ПӘннің ОҚУ-Әдістемелік кешені өсімдіктер биотехнологиясы 5В070100

бөлшектер матрицада калып кояды. Әр түрлі организмдерден алынған үксас ДНҚ бөлшектерінін бір-бірімен кос тізбек күруын молекулалык будандастыру деп атайды. Молекулалык будандастыру белгісі филогенезде типтері алыс түрлердің будандарын және асимметриялык будаңдарды зерттеу үшін өте

маңызды. Сонымен, атап өткен талдау әдістерінін барлығы прото-пластарды косу нәтижесінде алынған нағыз будан клеткалар (немесе будан өсімдіктер) екендігін, олардын фенотипі буданға үксас мутант емес екендігін дәлелдеу үшін колданылады. Сомалык будаңцарды ирактикада пайдалану

Сомалык будандастыру цитология, генетика, молекулалык биология, физиология салаларында теориялык мәселелерді зерттеу үшін, сондай-ак практикалык селекцияда колданылады. Сомалык будаңдастыру селекция үшін өте жана технологая. Ол жыныстык жолмен будандаса алмайтын өсімдіктердін формалары мен түрлерін будандастыруға мүмкіндік береді, яғни түраралык гибридизация процесін шектейтін генетикалык сыйымсыздыкты жеңе алады. Тіпті жыныстык будандастыру мүмкін болған кездін өзінде де, сомалык будандардын жыныстык будандардан өз артыкшылыктары бар. Себебі, сомалык будандарда цитоплазмалык гендер ата-ананың екеуінен де түкым куалайды. Ал жыныстык будандарда цитоплазмалык гендер тек кана аналыктан түкым куалайды. Сомалык будандарды селекция процесінде пайдалану үшін олар гүлдеуге және түкым беруге кабілетті болулары кажет, ойткені сорт шығару үшін бірнеше үрпак кері кайтара аталык немесе аналыкпен будандастыруға түседі. Үрпақсыз будандардын селекцияға пайдасы жок. Әдетте сомалык клеткалар косылғанда, алынған буданда хромосомалар саны екі еселенеді. Вегетативтік жолмен көбейетін кейбір өсімдіктерге (картоп, кант камысы т.б.) хромосомалардын саны өзгергендігі кауіп туғызбайды. Ал көптеген ауыл шаруашылык дакылдары жыныстык жолмен көбейетіндіктен, оларға бүндай хромосомалык өзгерістер зиян болады. Сондыктан сомалык буданның плоидтылығы өзгермеу үшін, гаплоидтык өсімдіктін протопластарын косу керек немесе сомалык буданнын тозанкаптарын іп уігго өсіріп олардан гаплоидтык өсімдік шығарып алу керек.

251үлкен және 8 кіші бөлшектерден түрады. Үлкен бөлшектердін полипептидтер күрамы хлоропластык ДНК бойыңца генетикалык кодпен жазылады, ал кішкенелердікінін - ядролык ДНК. бойында. Полиакриламид гелінде изоэлектрофокустау әдісімен бөлшектерінің полипептидтік күрамын зерттеу аркылы әр түрлі өсімдіктердін ферментінің полипептидтерінін күрылымындағы айырмашылыктарын аныктауға болады. Осындай талдау буданнын шығу тегін зерттеу үшін біркатар түраралык парасексуальдык будандарда өткізілген. Сонымен бірге РуБФК-нын талдауы ядродан тыс орналаскан гендерді зерттеу үшін де колданылады.

