающих не играют ведущей роли – так, полосатое тело (аналог стриатума и гиперстриатума птиц) является центром непроизвольных стереотипных движений.

Под корой полушарий переднего мозга находится «белое вещество», состоящее из миелинизированных отростков нейронов, формирующих разнообразные пучки. Проекционные пучки связывают кору с другими отделами мозга. Ассоциативные пучки связывают различные участки одного полушария. Комиссуральные пучки связывают участки коры левого и правого полушарий. Самой крупной комиссурой является мозолистое тело , которое у человека включает в себя более 200 млн волокон.

Среди современных млекопитающих выделяют несколько вариантов строения переднего мозга, который часто характеризуется бороздами и извилинами. Так, китообразные (отр. Cetacea ) имеют своеобразную схему распределения сенсорных зон в неокортексе, высокий индекс цефализации (отношение массы мозга к массе тела), но микроструктура коры демонстрирует примитивный уровень организации. При этом дельфины (рис. 9.2), в свою очередь, имеют весьма специфичную структуру мозга и сложную систему ассоциативных связей внутри коры, обусловливающую разнообразные формы поведения.

Поскольку мозг – это весьма энергоемкая структура, существуют энергетические ограничения его эволюции. Для создания «интеллектуального» мозга необходим организм с достаточно большой массой тела: тогда относительные расходы на содержание мозга уменьшатся (Савельев С. В., 2005). Но у крупных организмов обычно большая продолжительность жизни и малое число потомков, поэтому их эволюция должна протекать весьма медленно. Исключительно высокая скорость эволюции мозга млекопитающих, и особенно человека, остается одной из загадок эволюционной физиологии. Вероятно, причиной этому послужили изменения в регуляторных генах. С ними связано резкое увеличение размеров неокортекса у приматов и еще более резкое – у человека.

Эволюционная генетика наглядно показала, что усложнение живых систем, в первую очередь, определяется совершенствованием процессов регуляции экспрессии генов, а не их количеством. Более того, в эволюции человека был использован вариант в противовес общей эволюционной тенденции. Недавние сенсационные находки в Индонезии нового вида карликовых людей, живших 20–90 тыс. лет назад, демонстрируют путь миниатюризации мозга и усложнения его организации. Этот вид, который получил название Homo floresiensis, ведет независимое происхождение от архантропов. Мы наблюдаем резкое уменьшение размеров тела и мозга с одновременным возрастанием интеллекта. Рост Homo floresiensis не превышал 1 м, а объем мозга был как у шимпанзе – 380 см3, но это не мешало им создавать орудия, даже более прогрессивные, чем у соседних Homo sapiens (Мосевицкий М. И., 2008).

Однако самый совершенный мозг не способен самостоятельно воспринимать сигналы внешнего мира (Хамори Й., 1985). Эту роль выполняет особый отдел – сенсорные системы.

9.2. Сенсорные системы

Сенсорные системы возникают на очень ранних стадиях эволюции животных для непосредственного восприятия сигналов внешнего мира. В ходе этой эволюции постепенно совершенствуется воспринимающая структура, формируются аналитические центры, из которых затем выделяется ассоциативная система.

У истоков сенсорной физиологии можно поставить выдающегося немецкого физиолога И. Мюллера (1801–1858), выдвинувшего концепцию специфической нервной энергии различных органов чувств.

И. П. Павлов ввел понятие анализатора как структуры для восприятия и анализа сигналов. Он выделял в нем три отдела: сенсорный рецептор, проводящие пути и мозговой центр коры. Однако оказалось, что анализ сенсорной информации не является прерогативой коры, а проходит на всех этапах, поэтому практически невозможно выделить отдельно проводящие пути. Почти не употребляется в настоящее время и сам термин «анализатор».

Существует множество классификаций сенсорных рецепторов. Понимая условность любого деления, можно выделить среди них три больших класса на основе настройки на конкретный стимул.

К этим главным группам относятся рецепторы наиболее известных нам органов чувств: слуха, осязания, равновесия (механорецепция), вкуса, обоняния (хеморецепция), зрения (фоторецепция).

Как отдельные группы часто выделяют терморецепторы, воспринимающие термические стимулы, осморецепторы , воспринимающие изменение осмотического давления, ноцицепторы – рецепторы боли, имеющие низкий порог по отношению к повреждению. Возможно, какие-то из этих функций выполняют «по совместительству» другие рецепторы. Некоторые организмы способны воспринимать электрические и магнитные поля, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение, поляризационный свет. В ходе эволюции у них образовались свои разнообразные рецепторные органы.

Традиционно рецепторы также делят на первичночувствующие (видоизмененные нейроны) и вторичночувствующие (видоизмененный эпителий). К последним у позвоночных относятся рецепторные клетки слуховой, вестибулярной, вкусовой систем, электрорецепции. Интересно, что рецепторы одинаковой модальности могут иметь различное строение и происхождение.

Рецепторы большинства органов чувств воспринимают сигналы из внешней среды, поэтому их называют экстерорецепторами. Рецепторы, которые передают сигналы внутренних органов, называются интерорецепторами. Они включают в себя те же модальные группы, за исключением фоторецепторов. Понятно, что такое деление весьма условно – куда, например, отнести хеморецепторы языка или рецепторы вестибулярного аппарата?

