Глава 5. АЛТАЙ-САЯНСКИЙ ЭКОРЕГИОН – ОБЛАСТЬ ИНТЕНСИВНОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПТИЦ

Все многообразие ландшафтных элементов Средней Сибири и формирование Енисейской биогеографической границы двух подобластей Палеарктики уходят в глубь третичного времени и связано с процессами крупных поднятий суши, оледенениями, повторяющимися многократно с плиоцена до настоящего времени, однако ледниковая эпоха четвертичного периода в значительной мере определила облик и состав ее современной авифауны. Оледенение, распространяющееся клином на территории Средней Сибири примерно до хребта Танну-Ола (здесь располагалась перегляциальная зона), разорвало западную и восточную части Северной Азии по Енисейскому меридиану. Это обстоятельство, как основная причина возникновения Енисейской биогеографической границы и её влияние на формирование ареалов птиц, рассматривалось в целом ряде работ (Сушкин,1925; Тугаринов, 1927; Гептнер, 1936; Johansen, 1955; Матюшкин, 1976; Рогачева, 1988; Рогачева, Сыроечковский, 2000; Баранов, 2003; 2006а; б) Данные процессы играли огромную роль в образовании длительных территориальных изолятов, влияющих на активную дивергенцию и интенсивные процессы формообразования птиц в четвертичный период в пределах Алтай-Саянского экорегиона.

Основными причинами, оказывающими влияние на процессы дивергенции и образование новых форм птиц в пределах экорегиона, являются:

Возникновение дизъюнкций (разрывов) ареалов различного типа в результате оледенений:

а) европейско-восточноазиатский разрыв

б) арктическо-альпийский

в) высокогорно-предгорный разрыв

г) географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением

Горная изоляция вследствие азональных процессов

Биотопическая изоляция на основе высокой мозаичности ландшафтов

Формирование специфичных экологических популяций (экотипов) в зоне пессимума у видов, находящихся на пределе распространения.

Некоторые виды, имеющие до оледенения ареалы значительно шире и сократившие их в период ледникового времени, не образовав разрывов, в настоящее время очень быстро расселяются на свои исконные территории (Gallinula chloropus, Fringilla coelebs и др.).

б) Вторым важным типом ледниковых разрывов является арктическо-альпийский. Его происхождение несколько сложнее и не определяется простым, так сказать, разрезанием ареала на две половины в меридиональном направлении и вымиранием или вытеснением промежуточной области. Формы арктическо-альпийского распространения характеризуются тем, что они обладают с одной стороны широким распространением на севере Сибири, а с другой – встречаются в горах, обычно в гольцовом поясе Алтае-Саянской горной системы. Подобное распространение имеет довольно большое число видов из разных групп. Происхождение этого типа ареалов в общих чертах обусловлено тем, что в период наступления ледника в условиях холодного арктического климата, соответственного характера, северная фауна переместилась в более южные широты, где и была широко распространена в Центральной Азии. Поэтому, по данным Н.В. Мартыновича (2004), в позднеплейстоценовых и раннеголоценовых отложениях закономерно присутствие белых куропаток (р. Lagopus), которые доминировали в сартанских отложениях, как на Алтае, так и в долине Енисея. Необходимо отметить более высокий процент куропаток среди позднеплейстоценовых-раннеголоценовых материалов из Приенисейской Сибири. В нижних плейстоценовых горизонтах преобладала белая куропатка, а выше по разрезу начинает преобладать тундряная куропатка. Рубеж исчезновения белых куропаток для Приенисейского региона (район Красноярска) приходится на 7-8 тыс. лет назад, что позволяет использовать эти данные как биостратиграфический репер.

