ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
-
Определение ценопопуляции.
Популяция — совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, посредством панмиксии в идеальном случае, так и бесполому), относительно обособленная (географически или репродуктивно) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида. [2.1.]
Термин введён Вильгельм Иогансеном в 1903 году, однако уже Чарлз Дарвин объяснял эволюцию видов изменчивостью и конкуренцией групп особей (например, в 12-й главе «Происхождения видов» он писал: «В большинстве случаев именно у всех тех организмов, которые обычно соединяются для каждого рождения или свободного скрещивания время от времени, особи одного вида, живущие в одном ареале, останутся почти однообразными благодаря скрещиванию; вследствие этого многие особи должны претерпевать одновременно модификацию, и величина модификации на каждой стадии не определяется происхождением от единственного родителя»). В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей микроэволюционного процесса. [1.3.]
Популяции всегда отличаются друг от друга по многим признакам. Иногда эти отличия едва уловимы, иногда очевидны. Такие различия между популяциями одного вида объясняются результатами генетической разнокачественности всей совокупности особей вида, возникшей в результате неодинаковых условий обитания. В природе не может быть практически одинаковых условий для нескольких территориальных группировок вида. А следовательно, неизбежны индивидуальные, групповые, возрастные, сезонные, физиологические, биохимические и другие различия. Таким образом, каждая популяция живет в определенных условиях. Благодаря этому вид, состоящий из ряде популяций, занимает большой ареал, несмотря на разнообразие условий в пределах его ареала.
Любая популяция вида занимает определенную территорию или акваторию, которая называется популяционным ареалом. Ареал может иметь разную величину. Например, в большом смешанном лесу средней полосы, занимающем более или менее однородный участок, может расти небольшая группа деревьев, кустарников или многолетних трав, отдаленных от других таких же групп особей данного вида расстоянием, непреодолимым для переноса пыльцы. Популяция садовой улитки может существовать на территории одного парка или поляны площадью в несколько гектаров, а популяции некоторых птиц, например, уток, населять территорию в несколько тысяч квадратных километров. Величина популяционного ареала зависит в значительной мере от степени подвижности особей, «радиусов их индивидуальной активности». Если этот «радиус» невелик, величина популяционного ареала тоже невелика.
Каждая популяция характеризуется определенным количеством особей — численностью. У насекомых и мелких растений открытых пространств численность в популяциях может достигать тысяч и миллионов особей. В то же время численность популяций некоторых млекопитающих и птиц может насчитывать несколько сотен тысяч особей. Например, популяция дальневосточного тигра составляет около сотни особей.
Численность особей в популяции колеблется в значительных пределах, однако она не может быть ниже некоторых крайних величин. Сокращение численности ниже этих пределов может привести к вымиранию популяции. Полагают, что при численности популяции меньше нескольких сотен особей-какие либо случайные причины (пожар, наводнение, обильные снегопады, сильные морозы и т. п.) могут сократить численность настолько, что оставшиеся особи не смогут встретиться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение короткого времени вымрут.
В соответствии с величиной популяционного ареала и численностью особей находится плотность особей в популяции.
Популяция состоит из разных по возрасту особей, т. е. имеет возрастную структуру. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяции различно и зависит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, интенсивности размножения.
Особи, входящие в состав популяции, неодинаковы и различаются по многим признакам. Например, у растений разные особи одной популяций отличаются по размерам, высоте, количеству побегов, количеству цветков, плодов, семян в плодах и т. п. Они по-разному реагируют на условия окружающей среды (экологическая структура популяции). Разные особи одной популяции зацветают неодновременно. Популяция, состоящая из неодинаковых особей, более устойчива. Зацветающие в разное время растения более полно опыляются (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньше риск не дать урожая в случае заморозков (замерзнет лишь часть цветков).Если в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование и имеет тенденцию к вымиранию. [2.3.]
Ценопопуля́ция (от греч. κοινός — «общий» и лат. populatio — население) — совокупность особей вида в пределах одного фитоценоза, занимающего определённое местообитание. [2.1.]
Термин применяется при описании прежде всего растительных сообществ, так как, во-первых, установление границ генетической фитопопуляции сопряжено с определёнными трудностями, а во-вторых, понятие популяции как группы свободно скрещивающихся, то есть проявляющих панмиксию, особей применимо только для перекрёстноопыляемых растений. В популяциях же самоопыляющихся, апомиктичных и вегетативно размножающихся растений панмиксия отсутствует.