Осы максатпен будандар мен ата-аналарының хлоропластык ДНҚ және митохондриялык ДНҚ бөлініп алынып зерттеледі. Ол үшін ДНК нуклеазалармен өнделеді. Ол ферменттер ДНК-ны әр түрлі ерекше жерінен үзеді, ыдыратады. Кесілген ДНК фрагментт-ерін электрофорезбен талдағанда, түріне тән ерекшелігі айкында-лады. Сөйтіп, оны буданнын және ата-аналардын органоидтарын зерттеу үшін колданып, олардың табиғатын аныктауға болады. Сомалык будандарды талдау үшін нуклеин кышкылдарын

молекулалык будаңдастыру әдісі де пайдаланылады. Бүл әдіс ДНК денатурациялануына негізделген, яғни жоғары температуранын әсерімен екі тізбектері ажырап, жеке-жеке күйінде калып кояды. Буданнан және ата-анадан бөлініп алынған ДНК үксас беліктерінің бар-жоғын тексеруге болады. Алдын ала ата-ана өсімдіктеріне күрамында радиоактивтік атомы бар коректік зат еріледі (мысалы С¹⁴, Р³² ). Одан кейін осы өсімдіктерден және будан сімдіктерінен ДНҚ бөлініп алынған, шағын фрагменттерге арнаулы ерменттермен үзіп, оларды жеке тізбектерге денатурациялайды. Будан сімдіктердін тізбектерін арнайы матрицаға түгелдей бекітеді. Сол матрица аркылы кейін әлгі радиоактивтік тізбектерді өткізеді. Егер будан ДНҚ фрагменттері мен ата-анасынын фрагменттері толык үксас болса, радиоактивтік

бөлшектер матрицада калып кояды. Әр түрлі организмдерден алынған үксас ДНҚ бөлшектерінін бір-бірімен кос тізбек күруын молекулалык будандастыру деп атайды. Молекулалык будандастыру белгісі филогенезде типтері алыс түрлердің будандарын және асимметриялык будаңдарды зерттеу үшін өте

маңызды.Сонымен, атап өткен талдау әдістерінін барлығы прото-пластарды косу нәтижесінде алынған нағыз будан клеткалар (немесе будан өсімдіктер) екендігін, олардын фенотипі буданға үксас мутант емес екендігін дәлелдеу үшін колданылады.

Сомалык будаңцарды ирактикада пайдалану

Сомалык будандастыру цитология, генетика, молекулалык биология, физиология салаларында теориялык мәселелерді зерттеу үшін, сондай-ак практикалык селекцияда колданылады.

Сомалык будандарды селекция процесінде пайдалану үшін олар гүлдеуге және түкым беруге кабілетті болулары кажет, ойткені сорт шығару үшін бірнеше үрпак кері кайтара аталык немесе аналыкпен будандастыруға түседі. Үрпақсыз будандардын селекцияға пайдасы жок.

Әдетте сомалык клеткалар косылғанда, алынған буданда хромосомалар саны екі еселенеді. Вегетативтік жолмен көбейетін кейбір өсімдіктерге (картоп, кант камысы т.б.) хромосомалардын саны өзгергендігі кауіп туғызбайды. Ал көптеген ауыл шаруашылык дакылдары жыныстык жолмен көбейетіндіктен, оларға бүндай хромосомалык өзгерістер зиян болады. Сондыктан сомалык буданның плоидтылығы өзгермеу үшін, гаплоидтык өсімдіктін протопластарын косу керек немесе сомалык буданнын тозанкаптарын іп уігго өсіріп олардан гаплоидтык өсімдік шығарып алу керек.

Сомалык будандастырудын практикалыкжетістіктері ІЧісойапа, Зоіапшп, ОаШга туыстары ішіндегі түраралык будандарды шығарумен байланысты болды. Мысалы, практикалык селекция үшін бағалы темекінін кейбір жабайы түрлері шаруашылыкка . Өсімдік клеткаларының іп унто жағдайында өзгергшггііі және оны селекцияда коддану

Өсімдік клеткалары іп уііго өсіргенде әр түрлі өзгерістерге ұшырайды. Ол генетикалык, морфологиялык, физиологиялык өзгерістер. Тіпті жеке бір клеткадан тараған оның ұрпағы да, яғни клетканын клоны, хромосомалык өзгергіштік салдарынан тез арада әркелкі болып кетеді.