Механизм действия рецепторов кратко был описан ранее. Обычно сенсорные рецепторы способны генерировать только рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в синапсе, связывающем рецептор и нейрон, в котором и происходит генерация нервного импульса. Однако некоторые первичночувствующие рецепторные клетки (например, обонятельные) сами способны преобразовывать рецепторный потенциал в потенциал действия.

Дифференциальная чувствительность рецепторов выражается в способности замечать различия действующих раздражителей. Она измеряется порогом реакции. Порог реакции – это минимальная интенсивность раздражителя, вызывающая реакцию в рецепторах. Чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции. В физиологии разработаны строгие формулы ее расчета (законы Вебера, Фехнера, Стивенса). Обычно чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Так, обонятельные рецепторы способны распознать одну молекулу вещества, а зрительные рецепторы – один квант света. Высокая чувствительность дает возможность дистанционного восприятия, что является важной адаптацией.

Понятие порога реакции можно определить через величину стимула, вероятность восприятия которого равняется 50–75 %. Более низкие значения характеризуются как подпороговые. В подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители есть, но она не осознается. Так, даже если при уменьшении интенсивности света человек уже не может сказать, видел он вспышку или нет, можно зарегистрировать кожно-гальваническую реакцию (КГР) на сигнал. Таким образом, порог реакции – понятие конвенциональное (зависящее от соглашения).

Рассматривая связь рецепторов с мозговыми центрами, необходимо учитывать, что каждая сенсорная система представлена в коре полушарий не одной проекционной зоной. Наиболее полно она представлена в первичной зоне, поражение которой сопровождается самыми грубыми нарушениями функции. Вторичные зоны представляют проекции первичных зон и участвуют в интегративной деятельности мозга, которую мы рассмотрим ниже. Нарушения функционирования вторичных зон не имеют столь глобальных последствий для восприятия сенсорной информации.

Среди сенсорных систем высших позвоночных обычно выделяют зрительную, слуховую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую и соматосенсорную системы. Четко анатомически идентифицировать системы терморецепторов, осморецепторов и ноцицепторов затруднительно.

Все классификации сенсорных систем содержат свою долю условности. Поскольку они строятся по функциональному признаку, то разные сенсорные системы могут обладать очень похожими рецепторами (например, слуховая и вестибулярная). Более того, выделяют две самостоятельные обонятельные системы (основная и вомероназальная) независимого происхождения.

Вначале кратко рассмотрим работу зрительной сенсорной системы, имеющей наибольшее значение для человека. Ее периферический отдел представлен особыми сенсорными клетками – фоторецепторами сетчатки, входящей в структуру глаза. Глаз – это один из наиболее сложных органов чувств, но все его структуры предназначены обслуживать сетчатку. Сетчатку рассматривают как часть мозга, выдвинутую на периферию, как «аванпост головного мозга » (Николс Дж. [и др.], 2008).

Среди фоторецепторов выделяют палочки , воспринимающие интенсивность света, и колбочки , способные воспринимать цвет. Мембраны фоторецепторов содержат зрительные пигменты, которые при поглощении фотонов активируют G-белки, запускающие биохимический каскад. Роль вторичного мессенджера выполняет в фоторецепторах ц-ГМФ.

Передачу и модуляцию сигнала осуществляют другие клетки сетчатки: биполярные, горизонтальные, амакриновые, ганглиозные. Ганглиозные клетки , которые способны генерировать ПД, являются последним этапом сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, по которому сигнал передается в латеральное коленчатое тело таламуса , а оттуда – в кору полушарий. В таламусе формируются М– и Р-тракты, ведущие в различные области коры, где отдельно анализируются цвет и движение.

Анализ зрительной информации начинается в первичной зрительной зоне затылочной области коры, но не завершается там. Исследование мозга показало, что у приматов имеется около 30 участков коры, связанных с анализом зрительной информации. Хотя высшим уровнем анализа сенсорной информации считаются ассоциативные зоны, такое большое число задействованных областей представляет собой не строгую иерархию, а сложную переплетающуюся сеть. Однако, несмотря на большой объем знаний относительно функционирования зрительной сенсорной системы, на полное ее понимание остается лишь надеяться в будущем.

Соматосенсорную систему необходимо рассмотреть для понимания последующего материала о регуляции движения. Она включает в себя рецепторы осязания и проприорецепторы, которые обеспечивают своими сигналами соматосенсорную зону коры.

Проприорецепторы, к которым относятся мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и суставные рецепторы , стоят несколько особняком среди других интерорецепторов. Часто проприорецепторы выделяют в отдельную группу. Они воспринимают позу и движение тела, напряжение мышц и сухожилий, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата и положении тела в пространстве. Ч. Шеррингтон, которому принадлежит термин «проприорецепция», сравнивал ее с «шестым чувством», подразумевая под этим словом непрерывный, неосознаваемый поток ощущений. Проприорецепторы есть у всех наземных позвоночных, но отсутствуют у рыб и водных амфибий.

Функцию осязания в коже млекопитающих выполняют многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания: тельце Мейснера, тельце Пачини, тельце Руффини, диски Меркеля, рецепторы волосяных фолликулов. Развитие волос у млекопитающих, вероятно, объясняется именно рецепторной ролью: первоначально они возникают как усилители механорецепции, а функцию терморегуляции приобретают лишь вторично (Савельев С. В., 2005).

Вся информация, поступающая из кожи и проприорецепторов, проходит различными путями через дорсальные столбы спинного мозга , ядра продолговатого мозга и таламус . Перед таламусом расположена специфическая мозговая структура – медиальный лемниск , поэтому весь путь получил название лемнискового пути. На этом пути между рецептором и корой имеется всего три синапса.