Ценопопуляция, в отличие от генетической, характеризуется генетическим и морфофизиологическим полиморфизмом. Ценопопуляции в большинстве случаев имеют меньшие размеры, чем генетические, занимая лишь часть их популяционных полей.
Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре. [1.1.]
Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. Поэтому у большинства растений устанавливается их относительный возраст, то есть тот, на который растение «выглядит». В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.
У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление.
Латентный (период первичного покоя) – период, когда растение находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком семян, находящемся в почве.
Виргинильный (девственный) – период от прорастания семян до начала генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода выделяются растения следующих возрастных состояний:
-
проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием структур семени (семядолей, первичного корня);
-
ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем, отсутствие семядолей;
-
имматурные растения, характеризующееся развитием листьев и корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые взрослые черты в структуре побегов, но, в то же время, еще сохраняются отдельные элементы первичного побега;
-
виргинильные растения – растения, у которых появляются основные черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но генеративные органы еще отсутствуют.
Генеративный – период, когда растение размножается семенами. В его пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:
-
молодые генеративные растения, характеризуются появлением генеративных органов; процессы новообразования у таких растений преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются взрослые структуры;
-
средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост биомассы и семенной продуктивности;
-
старые генеративные растения, характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление процессов корне- и побегообразования.
Сенильный (старческий) – период, когда растение уже не способно к семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в сенильном периоде, разделяется на:
-
субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят, процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием, упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа;
-
сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей растений, полным отсутствием почек возобновления и других новообразований;
-
отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных побегов.
По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.
Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп – неполночленной. Как правило, ценопопуляции инвазийного или регрессивного типа будут неполночленными, то есть будут отсутствовать либо виргинильные особи (в регрессивных ценопопуляциях), либо генеративные и сенильные (в инвазийных ценопопуляциях). В то же время нормальные ценопопуляции могут быть как полночленными, так и неполночленными. При этом неполночленность ценопопуляции будет временной и обусловленной, к примеру, перерывом в плодоношении или циклическим влиянием экологических факторов. [2.2.]
1.2. Возрастная структура ценопопуляции. Возраст растения, или абсолютный возраст растения, или календарный возраст растения — промежуток времени от начала прорастания семени или споры до определённого момента развития этого растения. У растений различают собственный, общий, средний и предельный возраст. Собственный возраст - продолжительность существования от прорастания растения до настоящего времени. Общий возраст определяется у растений, размножающихся вегетативным путем. Он складывается из собственного возраста материнского растения и собственного возраста дочернего организма. Определяется возраст по годичным слоям (у древесных и кустарниковых растений подсчет ведется на спиле или цилиндре древесины, извлеченном с помощью бурава Плеслера), количеству годичных приростов (у деревьев и кустарников), годичным рубцам, количеству парциальных кустов и путем продолжительного наблюдения за ростом (травянистые растения).
Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр, в котором численное соотношение особей разных онтогенетических групп определяется биологическими свойствами видов:
1) общей продолжительностью онтогенеза и отдельных состояний;
2) темпами развития особей в разных состояниях;
3) способом самоподдержания популяций: глубокоомоложенными диаспорами (семенами и вегетативными зачатками), неглубокоомоложенными вегетативными особями или разным сочетанием названных выше способов;
4) интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации особей,
5) способностью создавать почвенный запас семян,
6) размерами площади поглощения ресурсов особями разных онтогенетических состояний (синоним - площадь питания). Такие спектры названы базовыми (характерными); они характеризуют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций.
Типы базовых спектров выделяют по положению абсолютного максимума в спектре онтогенетических состояний. В пределах каждого типа в зависимости от способа самоподдержания популяции выделяют варианты.
Конкретные спектры популяций могут проявлять как большое сходство с базовыми спектрами, так и значительно отличаться от них. Разнообразие конкретных спектров можно объединить в несколько типов, соответствующих тому или иному состоянию (или этапу жизни) популяции:
-
инвазионное состояние - в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда и молодые генеративные) растения;
-
нормальное состояние:
-
полночленный спектр, в котором представлены все или почти все онтогенетические группы растений (семенного и/или вегетативного происхождения); может быть левосторонним, одновершинным (с максимумом на генеративных растениях) и правосторонним;
-
вегетативно-полночленный спектр, где представлены растения только вегетативного происхождения;
-
прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп;
-
регрессивное состояние - популяция состоит лишь из постгенеративных растений;
-
состояние, при котором представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы - фрагментарный спектр.
Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Последние полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Отсутствие отдельных онтогенетических групп в спектре нормальных популяций может быть связано с периодичностью плодоношения и, как правило, не является свидетельством неустойчивого состояния вида в сообществе.
Популяции становятся регрессивными в тех случаях, когда старые растения прекращают плодоношение, или условия в сообществе препятствуют развитию подроста. Помимо перечисленных вариантов в нарушенных лесных сообществах популяции могут быть представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментами популяций). Обычно это свидетельствует об эпизодическом приживании вида при крайне низком уровне численности, и свойственно популяциям видов-ассектаторов. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Диагностика состояния популяций, основанная на указанных выше признаках, позволяет осуществить прогноз дальнейшего развития ценопопуляций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества. При этом для адекватной оценки перспектив популяции необходим учет биологических и экологических особенностей вида. [2.4.]
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Характеристика района исследований.
Научно-учебный стационар РГПУ им. Герцена — геостанция «Железо» — расположен на левом берегу реки Луги, в 9,5 километрах ниже поселка Толмачево или в 12.5 км от железнодорожной станции «Партизанская» (бывш. 125 км).
Происхождение названия « Железо» точно неизвестно, но, возможно, оно связано с выходом грунтовых вод, богатых окисями железа. Высокое содержание железа в воде определяется даже визуально по ржавым хлопьям, которые образованы колониями железобактерий на дне лесных ручьев.
Геостанция является учебной базой факультета географии, где проходят практику и студенты 2 курса биофака (май-июнь) и Института естествознания (август).
Началом работы учебной базы считается 1957 год. Первая практика геофака ЛГПИ имени А.И.Герцена была проведена в 1959 году по топографии, метеорологии, гидрологии, геоморфологии, ботанике, зоологии и комплексной практике.
В середине 60-х, начале 70-х годов благодаря усилиям заведующего кафедрой физической географии ЛГПИ им.А.И.Герцена профессора А.М.Архангельского, начальника геостанции К.Ф.Носова, деканов географического факультета А.В.Гембеля, В.Г.Васильева, В.В.Клюшкниа, старшего преподавателя С.В.Мухортова, геостанция Железо стала образцовой базой для проведения полевых практик и научно-исследовательских работ, поскольку была прекрасно оборудована как в бытовом, так и в научном отношении. Использование в учебных целях — на геостанции студенты факультета географии проходят практики по топографии, метеорологии, геоморфологии, почвоведению, гидрологии, ландшафтоведению, геоботанике, зоогеографии и др. Кроме этого, геостанция используется при проведении практик студентами других факультетов РГПУ им. А. И. Герцена — биологического факультета и факультета физического воспитания.
Использование в научных целях — проводятся исследования в области физической географии, ландшафтоведения, геоморфологии и других наук.
Здесь проходил чемпионат по поисково-спасательным работам Северо-Западного федерального округа в 2010 году.
2.2. Объекты и методы исследования.
Правила учёта и выбор счётных единиц изучаемого вида.
При выборе счетной единицы целесообразно использовать классификацию биоморф по типу пространственной структуры, то есть по характеру размещения структурных частей и степени их автономности. При таком подходе можно выделить три типа биоморф:
-
Моноцентрический: корни, побеги (у одноосных биоморф только один побег), почки возобновления сосредоточены в единственном центре, который является источником разрастания, т.е. взрослая особь является элементарным источником фитогенного поля.
К типу моноцентрических биоморф относятся, главным образом вегетативно неподвижные и малоподвижные виды: стержнекорневые, дерновинные, клубневые, луковичные травы, аэроксильные кустарники и большинство деревьев.
У моноцентрических видов при отсутствии вегетативного размножения морфологическая и фитоценотическая единицы совпадают.
-
Явнополицентрический: взрослые особи таких биоморф имеют несколько четко выраженных центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления, соединенных между собой коммуникациями (гипогеогенными корневищами, столонами, плетями и др.). К этому типу биоморф относятся длиннокорневищные кустарнички, кустарники и деревья. Частичная морфологическая дезинтеграция (обособление центров разрастания) и полная дезинтеграция (вегетативное размножение) достигают у этого типа биоморф максимального выражения.
-
Неявнополицентрический: взрослые особи таких биоморф имеют несколько слабо различимых центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления. К этому типу биоморф относятся короткокорневищные и кистекорневые травы, ряд древесных растений.
Метод закладки учётных геоботанических площадок (стационарный).
Это метод закладки геоботанических площадок, где учитываются фенофазы и обилие видов, выявляется флористический состав, определяется тип сообщества. Исследования ведутся по общепринятым методикам.