Сонғы кезде өсімдіктердің жаңа формалары мен сорттарын шығару жолында сомаклондық варианттарға үлкен назар аударылуда. Сомаклондык варианттарды селективтік коректік ортада клетка денгейінде сүрыптап алу өте тиімді. Себебі клетка денгейінде сүрыптау селекциялык жүмыстын көлемін кыскартып, онын тиімділігін арттырады. Өйткені іп уііго өскен миллион клеткаларды талдаудан өткізу, миллион генотипті талдаумен тең. Бүндай жағдайда генетикалык өзгерістері селективтік ортаға сәйкес клеткалар ғана тіршілікке икемді келеді. Сондай сүрыпталып алынған клеткалар пайдалы касиеттері түкым куалайтын клеткалык линияларға бастама бола алады. Ол клеткалык линиялардан регенерация процесі аркылы әр түрлі стрестік факторларға төзімді өсімдікті сынактан өткізіп тандап алуға мүмкіндік туады.

Молекулалык және хромосомалык денгейлердегі өзгерістері мен организм денгейінде белгілердін өзгергіштігі арасындағы байланыстар туралы мағлүматтардын жеткіліксіздігі клеткалык селекция жөніндегі зерттеулерге үлкен кедергі келтіреді, сондык-тан бүл жүмыстар көбінесе эмпирикалык жолмен жүргізіледі.

Одан кейін рекомбинанттык ДНК бірнеше әдістермең тірі клеткаға енгізіледі. Жана геннің экспрессиясы өтеді де, клетка сол ген белгілейтін белокты синтездей бастайды. Сонымен, клеткаға рекомбинанттык ДНК молекуласы түрінде жана гене-Агробактерия плазмидаларын вектор ретінде колдану

АцгоЬастегіа деген топыракта мекендейтін бактериялардьщ тобы. Олар өсімдіктерге жүғып тәж тәрізді өсіндіні, яғни ісікті, бүлтыкты пайда болғызады. Агробактерияньщ бірнеше түрі бар. Бүл бактерияларға косжарнакты кең жапыракты өсімдіктердін барлығы дерлік сезімтал келеді, ал астык түкымдастары мен баска да даражарнактыларға олар жүкпайды. Тәж тәрізді ісік клеткалары іп уііго шексіз өсе береді, тіпті коректік ортаға гормондарды косулы да кажет етпейді, себебі оларды өз клеткаларында тузеді.

Ісік ауруын ен онай коздыратын АвгоЬасіегіа {шпеіасіепз. Жалпы айтканда, бүл бактерия гендік инженерия көздеген максатты табиғатта іс жүзінде аткарады. Бүл бактерия өсімдіктін жаракаттанған үлпасы аркылы клеткаға кіргенде озінін гендерін бірге ала келіп, осімдік геномына енгізеді. Сонын салдарынан осімдікті жана белоктарды синтездеуге мәжбүр еткізеді. Нәтижесіиде бактерия гендерін кабылдаған осімдік клеткалары оге гез кобейіп, тамыр мойынында (тамыр мен сабактын арасында) ісік, бүлтык пайда болады.