В соматосенсорной зоне коры каждый участок представляет проекцию тела, причем чем больше плотность рецепторов кожи, тем большей площадью проекции представлена эта область. Закономерная последовательность таких участков впервые была обнаружена знаменитым канадским ученым, основателем нейрохирургии У. Пенфилдом (1891–1976). У человека она получила образное название «сенсорного гомункулуса». Особенно обширны у людей области, представляющие большие пальцы рук и язык.

Теперь рассмотрим одни из самых удивительных сенсорных механорецепторов, которые сформировались в царстве животных, – волосковые клетки позвоночных. Они выстилают мембранный лабиринт внутреннего уха, формируя там периферические отделы слуховой и вестибулярной систем. У водных позвоночных они лежат в основе другой системы – органов боковой линии. Эта система, отсутствующая у наземных групп, определяет вибрации окружающей воды. Вероятно, внутреннее ухо развивается в процессе эволюции из органов боковой линии. Первоначально ухо формируется как орган равновесия, а детектирование звуков, лежащее в основе слуховой сенсорной системы, является более поздним добавлением. И сейчас мембранный лабиринт позвоночных морфологически представляет собой единое целое, формируя отделы слуховой (улитка) и вестибулярный (маточка, мешочек, полукружные каналы) систем.

«Волоски» волосковых клеток делятся на два типа: стереоцилии (пучки микрофиламентов в оболочке) и киноцилии (типичные реснички). Обычно волосковая клетка содержит несколько десятков стереоцилий и одну киноцилию. Клетки улитки у млекопитающих содержат киноцилии только в раннем возрасте, а затем остаются одни стереоцилии.

Чувствительность волосковых клеток прямо поразительна. Мы не будем рассматривать сложные механизмы формирования рецепторного потенциала и передачи нервного импульса. Отметим только сходство структуры и функции волосковых клеток у самых разных представителей животного мира. Единство животных на молекулярном уровне неоднократно поражало ученых.

Хеморецепторы обычно рассматриваются в обонятельной и вкусовой сенсорных системах. У позвоночных эти системы разделены и имеют разное происхождение, но у беспозвоночных различить их не всегда просто. Интересно, что столь знакомое всем ощущение вкуса оказалось весьма сложным, поэтому нейрофизиологи сейчас только стоят на пороге понимания его механизмов. Необходимо также отметить разнообразие хемо-интерорецепторов , часто игнорируемых в курсах физиологии, но играющих исключительно важную роль в поддержании гомеостаза.

Много неясного и в механизме обонятельной сенсорной системы. Обонятельные хеморецепторы, в отличие от вкусовых, являются первичночувствующими. Они представлены видоизмененными нейронами с одним дендритом, на конце которых имеется расширение с ресничками. Как можно было заметить, природа использует аппарат ресничек в самых разных сенсорных системах.

Фундаментальные свойства сенсорных систем заложены генетически, но реализация этих свойств во многом зависит от условий развития, особенно во время критического периода. Зрительная система наглядно демонстрирует роль генетического фактора в восприятии. Отбор синапсов, необходимый для формирования зрительной системы, во многом определяется сенсорным опытом животного. Лишение зрительных стимулов в этот период нарушает ориентацию нейронов рецептивных полей коры, что не позволяет сформироваться предметному зрению. Правда, критический период у высокоорганизованных млекопитающих весьма велик, а у человека формирование предметного зрения, возможно, продолжается до 13 лет.

Многие функции организма являются следствием синтеза деятельности различных сенсорных систем. Так, положение тела в пространстве определяется работой зрительной, вестибулярной и соматосенсорной систем. Нарушения при болезни Паркинсона являются именно нарушением синтеза (Сакс О., 2010). К работе сенсорных систем мы вернемся при рассмотрении проблемы восприятия.

9.3. Эффекторные системы

Нервная система необходима не только для получения информации из внешнего мира, но и для адекватного ответа. Эту роль выполняет эффекторная система. В ней источником сигналов служит не внешняя среда, а сама нервная система.

Эффекторная система делится на соматическую (управляющую мускулатурой тела) и вегетативную (управляющую деятельностью внутренних органов и кровеносных сосудов). Для понимания работы этих отделов кратко остановимся на предшествующих процессах их сенсорного обеспечения.

Активность эффекторной системы скелетной мускулатуры составляет основу наблюдаемого поведения. Движение связано с взаимодействием многих мозговых структур, основную роль среди которых у млекопитающих играют спинной мозг, мозжечок, полосатое тело, ретикулярная формация и первичная моторная зона коры. До сих пор неизвестно, в каком отделе мозга принимается решение начать произвольное движение (Николс Дж. [и др.], 2008).

Движением туловища и конечностей управляет первичная моторная зона коры , расположенная за лобными долями. Она тесно взаимосвязана с находящейся позади нее соматосенсорной зоной , которая получает сенсорную информацию от рецепторов кожи и проприорецепторов. Интересно, что, хотя области моторной коры двух полушарий связаны между собой через мозолистое тело , его перерезка не вызывает грубых нарушений в координации движений.

Расчет движений столь сложен, что у высших позвоночных огромных размеров достигает «вычислительный центр» мозга – мозжечок. Мозжечок координирует двигательную активность с другими видами активности мозга, обрабатывает всю поступающую в него сенсорную информацию. Кроме того, в мозжечок поступает информация из ассоциативных зон коры, которая анализируется и передается обратно в передний мозг в первичную моторную зону коры.