Наравне с наступлением северных ледников на горах южной части Средней Сибири развивались обширные местные ледники, занимавшие большие площади и спускавшиеся значительно ниже, чем в настоящее время (Молчанов, 1932, 1934; Гудилин, Додин, Нордега, 1952; Обручев, 1953; Кушев, 1957; Ефимцев, 1961). При отступлении ледника северные формы мигрировали на север, занимая освобождавшуюся территорию. В конце концов, они исчезли на территориях центральной и южной части Средней Сибири, где условия для них в связи с изменением климата стали неблагоприятными, и широко расселились на севере в подходящей для них обстановке. Некоторые виды задержались у горных ледников и при сокращении их отступали за ними в горы по вертикали, придерживаясь соответственных климатических условий. В них или сходных с ними условиях эти виды сохранились до настоящего времени, обычно в гольцовом поясе Алтае-Саянской горной системы. Общеизвестным примером арктическо-альпийского разрыва на территории Средней Сибири служит современное распространение Lagopus mutus, широко распространенной в арктических пустынях и тундрах, отсутствующей на значительных территориях зональных бореальных лесов и появляющейся эндемичным подвидом Lagopus mutus nadezdae в условиях горных тундр Алтай-Саянской горной системы на высотах, как правило, более 1800-1900 м над уровнем моря. Как уже отмечалось, в ископаемом состоянии останки этого вида известны во многих местах Средней Сибири вне современного ареала (Мартынович, 2004). Подобного рода ареал свойственен и многим другим видам птиц (Falco rusticolus, Eudromias morinellus, Emberiza pallasi и др.). На молодость этого типа разрыва, даже сравнительно с европейско-восточноазиатским, где мы имеем довольно часто сплошные, но уже обособившиеся виды и иногда даже роды (Матюшкин, 1976), указывает то обстоятельство, что южные изолированные формы северных видов обычно представлены лишь особыми подвидами, иногда даже идентичны с северными и крайне редко представляют собой отдельные виды. Арктическо-альпийское распространение в отдельных случаях, по-видимому, могло вырабатываться и у видов совершенно иного характера, т. е. южного происхождения. Доледниковые виды южных горных стран в связи с оледенением спустились вниз, смешались с северными и частью отступили к северу. Таковы, по-видимому, Acanthis flavirostris altaica, Eremophila alpestris brandti, которые живут в горах Алтая и Саян. и Acanthis hornemanni, Eremophila alpestris flava – обитающие в арктических тундрах.

Совершенно очевидно, что именно гольцовый пояс гор является хранителем северных форм на юге и разорванный ареал их представляет собой ареал реликтовый. При арктическо-альпийском разрыве северная часть представляет собой относительно новый ареал, результат главным образом интенсивного послеледникового расселения, а реликтовым – южную часть ареала. Поэтому под названием ледникового реликта обычно рассматривают форму только в южной, оторванной части ареала, и эта область, таким образом, являются реликтовой частью ареала вида. Реликтовая форма может существовать в тех же экологических условиях, в которых она существовала и в прошлом, и которые в данный период соответствуют таковым в основной части ареала. Таковы, например, Falco rusticolus, Lagopus mutus, Acanthis flammea, Emberiza pallasi и др. В результате арктическо-альпийского разрыва сформировались многие эндемичные формы Алтае-Саянской горной системы - Lagopus lagopus brevirostris, Lagopus mutus nadezdae, Melanitta deglandi stejnegeri, Acanthis flavirostris altaica, Lanius excubitor mollis.

Вышеуказанные процессы повлекли образование целого ряда форм в подвидовом ранге с ярко выраженным популяционным морфо-физиологическим типом, например, P. e. enucleator - P. e. kamtschatkensis, Motacilla alba dukhunensis – M.a. baicalensis, Lagopus mutus pleskei – L. m. nadezdae, Emberiza pallasi pallasi - Emberiza pallasi polaris и др. Вследствие этого на среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона сформировались 83 подвида птиц, которые образуют на территории АСЭР зоны контакта и интерградации. Из них ряд видов образуют здесь по три подвида: полевой жаворонок Alauda arvensis dulcivox . – A .a. alticola – A. a. kiborti, желтая трясогузка Motacilla flava beema - M. f. leucocephala - M. f. macronyx, желтоголовая трясогузка Motacilla citreola citreola - M.c. werae - M. c. quassatrix, серый сорокопут Lanius excubitor mollis - L. e. homeyeri - L. e. sibiricus, полярная овсянка Emberiza pallasi pallasi. – E. p. polaris - E. p. lydiae.

г) Географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением.

Разрывы, возникшие в результате обособления межгорных котловин и их экологическая специфика, также позволили сформироваться здесь целому ряду форм на подвидовом уровне: Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatus milvoides, Aquila rapax nipalensis, Otis tarda dybowskii и др. С водоемами межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона связано, видимо, формообразование у птиц водно-болотного комплекса - Haematopus ostralegus longipes But., Grus grus lilfordi Sh., Motacilla flava leucocephala Pr, Emberiza pallasi lydiae Port. и др.

Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, на которой просматривается очень высокая степень мозаичности ландшафтов межгорных котловин и горных сооружений, заключается в том, что они обладают большим числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с разнообразием интразональных условий - внутренних водоемов и скальных образований и др. Для этих переходных биотопов характерно присутствие горных видов, претерпевших в той или иной степени «сдвиги» в экологии и морфо-физиологических показателях в связи с процессами адаптивной специализации в столь специфических условиях. К таковым следует отнести Eulabeia indica, Tetraogallus altaicus представляющих собой своеобразный экологический тип. Например, птицы Урэг-Нурской популяции Eulabeia indica отличаются охристо-рыжей (ржавой) окраской щёк, шеи, зоба, груди, что характерно для всех возрастных и половых групп (Баранов, 1991). Эти горные по происхождению виды хорошо приспособлены к обитанию в интразональных условиях степи и полупустыни, что отражается как в стереотипе их поведения, так и в адаптациях к аномальному гнездованию. Описываемая область носит «переходный характер» среды жизни и представляет большой диапазон условий, в которых протекает непрерывный эволюционный процесс совершенствования связей организмов с природной средой. Именно такие области как Алтай-Саянский экорегион оказываются наиболее часто местом активной дивергенции и адаптивного радиирования форм.

Таким образом, физико-географическое положение Средней Сибири в центре Азиатского материка и исторические процессы трансформации ландшафтов в четвертичный период, протекающие на ее территории, создали предпосылки для интенсивного формообразования у птиц Северной Палеарктики. Процессы интенсивного формообразования на территории Среднесибирского региона существенно повлияли на увеличение биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.

5.2. Надвидовые и внутривидовые группировки птиц на территории Алтай-Саянского экорегиона и их эколого-географическая характеристика.

Под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц проявилась внутривидовая изменчивость, существенно отразившаяся на современном облике биоразнообразия птиц территории Алтай-Саянского экорегиона и Средней Сибири в целом.

В результате инвентаризации биоразнообразия птиц и анализа коллекционных фондов на подвидовом уровне было выявлено, что у 40 видов, обитающих в пределах региона под воздействием этих факторов сформировались по две географические популяции с ярко выраженным морфо-физиологическим типом в ранге подвида, а такие виды как Alauda arvensis, Motacilla flava, Motacilla citreola, Lanius excubitor, Emberiza pallasi имеют здесь по три подвида. В настоящее время, после отступления ледника, все эти формы образуют на территории АСЭР зоны контакта и интерградации.

Под понятием «подвид, эндемичный для экорегиона», мы принимали формы, распространение которых связано только с территорией Алтай-Саянского экорегиона. Обычно в таких случаях учитывали окраску птиц этих подвидов или их крупные размеры - признаки, считающиеся свойственными именно алтае-саянским эндемикам. Кроме того, выделена группа субэндемиков – форм, у которых преобладающая часть ареалов приходится именно на экорегион, либо форма представлена географическим изолятом, в ареал, которого входит и Алтай-Саянский экорегион. С этих позиций 43 вида птиц (13,8% всех гнездящихся видов на территории региона) представлены в авифауне Алтай-Саянского экорегиона эндемичными формами, из них 34 в ранге подвида и 9 на видовом уровне (Eulabeia indica, Cygnopsis cygnoides, Buteo hemilasius, Tetraogallus altaicus, Charadrius veredus, Melanocorypha mongolica., Antchus godewskii, Pyrgilauda davidiana, Turdus ruficollis). Восемь из них, являющихся субэндемичными видами, сформировались в условиях Центральной Азии и один - Turdus ruficollis - представитель сибирской фауны, происхождение которого, видимо, связано с горными лесами Внутренней Азии.