Бул инфекния процесі шын мәнісінде табиғи гендік ипжеперия. Ісікті коздыратын агент осы бактериянын нлазмидасы, оны Ті-плазмида деп атайды. (ағ. Штог іпсіисіп§ -ісік гуғызатын). Бул плазмидалар сакина тәрізді массасы 1,2х10⁸ кД (агробактерия хромосомасының көлемінің 3-5%) ДНК молекулалары. Олар бактерия клеткаларында өз бетімен репликацияланыл көбейеді.Американ генетиктары 1977 жылы аныктағандай, тәж тәрізді ісіктср өсімдік хромосомасының күрамына Ті-плазмиданын белгілі бір болігінің кіруі аркасында пайда болады. Бүл фрагментті Т-ДНК, деп атайды (ағ. гташгег - тасымалданған) Ісік клеткаларында сау клеткаларда болмайтын опиндер деген жапа класка жататын химиялык заттар табылды. Опиндер - оя аргинин амин кышкылынын туындылары. Жакеы зерттелгеңдер: октопин - аргинин мен пирожузім органикалык кышкылЫнын туындысы, нопалин - аргинин мен а-кетоглутараттын туындысы. Ауру туғызған бактерияның штамына байланысты ісік клеткалары октопіпіді немесе нопалинді синтездейді. Бүл заттарды осімдік клеткалары пайдаланбайды, ал бактериялар коміртегі мен азоттын козі регінле пайдаланады. Бактериялар ісіктерді туғызумен бірге,және хромосомалык ДНК күрамына кірістіру процесіне жауапты гендер плазмида бойында Т-ДНҚ-дан алшак орналаскан. Сол сиякты опиндерді ыдырататын гендер де Т-ДНҚ-дан алшағырак орналасады. Казір Т-ДНК-нын толык картасы жасалып, онда қандай гендер калай орналасатыны белгілі болды.Опинді ісік клеткаларында Т-ДНҚ-ы 7 геннен түрады. Олардын әр кайсысында өзіндік күрамы бар РНК-ы синтезделеді. Т-ДНК гендері бір-біріне жалғаса жакын орналасады және де бір-бірін жаппайды. Бүл әр геннін транскрипциясынын жекеден жеке бір-біріне байланыссыз, өз промоторынын бакылауымен өтетіндігін дәлелдейді. Олардын арасында 4-5 ген ісік клеткаларынын өркен мен тамыр түзушілік дифференциациясын тежейді. Бір ген опин синтезін кодтайды, баска екі гендер тамырдын пайда болуын тежейді. Сондыктан тәж тәрізді үлпаны іһ ұіпо өсіргенде ол дифференцияланбаған каллус күйінде калады. Ол гормон косылмаған ортада өсе алады, себебі ісік клеткаларынын өздері гормондарды көп мөлшерде синтездейді. Өсуді реттейтін заттардын балансы бүзылуы нәтижесінде дифференциялану тежеледі.

Ті-плазмидада Т-ДНК екі үшынан да бір-бірінен аумайтын, үксас үзындығы 25 нуклеотидтердін жүбынан түрады. Ол нуклеотид тізбектерінін, мүмкін, Т-ДНҚ-ны өсімдік клеткасына тасымалдауына катысы бар шығар. Ісіктін пайда болуына Ті-плазмида дәл өзі себепші екені (хромосомалык гендер емес), плазмидалары жок немесе мутанттык Ті-плазмидалары бар агробактерия штамдарын колдану аркылы дәлелденді. Ті-плазмидалары жок агробактериялар жүккан өсімдіктерде ісік пайда болмайды және де опиндер синтезі өтпейді. Мутанттармен өткізілген генетикалык зерттеулер көрсеткендей, Ті-шіазмиданың Т-ДНҚ фрагменті ғана ісіктін пайда болуына, огашдер синтезіне және дифференцияланудың тежелуіне жауапты.

Гсік тудыратын кабілеті төмен мутант - октопин түзгіш плазмида алынған. Онын бағалылығы, ол ісік үлпасына жакын орналаскан нормалы клеткалардың аномальдык дифференциров-касын арттырады. Мысалы, тамыр мен өркеннің күшті өсуіне себепкер болады. Осы плазмидамен трансформацияланған темекі клеткалар популяциясында кейбір жеке клеткалар (өте сирек болса да) регенерант өсімдігін берген. Бүл өсімдіктердің барлык үллалары октопинді синтездеу кабілетін Т-ДНҚ-нын болуы нәтижесінде сактаған. Осы трансформацияланған өсімдіктерді пормалы темекі өсімдігімен будандастырып, кейіннен сол буданнан алынған үрыктарды өсірген. Сонда көрсетілгендей, октопин синтездеуге кабілеттілік (яғни Т-ДНК) Мендель зандылығына сәйкес аналык және аталык жағынан да түкым куалаған. Демек, Т-ДНК хромосомаға тіркескеннен кейін өсімдіктін әдеттегі гені болып сініп кетеді.Өсімдікке енгізілген Т-ДНҚ Мендель зандары бойынша түкым куалайтын болғандыктан және оның гендерінің өздерінін промоторлары (сол промоторлардын бакылауында бөтен гендердін экспрессиясы өте алады) болу аркасында Ті-плазмиданын ДНҚ-сын гендік инженерия жүмыстарында вектор ретінде пайдалануға болады.