С регуляцией координации движений связаны также моторные центры базальных ядер (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар ). Они обеспечивают отрицательную обратную связь с корой, ограничивая число выходящих двигательных команд. Нарушения в работе этих центров проявляются при болезни Паркинсона и хорее Гентингтона . В нисходящих путях важная роль принадлежит ретикулярной формации, с которой мы познакомимся далее.

Заключительным центром управления двигательной активностью является спинной мозг, в котором находятся мотонейроны. Его активность контролируется головным мозгом благодаря восходящим и нисходящим путям. Обе проводящие системы спинного мозга, как и сенсорная информация от всех органов чувств, проходят в кору через таламус .

Необходимо отметить постоянную коррекцию двигательных команд сенсорными потоками проприорецепторов. Так, мышечное веретено имеет собственный сократимый аппарат, реагирующий на состояние мышечного волокна, что обусловливает их особенно тесную взаимосвязь. Такая же взаимосвязь существует и с сухожильными органами Гольджи. В сложных координациях движений, таких как ходьба, наблюдается реципрокная активация мышц-антагонистов. Важную роль в этой координации приписывают пейсмекерам, обнаруженным среди интернейронов спинного мозга (Николс Дж. [и др.], 2008). Стереотипный характер многих движений убедительно указывает на их генетическую детерминацию.

Вегетативная нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру внутренних органов, сердце, кровеносные сосуды, железы, также оказывает огромное влияние на поведение. Она участвует во всех поведенческих актах, позволяя приспособить работу внутренних органов для выполнения главной в данный момент формы деятельности. В своей деятельности она ориентируется на информацию, полученную от многочисленных рецепторов внутренних органов – интерорецепторов .

В настоящее время вегетативная нервная система делится на три отдела.

Симпатическая нервная система функционально направлена на увеличение энергетического обмена в органах и тканях. Она называется «системой аварийных ситуаций», поскольку мобилизует наличные резервы организма путем интенсификации окислительных процессов и сердечных сокращений. Вегетативные ганглии симпатической нервной системы образуют два нервных ствола вдоль позвоночника.

Парасимпатическая нервная система функционально направлена на уменьшение энергетического обмена. Ее называют «системой отбоя». Парасимпатическая нервная система обеспечивает функционирование организма на базовом уровне и, вероятно, в процессе эволюции возникает первой. Ее вегетативные ганглии обычно локализованы недалеко от обслуживаемого органа.

Большинство внутренних органов снабжено нервами обоих типов. Как правило, они оказывают противоположное действие, а баланс активности двух систем контролируется и координируется гипоталамусом. Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы. Показана специфичность медиаторов двух отделов (в симпатической нервной системе – норадреналин, в парасимпатической нервной системе – ацетилхолин ), но встречаются исключения.

Энтеральная нервная система кишечника служит локальной структурой проведения возбуждения. Хотя ее работа независима от действия симпатической и парасимпатической нервной системы, но может изменяться под их влиянием. Механизм функционирования этой системы до сих пор во многом представляет загадку для нейрофизиологов.

9.4. Ассоциативные системы и интегративная деятельность мозга

Даже простой выбор из нескольких инстинктивных программ требует «инстанции», где сравниваются значения сигналов внешней и внутренней среды организма. Точность правильного выбора, определяющего поведение, имеет большое значение для благополучия вида. Поэтому в процессе эволюции позвоночных наблюдается тенденция усиления контроля поведения высшими мозговыми центрами. Ассоциативные системы, возникающие как «надстройки» над сенсорными и эффекторными системами, служат такими центрами.

Самая древняя из ассоциативных систем – ретикулярная формация . Она проходит через весь ствол головного мозга, включает в себя множество ядер и состоит из сильно ветвящихся нейронов. Каждая сенсорная система взаимодействует с ретикулярной формацией . Ей приписывают важную роль в регуляции афферентных потоков, поэтому активация работы одной сенсорной системы обычно сопровождается снижением активности другой. Нейроны ретикулярной формации имеют множественные выходы на моторные центры мозга, что позволяет ей проводить отбор эфферентной информации.

Ретикулярная формация является основной активирующей системой мозга, которая поддерживает в рабочем состоянии большинство нервных центров. Она участвует в регуляции активности коры во время сна, бодрствования, концентрации внимания. Между ретикулярной формацией и корой имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию деятельности нервной системы. С ее участием проходят как элементарные рефлексы, так и высшие когнитивные функции. Сама ретикулярная формация активируется под действием любых сенсорных раздражителей.

Важнейший принцип функциональной организации головного мозга – принцип иерархичности. С каждым новым этапом эволюции возникают новые функциональные центры, подчиняющие себе старые, которые, однако, сами не исчезают. Внедрение все большего числа интернейронов между афферентными путями и эффекторами приводит к увеличению числа ответов на данный сенсорный стимул, увеличивая разнообразие поведения. Вершину иерархии всегда занимают ассоциативные центры.

В процессе эволюции возникновение ассоциативных центров происходило на разной основе. У рыб и амфибий такую миссию выполняет тектум среднего мозга. Выбор инстинктивной программы поведения происходит на основе сравнения активности мозговых центров различных сенсорных систем. Настоящий ассоциативный центр на базе тектума , где решающую роль играет содержание сигнала, а не факт возбуждения, впервые появляется у рептилий (Савельев С. В., 2005). Следствием этого стала возросшая, по сравнению с амфибиями, способность рептилий к научению.