На наш взгляд можно выделить следующие основные векторы отбора в алтае-саянских популяциях птиц: 1) Все горные эндемичные подвиды - самые темные на севере Центральной Азии (Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunella fulvescens dahurica, Leucosticte brandti margaritacea, Emberiza godlewskii godlewskii, Emberiza pallasi pallasi, Prunella fulvescens), а подчас и во всей Палеарктике; 2) С другой стороны, отмечается редукция пигментов в оперении у форм адаптированных к условиям полупустынь и степей Центральной Азии, поэтому здесь в результате пространственной изоляции сформировались эндемичные подвиды с более светлой окраской - Otis tarda dybowskii, Lyrurus tetrix mongolicus, Alauda arvensis alticola, Hippolais caligata annectens, Prunella fulvescens fulvescens, Pyrgilauda davidiana potanini. О силе отбора, направленного на редукцию пигментов, свидетельствует изменчивость форм широко распространенных на внутренних, как правило, соленых водоемах, с солончаковыми местообитаниями, полупустынь Центральной Азии, где образовались эндемичные формы, оперение которых также заметно светлее - Calandrella cheleensis tuvinica, Motacilla flava leucocephala, Emberiza pallasi lydiae. Здесь в популяциях Calandrella cheleensis tuvinica довольно часто встречаются птицы с очень светлой окраской, и даже альбиносы. Весьма примечательно то, что у некоторых горных и кустарниковых форм Luscinia svecica kobdensis, Acanthis flavirostris altaica, Leucosticte arctoa cognate, Emberiza spodocephala oligoxantha также отмечается редукция пигментов; 3) Один из векторов отбора – это увеличение размеров особей в популяциях Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatus milvoides, Aquila rapax nipalensis, Alectoris chukar dzungarica, Phragmaticola aeedon aeedon. Они являются более крупными подвидами в сравнении с другими расами (Сушкин, 1938; Дементьев, 1951; Степанян, 1990).

Здесь же, путем вытеснения популяций оледенением, в пространственной изоляции находились в прошлом некоторые виды, представленные в настоящее время обособленными эндемичными формами, например, Larus argentatus mongolicus.

С пространственной изоляцией в горных лесах связано формирование подвидов - Accipiter gularis sibiricus, Tetrao urogallus taczanowskii, Parus cinctus sayanus, Loxia curvirostra altaiensis, Emberiza spodocephala oligoxantha.

С горообразовательными процессами и горной изоляцией, видимо, связано происхождение эндемичных форм - Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunella fulvescens dahurica, Phylloscopus inornatus humei, Luscinia svecica kobdensis, Petronia petronia brevirostris, Acanthis flavirostris altaica, Leucosticte brandti margaritacea, Leucosticte arctoa cognate, Carpodacus rubicilla kobdensis, Emberiza godlewskii godlewskii, Embereiza cioides cioides, Emberiza pallasi pallasi и Tetraogallus altaicus.

Постепенное накопление новых свойств дивергирующими популяциями, на уникальной по своим историческим, географическим и экологическим причинам территории Алтай-Саянского экорегиона, логически неизбежно приводит к выводу о том, что в природе, помимо видовых единиц, должны существовать и популяции, в своем эволюционном движении к видовой самостоятельности находящиеся на разных стадиях генотипического и фенотипического обособления. В результате дивергентного хода эволюции возникают такие популяции, которые сочетают в себе в разных соотношениях, с одной стороны, видовые, с другой — подвидовые признаки и свойства. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также наиболее характерные проявления внутривидовой изменчивости (биологические расы, экологические популяции (экотипы), полиморфизм).

Составляющие формы группировки типа ex-conspecies прошли большую часть эволюционного пути к видовой самостоятельности. Они приобрели многие атрибуты вида – заметные морфологические различия, некий уровень репродуктивной изоляции. Генеалогически они располагаются между видом и подвидом, но с учетом всей ситуации, вырисовывается большее тяготение их к видовому положению (Степанян, 1983). В состав этого комплекса входят следующие группировки, обитающие в пределах исследуемого региона: Motacilla alba – Motacilla personata, Lanius collurio – Lanius isabellinus, Corvus corone – Corvus cornix, Turdus ruficollis – Turdus atrogularis, Carduelis carduelis – Carduelis caniceps, Emberiza citrinella – Emberiza leucocephala.