Агробактерияларды кабылдап, оларға пана бола алатын өсімдіктер өте көп, олар косжарнакты өсімдіктердің барлығы дерлік. Өкінішке орай, көптеген ауыл шаруашылығында манызы зор дакылдар, атап айтканда: бидай, кара бидай, сүлы, күріш, жүгері, даражарнакты өсімдіктерге жатады. Сондыктан олар агробактерияларға төзімді келеді. Даражарнакты өсімдіктердін тәж тәрізді ісік ауруына табиғи төзімділігі жөнінде түрлі пікірлер бар. Мүмкін, бактериялар олардын клеткаларына мулдем кіре алмайды немесе кіргеннін өзінде, Т-ДНҚ-ны олардын хромосомаларына тіркестіре алмайды.

Бірак әдебиеттегі бірен-саран деректер бойынша, кейбір даражарнакты өсімдіктер, мысалы каскыржем (спаржа), лалагүл, нәркес, жүтері, өздеріне агробактерияларды жүктырады және ісік ауруына шалдығады. Ісік үлпалары гормондар косылмаған ортада іп уііго өсе алады, олардың күрамында Т-ДНК кодтайтын опиндер гүзілетіндігі аныкталған. Сөйтіп, бүл деректер бойынша, тым болмаса кейбір даражарнакты өсімдіктердің де агробактерияның Т-ДНҚ-ны кабылдауы және оларда сол Т-ДНК гендерінің экспрессиясы өтуі мүмкін.

Плазмиданы вектор ретіңде пайдаланудын бір киыншылығы, °ның көлемінін үлкендігі (18 кД). Т-ДНК-ны өсімдік клеткасына тасымалдау және хромосомаға тіркестіру үшін онымен шекаралас ^жаткан нуклеотидтер тізбегінін және де оған коса ісік тудыратын ^вируленттік (уіг) бөлігінін кажет екендігі аныкталды. Сондыктан,казір бүтін Ті-плазмиданы толығымен емес, тек онын жоғарыда аталған ұіг бөлшегін ғана пайдаланады. Ті-плазмиданын Т-ДНК фрагментін вектор ретінде колданудағы тағы бір кедергі, ол Т-ДНҚ аркылы трансформацияланған клеткалардан бүтін регенерант өсімдіктердін шыкпауы.

Егер де Т-ДНҚ-ның орта шенін киып, бөліп алып тастаса, Т-ДНК өзінің ісік туғызатын онкогендік кабілетінен айырылады, бірак өсімдік клеткасы хромосомасымен тіркесе алады. Соның нәтижесінде, осылай трансформацияланған клеткалар регенерант өсімдіктерді жаксы түзе алады. Табиғи жағдайда Т-ДНҚ -ның «тамыр бергіш» деп аталатын мутанттары болады екен. Олар өсімдік клеткаларын трансформациялай алады және регенерацияны тежемейді. Сондай, «тамыр бергіш» мутацияға үшыраған Т-ДНК, транспозондар көмегімен де алынған. Бүл өзгеріске үшыраған Т-ДНК өсімдік клеткасынын хромосомасына оп-онай орналасып, оны трансформациялап, регенерация процесінің өтуіне кедергі жасамайды. Ол мутация Т-ДНК картасынын белгілі бір бөлімінде орналаскан.