У птиц функцию высшего ассоциативного центра, как уже говорилось выше, выполняет гиперстриатум .

У млекопитающих наиболее высокий уровень среди интегративных систем демонстрируют ассоциативные зоны коры полушарий переднего мозга. Они возникают в результате прогрессирующей дифференциации и специализации коры в ходе эволюции.

Ассоциативные зоны взаимодействуют с первичными и вторичными зонами коры, куда, в свою очередь, поступает информация от рецепторов через подкорковые центры. Таким образом, ассоциативные зоны через многочисленные «переключатели» связаны почти со всеми отделами мозга, что позволяет учитывать все факторы, необходимые для программирования поведения. Выделяют три главных мозговых «регулятора» в поведении млекопитающих.

Ассоциативная теменная зона коры – это «верхний этаж» обработки двигательной информации и окончательного формирования пространственного зрения. Здесь сенсорная информация проприорецепторов интегрируется с информацией вестибулярной и зрительной систем, на основе чего инициируется специфическое движение. Правда, как уже говорилось выше, многие моменты этой инициации пока непонятны.

Нижневисочная ассоциативная зона ответственна за предметное зрение, за узнавание объектов, их распределение по категориям. Эта область играет важную роль в реализации зрительной памяти. Возможно, именно в ней при определенных изменениях формируются зрительные галлюцинации.

Особое место среди ассоциативных зон млекопитающих занимают лобные доли , поскольку им приписывают программирование и контроль наиболее сложных форм поведения. Лобные доли мозга явно выделяются только у приматов, но, возможно, именно они определяют уровень развития когнитивных способностей млекопитающих. У человека лобные доли занимают более 20 % коры больших полушарий. Некоторые авторы считают, что именно их развитие сыграло решающую роль в антропогенезе и становлении цивилизации (Голдберг Э., 2003).

Информация, идущая от рецепторов, могла бы быстро исчерпать информационные резервы мозга, поэтому в процессе эволюции возникли специальные механизмы ограничения избыточности информации. Поскольку новая информация, как правило, более важна для организмов, чем привычная, она в первую очередь и поступает в мозг. Диагностическая значимость определяется в ходе анализа ассоциативной системой мозга поступающей информации и формирования доминирующей мотивации. Однако нейрофизиологические механизмы «верхних этажей» обработки сенсорной информации во многом остаются таинственными.

Как уже говорилось выше, одним из основных регуляторов мотивационной деятельности являются эмоции. Эмоции нельзя строго приурочить к определенным мозговым структурам. Еще в начале 1930-х гг. американские физиологи У. Кеннон (1871–1945), П. Бард (1898–1977), У. Папец (1893–1958) показали, что эмоции – это результат активации многих областей мозга. Эти области сходны у большинства млекопитающих и составляют лимбическую систему, которую также можно рассматривать как одну из интегративных систем мозга.

9.5. Лимбическая система

Лимбическая система мозга включает в себя несколько структур: гиппокамп, миндалину, поясную извилину, перегородку, некоторые ядра таламуса и гипоталамуса. Ее название было предложено в 1952 г. одним из ведущих специалистов, американским нейрофизиологом П. Мак-Лином (1913–2007). Помимо регуляции эмоциональной сферы, лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, инстинктивным поведением, оказывает влияние на смену фаз сон – бодрствование, тесно связана с процессами научения и памяти. Она не имеет четких границ, пересекаясь с другими системами мозга, тесно взаимодействуя с различными участками коры.

Наиболее четко показана роль в эмоциональном поведении гипоталамуса и поясной извилины. Гиппокамп играет ключевую роль в механизмах памяти. Миндалина (амигдала ) соединяет информационные потоки зрительной, слуховой и соматосенсорной зон коры. Ее роль наглядно проявляется в реакциях страха, агрессии, отвращения, материнского поведения. Поскольку многие нервные пути, как восходящие (от органов чувств до коры), так и нисходящие (от коры до эффекторов), проходят через одну или несколько структур лимбической системы, то понятно, почему наше взаимодействие с внешней средой всегда имеет ту или иную эмоциональную окраску. Согласно взглядам У. Кеннона, эмоциональные и физиологические реакции возникают в организме одновременно.

Следует отметить, что многочисленные исследования лимбической системы часто приводили к противоречивым результатам относительно функциональной роли ее структур. Каждая структура лимбической системы играет свою специфическую роль и имеет широкий диапазон проявлений. Так, в регуляции цикла сна и бодрствования принимают участие разные структуры мозга, а не только лимбическая система. Это же относится к фазам быстрого и медленного сна. Их циклическое чередование у человека происходит 4–6 раз за ночь. Такое же чередование, но с разной частотой, отмечено у других млекопитающих и птиц, причем возникновение этой картины сна произошло в эволюции данных классов независимо.

Возможно, активность лимбической системы является нейробиологической основой сновидений (рис. 9.3). Первоначально считали, что сновидения возможны только в период быстрого сна, но сейчас допускают их появление и во время медленного сна. Интересно, что сон новорожденного, который спит 22–23 ч в сутки, почти полностью состоит из быстрого сна. Какие сновидения он видит?