В ценопопуляции закладываются геоботанические площадки 1x1м2 или 10 м х 10 м. При заложении площадок нужно стремиться к охвату наиболее типичных растительных сообществ, в которых встречается объект исследований.
Для определения обилия видов используется шкала Друде: ф. - обильно, явное преобладание по числу особей (очень много), (6). об.3 - рассеяно (много), (5). об.2 - разбросанно (довольно много), (4). об.1 - изредка, (3) . изр. - немного, (мало), (2). р. - редко, (очень мало), (1). ед. - единичная особь, (0) .
Для указания фенофаз используется шкала Алёхина: Вег. 1 - вегетация (до цветения).
Вег. 2 - вегетация после цветения и плодоношения.
Бут. - бутонизация.
Цв. 1 - цветение (начало цветения).
Цв. 2 - полное цветение.
Цв. 3 - отцветание.
Пл. 1 - плодоношение (начало).
Пл. 2 – полное плодоношение.
Пл.3 – опадание зрелых плодов.
Методы ценопопуляционных исследований.
Определяется приблизительная общая площадь популяции (м2 или га).
Определение возрастного состава ценопопуляции
На площадках 1x1м2 подсчитывается число особей каждой возрастной группы (см. выше), с учётом типа биоморф. Число площадок желательно не менее 5 (можно 10, если позволяет площадь популяции). Результаты заносятся в таблицу. Вычисляются средние показатели возрастных состояний в ценопопуляции (как среднее арифметическое по каждому возрастному состоянию исходя из общего количества площадок).
Определение плотности ценопопуляции.
Плотность популяции определяется как число особей на 1 м2 (на тех же площадках, где вычислялась семенная продуктивность складывается число всех особей на каждой из площадок и берётся среднее арифметическое).
Определение семенной продуктивности ценопопуляции
-
Потенциальная семенная продуктивность - определяется как максимально возможное количество семян, которое может образовываться из нормально развивающихся цветков. ПСП (на особь) = среднее число побегов х среднее число цветков на побег;
-
Реальная семенная продуктивность это количество реально сформировавшихся семян на растении, в популяции. РСП (на особь) = среднее число побегов х среднее число плодов на побег.
-
Коэффициент семенной продуктивности - это отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности (на единицу площади), выраженное в процентах.
Ксп = РСП/ПСП х 100% Определить потенциальную и реальную плодовитость для каждой площадки в изученных ценопопуляциях (число плодов на каждом растении и число цветков на каждом растении на каждой площадке, сделать подсчеты при полном цветении растений и в конце лета при завязывании большей части плодов на растениях). [1.4.]Общая характеристика майника двулистного как объекта исследования.
Ма́йник двули́стный (лат. Maiánthemum bifólium) — вид многолетних травянистых растений рода Майник (Maianthemum) подсемейства Нолиновые (Nolinoideae).
Домен
|
Эукариоты
|
Царство
|
Растения
|
Отдел
|
Цветковые
|
Класс
|
Однодольные
|
Порядок
|
Спаржецветные
|
Семейство
|
Спаржевые
|
Род
|
Майник
|
Вид
|
Майник двулистный
|
Стебли 12—25 см высотой, прямостоячие извилистые. Корневище тонкое, ползучее, часто дающее подземные побеги, которые, разрастаясь, занимают большие площади. Листья в числе двух, редко трёх, короткочерешковые, сердцевидно-яйцевидной формы, до 10 см длиной, на нижней стороне по жилкам мелковолосистые. [2.1.]
Цветки собраны в кистевидное соцветие на верхушке растения. Прицветники мелкие, доли околоцветника белые, простёртые, продолговатые, обычно загнутые вниз. Цветёт в мае — июле. Плод — ягода, сначала серая с продолговатыми точками, затем вишнёво-красная. Размножается семенами и вегетативно.
Распространён в лесной зоне Северного полушария. В России приурочен к смешанным и хвойным лесам европейской части, Сибири и Дальнего Востока. Обычен в разнопородных лесах, но предпочитает еловые с умеренно влажной почвой. Ягоды ядовиты. По своему токсическому воздействию растение напоминает ландыш. Из майника готовят чай и прохладительные напитки, обладающие тонизирующими свойствами. Декоративное. Садоводы используют растение как ковровое на участках с большим затенением.
В листьях содержатся гликозиды. В народной медицине настой майника используют при болезнях сердца, почек, верхних дыхательных путей. Измельченные листья прикладывают к опухолям. [1.5.]
Достарыңызбен бөлісу: |