Сонымен, вектор ретінде пайдалануға жарамды Т-ДНК мына талаптарға сай болуы керек:

1) ДНК-ны өсімдік клеткасынын ядросына ендіру үшін және оны хромосомаға түракты орныктыру үшін барлык сигналдары бар;

2) осы процестерді камтамасыз етуге кажет метаболиттік заттарды түзу үшін генетикалык информация «жазылған»;

3) клеткадан регенерант өсімдік шығаруға кедергі жасамау;

4) өсімдік геномына енгізілген бөтен гендердің экспрессиясын жүзеге асыру үшін арнайы жүйесі бар;

5) трансформацияланған клеткаларды сүрыптау үшін маркеры бар;

6) бөтен ДНК бөлшегін осы вектор ретінде колданылатын Т-ДНК-ға енгізу жүмысы оңай әдіспен орындалуы керек.

Күрамына кажетті ген тіркестірілген Т-ДНҚ-ны (рекомбинант-тык ДНҚ-ны) өсімдік клеткасына енгізудің екі әдісі жете зерттеліп дайындалған.

Бірінші әдіс - «екіаралык векторлар» әдісі - ішек таякшасы бактериясының (Е.соіі) рВК 322 плазмидасын колдануға негізделген (52-сурет). Рестриктазамен Т-ДНҚ Ті-плазмидадан

Сөйтіп, Т-ДНК-нын промоторы күшті болғаны, яғни онын нуклеотид тізбегі РНҚ-полимераза ферментін тез танитындай цемесе онымен онай байланыска түсетіндей болып күралған. Тәжірибелер корсеткендей, нопалинсинтетазаның промоторы курылымдык гендермен Ті-плазмида онай тіркеседі және осімдік клеткаларында өз кызметін аткара алады. Бұл промотордың тағы бір артыкшылығы, ол каллустарда да, өсімдіктердің көптеген мүшелерінде де өз кызметін аткара алады. Т-ДНҚ-ға тігілген геннін экспрессиясын байкау ушін трансформацияланған және озгермеген клеткаларды ажырата білу керек. Бүл үшін селективтік маркер (белгісі) колданылады, щысалы антибиотиктерге төзімділік белгісі. Химералык гендер, яғни колдан күрастырылған нопалинсинтетазаның промоторы, бактериянын канамицинге төзімділік гені және нопалинсинтета-занын терминальдык сигнал гендері темекі клеткаларына

енгізілгенде жаксы нәтиже алынған. Трансформацияланған өсімдік клеткалары канамицинге төзімділік көрсеткен. Осы химералык гендер кейін трансформацияланған клеткаларды сұрыптау үшін селективтік маркер ретінде колданылып, фенотип жағынан нормалы және үрыктанушы регенерант өсімдіктерін алуға мүмкіндік берді. Бүл өсімдіктерде антибиотикке төзімділік генінін экспрессиясы барлык үлпаларында өткен, кейін ол касиет Мендель заны бойынша түкым куалаған. Сонымен, агробактерия-лардың модификацияланған Т-ДНҚ-сы көмегімен өсімдіктер клеткаларын трансформациялау әдісі казіргі уакытта ең тиімді болып табылады. «сакалды тамыр» аталатын ісік ауруын тудыратын топырак бактерияларының Кі-плазмидаларын (ағ. гооі іпсшсіпі - тамыр шығарғыш) да өсімдіктер гендік инженериясында вектор ретінде колдануға болады. Өсімдіктердін жараланған жерлерінен сол бактериялар жүкса, онда сакал кылшыктары сиякты жіңішке тамырлар өсе бастайды. Бактериялар болмағанның өзінде, ауру жүккан тамыршалар іп ұііго тез өседі, себебі олардын клеткаларында бактерия Кі-плазмидасының Т-ДНК-нын бірнеше көшірмелері және опиндер бар. «Сакалды тамыр» ауруынын салдарынан пайда болған тамыршалардың тәж тәрізді ісіктерден айырмашылығы, олардан іп ұііго жағдайында регенерант өсімдіктер онай шығады. Ол регенерант өсімдіктер аурудан сау және үрык бере алады, жапырактары мен тамырларыида опиндер болады. Олардын геномдарында Кі-плазмиданын Т-ДНК бөлігі жыныстык жолмен түкым куалайды.