Рис. 9.3. Возможно, нейробиологической основой сновидений является активность лимбической системы
Лимбическая система тесно взаимодействует с ретикулярной формацией, некоторые структуры которой также связаны с эмоциями. Голубое пятно представлено нейронами, выделяющими медиатор норадреналин. Недостаток норадреналина приводит к депрессии, а при его избытке возникают тяжелые стрессовые состояния. Черная субстанция представлена нейронами, выделяющими медиатор дофамин , роль которого была рассмотрена выше.

Отдельно следует остановиться на функции орбитофронтальной коры , находящейся в основании лобных долей неокортекса . Прямыми и непрямыми путями орбитофронтальная кора соединяет лобные доли со структурами лимбической системы. Ее связь с агрессивным неконтролируемым поведением послужила причиной широкого внедрения нейрохирургической операции – лоботомии. За ее разработку португальский ученый Э. Мониш (1874–1955) был удостоен Нобелевской премии 1949 г. Однако, как это обычно бывает, более глубокое изучение какого-либо явления приводит к разочарованию, обнаруживая многочисленные побочные эффекты. Очень скоро подобные операции были запрещены.

Важной вехой в понимании функциональной роли лимбической системы стали исследования испанского нейрофизиолога Х. Дельгадо (р. 1915). Его эксперименты с вживленными в мозг электродами вызвали шумный резонанс в прессе, рассматривались как начало широкомасштабного «производства» людей-роботов. В исследованиях Х. Дельгадо на животных весьма интересен эффект воздействия электродов на различные части лимбической системы. Это воздействие во многом зависело от социального статуса животного, который иногда предопределял диаметрально противоположные ответные реакции.

9.6. Функциональная асимметрия мозга и нейрофизиология речи

После фундаментальных работ выдающегося нейрофизиолога Р. Сперри (1913–1994) понятие функциональных различий полушарий человеческого мозга стало общепринятым (Sperry R., 1969). Функциональная асимметрия между двумя полушариями нашего мозга проявляется в различных аспектах. Левое полушарие обрабатывает информацию, поступающую в мозг, последовательно, а правое – одновременно и целостно. Левое полушарие «специализируется» на реализации лингвистических способностей и логического мышления, а правое – на восприятии зрительных образов, звуков, узнавании лиц.

Американский нейропсихолог Э. Голдберг рассматривает левое полушарие как приспособленное для «работы» с рутинными процессами, а правое – с новыми ситуациями (Голдберг Э., 2003). Одновременно с функциональной показаны анатомическая и биохимическая асимметрии мозга. Сенсорная асимметрия демонстрирует функциональное неравенство парных органов чувств, например, роль правого и левого глаза в бинокулярном зрении различна (Николаева Е. И., 2003). Поскольку функция речи у человека локализована в левом полушарии, первоначально его считали доминирующим (Jackson J., 1958). В последующие годы эта концепция была пересмотрена: каждое полушарие выполняет свои важные функции. Однако природа речи (одного из важнейших факторов антропогенеза) привлекает особое внимание ученых, поэтому на ней стоит остановиться отдельно.

В филогенезе формирование системы речи неразрывно связано со слуховой сенсорной системой. Сама слуховая сенсорная система, как уже говорилось выше, первоначально возникает в эволюции для поддержания равновесия, а затем приобретает способность воспринимать звуки. Достигнув высочайшей чувствительности, она послужила у человека основой возникновения речи.

Анатомические структуры, связанные с речью, у человека обычно располагаются в левом полушарии, что является одним из важных показателей функциональной асимметрии его мозга. Хотя в процессы реализации речи вовлечены многие структуры обоих полушарий, наиболее важными речевыми областями являются поле Брока и поле Вернике . Эти названия даны в честь французского антрополога П. Брока (1824–1880) и немецкого врача К. Вернике (1848–1905), которые показали связь нарушения речи и повреждений в соответствующих областях.

Нейрофизиологические механизмы речи весьма сложны. В поле Вернике направляются из первичной слуховой коры звуки речи. Повреждение этой области влияет на способность человека воспринимать звуки как лингвистически значимые. Это же относится и к написанию слов, зрительные стимулы которых направляются в поле Вернике из первичной зрительной коры. Поле Брока играет ключевую роль в процессе артикуляции. С полем Вернике оно соединено аркуатным пучком. Перерезка аркуатного пучка блокирует повторение услышанного или прочитанного слова. Исходя из разных механизмов, в современной нейрофизиологии выделяют экспрессивную речь (кодирование мысли в слова) и импрессивную речь (декодирование речевого высказывания и выделение его мысли).

Рассматривая тему анатомической локализации речевых функций мозга, следует отметить, что полушария различаются не разделением функций, а скорее степенью их выраженности. Правое полушарие способно также воспринимать простую речь, но левое в большей степени воспринимает целостную картину (Смит К., 2005). Исследования становления речи у детей показали, что первоначально обработка информации осуществляется обоими полушариями. Функциональная асимметрия речевой функции формируется постепенно, путем специализаций на определенных процессах.

Речь человека остается одной из удивительных загадок. Эта уникальная особенность не зависит от объема мозга. При такой редкой генетической патологии как микроцефалическая карликовость рост взрослого человека составляет всего около 60 см, а мозг – меньше мозга шимпанзе. Но, несмотря на это, карлики пользуются речью (Грегори Р. Л., 2003). Вероятно, для наличия речи большее значение имеют не размеры мозга, а особенности его структуры. В вопросе возникновения речи у человека и ее эволюции еще много неясного, поэтому этот вопрос активно обсуждается в науке.