В пределах ареала Buteo hemilasius отмечено существование темной и светлой цветовых морф, которые лишь частично локализованы географически. Известно, что на севере Монголии преобладает светлая морфа, на юге в высокогорье Восточного Тибета – темная (Козлова, 1975). Действительные же количественные соотношения цветовых морф были не установлены. В популяции мохноногого курганника с территории Тувинской котловины и южного шлейфа хребтов Танну-Ола из известных 42 взрослых особей (21 гнездящаяся пара) только четыре птицы имели темную окраску оперения (3 самца и 1 самка) – 9,5% от всех гнездящихся птиц. Из 41 гнездового птенца 6 (14,6%) особей характеризовались темной окраской оперения и пухового наряда. Здесь во всех гнездах, где одна из взрослых птиц была темной морфы, все птенцы имели темную окраску второго пухового наряда, хорошо отличающуюся от обычной пепельно-серой, и темную окраску гнездового наряда (Баранов, 1991). Несколько иное соотношение цветовых вариаций окраски Buteo hemilasius характерно для популяции из Убсу-Нурской котловины. Здесь в мае-июне 2007 г. обнаружено, что из 15 гнездящихся пар – 23,3% составляли темноокрашенные особи, 76,7% - имели, светлую морфу. Однако у 26,7% светлоокрашенных особей отмечена ярко выраженная редукция пигмента - заметное уклонение от типичной окраски Buteo hemilasius. Иногда в гнездах встречаются в полном выводке один птенец светлой, а другой – темной морфы (Штегман, 1928; Ирисов, 1974; Баранов, 1991). В Убсу-Нурской популяции из 34 гнездовых птенцов около 62% были светлой морфы и 38,2% имели темную вариацию окраски оперения. В шести гнездящихся смешанных парах, где одна из птиц была темной морфы, соотношение темной и светлой морф было: 3:1; 3:1; 1:2; 2:0; 2:0; 2:1. Кроме того, для популяции Buteo hemilasius на территории экорегиона характерна ярко выраженная индивидуальная изменчивость в окраске оперения.

В пределах расы Falco cherrug milvipes птицы также имеют две морфы – светлую и темную (Дементьев, Шагдарсурэн, 1965; Козлова, 1969; Степанян, 1975; 1990; Баранов, 1989; 1991). В популяции АСЭР совершенно четко прослеживается географическая локализация темной морфы на территории, охватывающей Алтай, Западный и Восточный Саяны, Хангай, Тарбагатай и Монгольский Алтай. На территории Тывы популяция балобана на 83-84% состоит из особей темной морфы. Темноокрашенные птицы локализованы преимущественно в горных местностях, а птицы светлой морфы, как правило, обитают в степных котловинах. Птицы разных цветовых вариаций окраски не редко образуют смешанные пары.

Обитатель лесных интразональных сообществ в степных межгорных котловинах АСЭР Hieraaetus pennatus milvoides также образует две ярко выраженные цветовые морфы внутри популяции. Довольно часто гнездящиеся пары состояли из различно окрашенных птиц. Так, из 12 известных гнезд орла-карлика, в пяти, пары состояли из особей, имеющих различную цветовую вариацию окраски оперения.

Как редкость – полиморфизм известен у Buteo buteo vulpinus. Самец темной морфы был добыт 8.09.2005 г. в окрестностях Красноярска. Впервые проявление морфизма было обнаружено в мае 2007 г. в популяции Otus scops pulchellus, обитающих в Убсу-Нурской котловине. Явление морфизма в окраске оперения свойственно Cinclus cinclus baicalensis, которое максимально выражено у птиц из Алтая и Саян.

Экологические популяции. На территории Средней Сибири, в условиях переходной зоны бореальных лесов и пустынь Центральной Азии, у некоторых видов птиц имеющих здесь предел распространения, отмечаются аномальные гнездования и формирование на этой основе своеобразных экологических популяций (экотипов): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus heinei – гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Milvus migrans lineatus и Falco subbuteo – на скалах, Tadorna ferruginea – открытогнездящиеся в тростниках и некоторые другие. В условиях сухих степей и полупустынь у индивидуально гнездящихся птиц формируются колониальные поселения. Так, Milvus migrans lineatus гнездится колониально в пойме р. Каргы Монгун-Тайгинского кожууна, у Pyrrhocorax pyrrhocorax brachypus обнаружены колонии, насчитывающие до 50 гнездящихся пар на скальных обнажениях в юго-западной Тыве.

Процессы интенсивного формообразования, протекающие на территории Среднесибирского региона, создают предпосылки для увеличения биоразнообразия птиц в Алтай-Саянском экорегионе и демонстрируют его уникальность и значимость в деле сохранения мировой фауны.