Француз ғалымы ЖТампе сәбізбен мынадай тәжірибе өткізген. А.гһі20§епез бактериясын жүктыру нәтижесінде сәбіз кесіндісінде көптеген тамыр кылшыктары өсіп шыккан. Жеке тамыршаны кесіп алып агарлы ортаға көшіріп, одан каллус алған. Каллусты сүйык ортада өсіргенде эмбриоидтар түзілген. Кейін олардан регенерант өсімдіктер шыккан. Демек, Кі-плазмидалар табиғи, зиянсыз, гендер тасымалдаушылары бола алады. Кі-плазмида жүйесін колданудағы басты артыкшылык, ол үлпа емес, мүше өсіруге негізделген. Соның нәтижесінде әр өсімдік түріне тән хромосомалар саны (плоидтылығы) сакталады.

Хлоропластар мен митохондрияларда толык және дербес генетикалык жүйе бар (ДНҚ, ДНК-полимеразалар, РНҚ-полимеразалар және белок синтездейтін аппараттын рибосома-лары, тРНК, аминоацил-тРНҚ-синтетаза). Хлоропластык ДНҚ және митохондриялык ДНҚ вектор ретінде колдану мүмкіндігі ғалымдардың назарын аударады. Бүл органоидтардың генетикалык жүйелерінде озара айтарлыктай айырмашылыктары бар.

Хлоропластар мен барлық баска пластидалардың (лейкопласт, хромопласт) ДНҚ-ларындағы генетикаггык информация бірдей, оны пластом деп атайды. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде хлоропластық ДНҚ молекуласы сакина тәрізді, үзындығы 150 мың жүп нуклеотидтерден (мжн) түрады. Онда орналаскан гендер жүздеи белоктарды кодтауға жарайды. Бірак пластидаларды толығымен күрастыру үшін одан едәуір коп белоктар кажет. Сондықтан, баска бірталай белоктар ядродағы ДНҚ гендерінде жазылып, цитоплазмада синтезделіп, кейін хлоропластарға гасымалданады. Хлоропластардын кейбір манызды белоктары бірнеше болшектен түрады. Ол болшектердін кейбірі хлоро-пластык ДНҚ-да кодталып, өзінің ішінде стромада синтезделеді, ал баскалары ядролық ДНҚ-да кодталып, цитоплазмада синтезделіп, кейін хлоропластка өтіп, бөлшектер бір-бірімен косылып, күрделі белок молекуласын күрайды. Сойтіп, активті хлоропласт пайда болу үшін ядролык геном мен пластомдык геном экспрессиясы үйлесімді жүруі керек.

Жоғары сатыдағы осімдіктердің митохондриялык ДНҚ көлемі 200 мжн 2400 мжн дейін жетеді. Бірак ДНҚ көлемімен оның синтездейтщ полипептидтер саны арасында ешкандай байланыс жок. Бүл күбылысты митохондриялык ДНК күрамында пайдасы жок ДНҚ («эгоистык», «надан» ДНҚ) мол болуы ыктимал деп түсщуге болар.

Митохондриялык ДНҚ 20-дан астам күрылымдык гендер (митохондрияда синтезделетін полипептидтерді кодтайды) және де РРНҚ гендерін камтиды. Бірақ митохондриядағы белоктардын көбі хлоропластардағыдай ядролык гендермен кодталады. ллоропластар геномы ірі сакина тәрізді ДНҚ молекулаларынан