Долгое время наличие речи служило веским фактором качественных отличий психики человека и животных. Как мы увидим далее, животные также способны усваивать язык. Более того, была показана независимость развития мышления и речи у человека до двух лет. Этот важный в теоретическом плане феномен был отмечен еще Л. С. Выгодским (1896–1934) и подтвержден последующими наблюдениями (Выгодский Л. С., 1996). Один из крупнейших лингвистов современности, американский ученый Н. Хомский (р. 1928) подчеркивал: «…уровень неосознаваемой систематизирующей деятельности мозга не связан с уровнем разумной (логической) деятельности » (Chomsky N., 1980). Это позволяет даже при наличии значительной умственной отсталости довольно правильно использовать язык. В свою очередь, мышление может осуществляться без языка. Таким образом, возникновение языка не является закономерным этапом эволюции когнитивных способностей.

В настоящее время распространено мнение, что языком наших предков был язык мимики и жестов, аналогичный языку глухонемых. Только потом звуки, сопровождающие жестикуляцию и выражающие эмоции, стали носителями информации.

Н. Хомский, будучи одним из самых «непримиримых» противников версии наличия языка у животных, тем не менее еще в 1957 г. выдвинул теорию о биологической основе фундаментальных принципов языка человека. Филогенетически способность к языку, по мнению Н. Хомского, возникает неожиданно, когда какая-либо мутация сразу совмещает ряд других особенностей, развившихся ранее. Поэтому все человеческие языки имеют единую структуру. Версия завершающей роли мутации находит поддержку и у других авторов (Ридли М., 2008).

Обучение речи – это именно включение генетической программы, реализация врожденного свойства формирования связей между наследственными структурами. Человек рождается генетически подготовленным к речи, как многие животные рождаются подготовленными к своей системе коммуникации. Причем дети рождаются не просто со способностями научиться языкам, а имеют также врожденную универсальную грамматику, состоящую из множества грамматических правил, которым не надо учиться. Эти правила управляют овладением конкретной грамматикой специфического лингвистического окружения ребенка в определенный критический период его жизни. Слуховая система чрезвычайно чувствительна к тонкостям артикуляции, восприятие которых также имеет свои критические периоды. Пропуск критического периода в детстве невозможно компенсировать в дальнейшем (Chomsky N., 1972).

Теория Н. Хомского, первоначально встреченная негодованием гуманитариев, в последующем приобрела много сторонников. Эта теория имеет и критиков. Однако последние исследования этологов дают все новые доказательства врожденного категориального восприятия звуков у животных, поэтому сейчас практически нет сомнений в генетической «подготовленности» человека к речи. Заполнение такой готовности конкретным лингвистическим содержанием очень похоже на формирование в онтогенезе любой сенсорной системы, например зрительной (Смит К., 2005). Оно приходится даже на пренатальный период, где показана роль голоса матери для развития ребенка. Этот факт лишний раз указывает на пагубность «методики» суррогатных матерей.

С развитием центра речи, вероятно, связано происхождение леворукости или праворукости. Формирование центра в левом полушарии ведет к преобладанию праворукости. Кроме того, в настоящее время обнаружены гены, экспрессия которых во внутриутробном периоде в разных полушариях не одинакова. Возможно, асимметричная экспрессия генов является основной причиной функциональной асимметричности мозга.

Анализ взаимосвязи различных аспектов функциональной асимметрии мозга и выдающихся способностей издавна привлекал ученых. Рассматривались всевозможные варианты образования нестандартных межнейронных контактов при формировании мозга. Недавно была выдвинута новая гипотеза наличия в левой височной доле «центра подавления гениальности». Отключение указанного центра и является основной причиной выдающихся способностей. Правда, такое отключение обычно сопровождается различными патологиями (Мосевицкий М. И., 2008). Данная гипотеза возвращается к старой версии, что «каждый человек – гений», и к не менее старой догадке о взаимосвязи гениальности и патологии.

Функциональная асимметрия не является прерогативой человеческого мозга, как предполагалось ранее. В настоящее время она показана для многих групп млекопитающих и птиц. Ее можно рассматривать как прогрессивное эволюционное явление: обычно животные с более выраженной асимметрией демонстрируют более высокие показатели в обучении. Но функциональная асимметрия в ряде исследований четко показана даже у таких животных, как цыплята (Роуз С., 1995). Это ставит новые вопросы в исследовании мозга, где постоянно рождаются новые проблемы. Одной из самых старых проблем нейрофизиологии является проблема восприятия, которая имеет также философское и общеметодологическое значение.

9.7. Проблема восприятия

Человеку даже трудно представить, сколь отличается восприятие внешнего мира у разных животных. Различия в сенсорной информации столь велики, что можно сказать, что мы с другими организмами живем в разных мирах. Поэтому сенсорная физиология, пожалуй, в наибольшей степени связана с философскими вопросами биологии. Она приобретает все большее общетеоретическое значение и в науках о человеке, поскольку проблема, как мы познаем окружающий мир, с древних времен остается главной темой философских дискуссий.

Из ранних научных работ заметный след оставили разработки немецкого ученого Я. фон Юкскюля (1864–1944), которые во многом способствовали появлению этологии. Хотя представления Я. фон Юкскюля о специфичности действия различных стимулов послужили основой концепции релизеров, наиболее широкую известность он приобрел благодаря своей теории разных «сенсорных миров» (Uexkull J. von, 1934). Для обозначения специфического восприятия каждого организма, его «сенсорного мира», Я. фон Юкскюль ввел термин «Umwelt».

Проблема различий в восприятии внешнего мира у животных и человека рассматривается в знаменитой философской работе Т. Нагеля «Что значит быть летучей мышью» (Nagel T., 1974). Название статьи стало нарицательным в последующих рассуждениях других авторов (рис. 9.4).

Рис. 9.4 . «Что значит быть летучей мышью?»
В психологии перцепция (восприятие) рассматривается как процесс обработки сенсорной информации, в результате которого формируется целостный образ. Несмотря на отмеченное выше различие в восприятии внешнего мира у разных животных, в ходе передачи сенсорной информации можно наблюдать универсальную последовательность: кодирование информации – детектирование сигналов – опознание образов.

Любое кодирование – это установление соответствия между параметрами. В сенсорных системах используется двоичный код при помощи электрического импульса, по принципу «есть – нет». Таким простым методом можно кодировать большие объемы информации благодаря синхронности действий импульсов возбужденных нейронов и изменению их числа.

Детектирование сигналов осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимулов (Хьюбел Д., 1990). Степень генетической детерминации детекторных свойств у разных детекторов разная: одни практически полностью сформированы при рождении, другие формируются в онтогенезе. Элементарные детекторы выявляют отдельные признаки, после чего эта информация синтезируется и вновь анализируется на более высоком уровне нейронных ансамблей. Способность сенсорных систем выделять специфические характеристики сигналов представляет, пожалуй, наибольший интерес. Была выдвинута гипотеза наличия специальных пантификальных нейронов, дифференцирующих специфичности образов, получивших шуточное название «нейроны распознавания лица бабушки » (Смит К., 2005). Однако в этом явлении еще много неясного.

Опознание образов – это конечная и наиболее сложная операция. Путем анализа и синтеза сигналов от нейронов-детекторов производится сравнение образа с образами, хранящимися в памяти. Затем происходит принятие решения, что и составляет сущность восприятия. Что видим? Чье лицо? Что слышим? Какой запах чувствуем? Человек способен опознавать образы независимо от изменчивости сигналов: знакомое лицо – при различной освещенности, знакомую мелодию – при различной громкости. В этой деятельности активное участие принимают не только первичные зоны коры конкретной сенсорной системы, но и интегративные системы мозга.

Провести четкую границу между «работой» сенсорных и интегративных систем в ходе восприятия вряд ли удастся, поскольку функционирование нервной системы всегда представляет собой целостный процесс. Именно поэтому традиционное разграничение процессов восприятия и ощущений (при которых отсутствует целостное представление) в настоящее время не находит поддержки у многих психологов. Их действительно трудно отделить друг от друга. Активную позицию против деления «психических процессов» занимает петербургский психолог В. М. Аллахвердов. С его мнением можно согласиться. В истории науки мы всегда наблюдаем, что дробление неизвестного понятия на составляющие ничего не прибавляет в его понимании. Неопределенность фундаментального понятия «психика» пока не позволяет создать адекватную классификацию ее составляющих (если они есть).

Даже между понятиями «восприятие» и «мышление» не просто провести границу, поскольку на уровне перцепции проходит процесс переработки информации для адекватного выбора. Наглядным примером служит феномен «фигуры и фона» при зрительном восприятии. Широко известны в психологии примеры «перевертывания» картинок: «ваза – лица», «девушка – старуха» и многие другие. Они показывают, что интерпретация сенсорных данных всегда предусматривает выбор.

Английский психолог Р. Л. Грегори считает способность к выбору важнейшим свойством перцепции, причем обращает внимание, что выбор явно ориентирован на привычные образы. Это затрудняет восприятие «необычных» предметов, мешает воспринимать явления, слишком противоречащие привычному (Грегори Р. Л., 2003). Поэтому в восприятии так много парадоксов, искажений, неопределенностей. Наблюдения в психопатологии богаты интереснейшими примерами необычного восприятия человека.

Важный раздел составляют исследования сенсорных иллюзий , которые представляют особый интерес в плане понимания природы мозга. Именно нарушения в работе мозга, а не органов чувств, считаются основной причиной этого феномена. Однако, несмотря на успехи нейробиологии, мы еще слишком мало знаем о функционировании нервной системы. Так, давно известный феномен фантомной боли, когда болит какой-то конкретный участок ампутированной конечности, до конца не объяснен. Что означают эти болевые ощущения? Известный английский невролог О. Сакс приводит многочисленные примеры, трудно объяснимые с точки зрения классической науки (Сакс О., 2010).

Возможно, разгадка иллюзий лежит в интерпретации знаменитых экспериментов У. Пенфилда. Электростимуляция определенных зон мозга вызывала четкие образы, природа которых так и осталась нераскрыта. Чем они являются: воспоминаниями, хранящимися в памяти, галлюцинациями, спровоцированными воздействием, фантазиями… К этому эксперименту мы еще вернемся в дальнейшем.

Интересно отметить, что разные участки коры мозга цитологически не различаются, а информация всех сенсорных систем живых организмов трансформируется в идентичные сигналы нервных импульсов. Но если хирургическим путем направить слуховые волокна в зрительную зону, а зрительные волокна – в слуховую, то слуховые образы мы должны видеть, а зрительные – слышать. Эта гипотеза, в случае ее подтверждения, может иметь огромное философское и методологическое значение (Смит К., 2005).

А сейчас рассмотрим не менее острую тему в истории науки – проблему умственных способностей животных. Ведущее направление в этом русле – когнитивная этология.

жүктеу/скачать 5.08 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: