Глава 3. СОВРЕМЕННОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА (СРЕДНЕСИБИРСКАЯ ЧАСТЬ)

В данной работе под биоразнообразием птиц понимается все разновидности изменчивости этой систематической группы в пределах указанной территории: экологические группировки (высокогорный комплекс, хищные птицы и др.), многообразие видов с различным характером пребывания (гнездящиеся, пролетные, залетные, зимующие), виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, основные проявления внутривидовой изменчивости - географические популяции (подвиды), биологические расы, экологические популяции, полиморфизм (рис. 1).

Видовой состав птиц Алтай-Саянского экорегиона разнообразен и составляет около 48% авифауны России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006). В пределах исследуемого региона зарегистрировано 378 видов (422 подвида) птиц.

Все отмеченные виды принадлежат 19 отрядам и 56 семействам. Качественно наиболее разнообразен отряд воробьинообразных Passeriformes – 22 семейства (173 вида) – это 45,7 % всей региональной авифауны. Далее по степени значимости следуют ржанкообразные Charadriiformes , включающие 8 семейств (66 видов) – 17,6%, соколообразные Falconiformes (34 вида) – 9 %, гусеобразные Anseriformes (32 вида) – 8,5 %, журавлеобразные Gruiformes , включающие 3 семейства (12 видов) - 3,2 %, совообразные Strigiformes (11 видов) – 2,9 %, курообразные Galliformes – 2,9 % (11 видов), дятлообразные Piciformes – 1,8 % (7 видов). Остальные 11 отрядов птиц составляют вместе лишь 8,3 % от общего числа зарегистрированных видов.

На начало ХХ века для Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли (Тыва) приводится 288 видов и подвидов птиц, а для Алтая и сопредельных территорий Северо-Западной Монголии - 310 видов и 373 подвида птиц (Сушкин, 1914; 1938). В пределах Тувы к концу 40-х гг. было зарегистрировано 232 вида птиц (Янушевич, 1952), а в результате исследований проведенных в конце 50-х и 60-х гг. видовой состав дополнен до 268 видов птиц (Спасский, Сонин, 1959; Флинт, 1962; Берман, Забелин, 1963; Головушкин, 1970; Лебедев, 1980). В результате наших исследований (1972- 2007 гг.) и материалов других авторов, опубликованных во второй половине ХХ века, на различных территориях описываемой области выявлено обитание еще 81 вида, среди которых доказано гнездование 56 видов птиц, таких как большая белая цапля, горный гусь, хохлатый осоед, могильник, малый перепелятник, бородач, кречет, камышница, ходулочник, кулик-сорока, восточный зуек, белокрылая и чайконосая крачки, вяхирь, клинтух, солончаковый жаворонок, восточный воронок, забайкальский конек, альпийская галка, сибирский и пестрый дрозды, индийская пеночка, монгольский земляной воробей, жемчужный и горный вьюрки, альпийская и гималайская завирушки и др.

В пределах описываемого региона гнездится 311 видов птиц, основное ядро которых составляют перелетные – 68,2 % (212 видов), 31,8 % (99 видов) - оседло-кочующие и частично зимующие. Не гнездящихся птиц (67 видов) по характеру пребывания можно подразделить на следующие группы: пролетные – 36 видов, основную массу которых составляют представители семейства бекасовые (20 вид) и ржанковые (5 видов), залетные – 24 вида (кудрявый пеликан, малая выпь, обыкновенный фламинго, краснозобая казарка, лебедь-шипун, клоктун, курганник, змееяд, амурский кобчик, фазан, уссурийский журавль, стерх, авдотка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, кроншнеп-малютка, луговая тиркушка, бургомистр, моевка, розовая чайка, серый скворец, голубая сорока, серая ворона); 3 вида (орлан-долгохвост, белоголовый сип, розовый скворец) регулярно встречаются в летний период, но гнездование, которых не доказано. Дрофа-красотка в последние два десятилетия в пределах описываемой области не найдена, а кобчик встречен единственный раз.

Поскольку Алтай-Саянский экорегион находится в центре Евроазиатского континента и более того на стыке двух подобластей Палеарктики авифауна его крайне гетерогенна, образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий.

Для выделения авифаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона было взято за основу орнитогерграфическое деление Палеарктики Б. К. Штегмана (1938), с некоторыми незначительными коррективами, предложенными В.Г. Бабенко (2004) и автором. В частности, Sterna albifrons, Alcedo atthis, Upupa epops отнесены Б.К. Штегманом к группе европейско-китайских видов, в данной работе они отнесены к группе широкораспространенных. Уточнения принадлежности к тому или иному типу фауны касались в основном тех видов, которые в сводке Б.К. Штегмана упомянуты не были, либо тех, которые попали в категорию “широкораспространенные”. В частности Parus cyanus (не упоминается в сводке Б.К. Штегмана), по мнению Г. Н. Симкина (1990), “имеет горное, видимо среднеазиатское или центральноазиатское происхождение”. Однако в Азии этот вид распространен лишь на севере Монголии (MacKinnon et al., 2000; наши данные). Поэтому он был отнесен к транспалеарктическим видам. Кроме того, было добавлено несколько категорий, отсутствующих в сводке Б.К. Штегмана, таких, как голарктические и транспалеарктические виды. В тех случаях, когда видовая самостоятельность той или иной формы (ранее сводимой к рангу подвида) является в настоящее времени полностью принятой (как например, в случае с Anthus godlewskii, Motacilla personata, Delichon dasypus, которые во время написания сводки Б.К. Штегманом считались подвидами), для них также были внесены соответствующие поправки. Межгорные котловины АСЭР являются своего рода «мостом» для взаимопроникновения и смешения основных составляющих биоразнообразия птиц – представителей монгольской и сибирской фаун. Монгольские элементы представлены 58 (15,4%), сибирские - 75 (19,8%) видами. Существенную роль в формировании биоразнообразия играют виды европейского типа фауны – 65 (17,2 %), из них 13 видов имеют европейско-китайское распространение. Незначительная доля приходится на представителей китайского (22 вида - 5,8%) тибетского (16 - 4,2%), и средиземноморского (10 - 2,6%) типов фауны. Арктический тип фауны представлен 39 видами (10,4%), подавляющее большинство которых являются пролетными формами. Остальные виды авифауны Алтай-Саянского экорегиона, центры, происхождения которых к настоящему времени недостаточно ясны, составляют 93 вида (24,6%) и распределены по трем группам: транспалеарктические – 43 вида (11,4%), голарктические – 20 (5,3%), широкораспространенные – 30 (7,9%) видов.

Таким образом, при ярко выраженной гетерогенности авифауны Алтай-Саянского экорегиона, основу его биоразнообразия, слагают виды трех авифаунистических комплексов – сибирского (75 -19,8%), монгольского (58 -15,4%) и европейского (65 - 17,2 %).

В условиях высокой мозаичности ландшафтов Алтай-Саянского экорегиона формируются многообразные экологические сообщества птиц, которые уживающиеся в непосредственной близости друг от друга, образуя не только пятнистость их территориального размещения, но и смешение группировок. Всего в горных и зональных степях межгорных котловин, с учетом птиц обитающих в интразональных условиях, гнездятся 256 видов, из них 47 - типичные обитатели степных сообществ, 89 - являются представителями степных водоемов. Остальные гнездятся в различных интразональных условиях степей (уремные леса, скальные образования, береговые обрывы и др.). В Урэг-Нурской котловине гнездятся 110 видов, Убсу-Нурской – 208, Тувинской – 164, Минусинской и сопредельной лесостепи – 208 видов. Наибольшим сходством авифауны обладают Убсу-Нурская и Тувинская котловины – 70,6%, (154 общих вида). Несколько меньшее сходство (68,3%) имеют Тувинская и Минусинская, для которых общими являются 151 вид. В фаунистическом отношении особняком стоит Урэг-Нурская котловина, имеющая очень низкие показатели сходства со всеми участками. Так, в Урэг-Нурской котловине общими видами с Минусинской являются 34,2% (81 вид), с Тувинской – 43,4% (83), с Убсу-Нурской котловиной – 47,2% (102 вида) (табл.).

Таблица

Степень сходства авифауны (гнездящиеся виды)

Несмотря на то, что Тувинская котловина является переходной областью от зоны бореальных лесов к полупустыням Центральной Азии, в ней обитает лишь 164 вида птиц. Основной причиной этого является более сильная антропогенная нагрузка на её экосистемы, чем в Убсу-Нурской котловине. Кроме того, здесь распространены малопродуктивные сухие степи, в значительной степени, деградировавшие в результате малоэффективного земледелия, мало водоемов и других интразональных включений, используемых птицами. Наибольшее разнообразие птиц отмечается в Убсу-Нурской и Минусинской котловинах. В Убсу-Нурской котловине за счет распространения монгольских элементов - 45 видов и лишь 26 форм сибирского авифаунистического комплекса, а в Минусинской – 30 представителей сибирской фауны, а монгольской - 22 вида. Горно-лесной комплекс представлен 155 видами, относящихся преимущественно к представителям таежной сибирской фауны. Высокогорный комплекс состоит из 68 видов, из них 30 - типичные обитатели высокогорья, подавляющее большинство которых проникают в нижележащие ярусы гор только в период постгнездовых кочевок и зимой. Однако некоторые из них гнездятся и в среднегорье (Gypaetus barbatus, Tetraogallus altaicus, Alectoris chukar, Gallinago solitaria, Delichon dasypus) и даже предгорье (Eulabeia indica, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Acanthis flavirostris, Emberiza pallasi). Полярная овсянка на озерах предгорных равнин образует эндемичный подвид - E. p. lydiae, являющийся реликтовой формой данного вида. Остальные 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 - обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (Buteo hemilasius, Aegypius monachus, Gyps fulvus, Falco cherrug, Falco columbarius, Anthus godlewskii, Monticolla saxatilis, Emberiza cia, Embereiza cioides, Emberiza godlewskii).

Наиболее характерную и высоко адаптированную экологическую группировку птиц для Алтай-Саянского экорегиона представляет Falconiformes (34 вида, 28 - гнездящихся). Здесь обитают 15 видов соколообразных птиц, занесенных в Красную книгу РФ, а такие виды как степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, орлан-белохвост, черный гриф, степная пустельга – включены в Красный список МСОП-96. Для многих из них территория Алтай-Саянского экорегиона является рефугиумом. Популяции этих видов здесь имеют еще относительно высокую численность и оптимальные условия для существования. Кроме того, в региональные Красные книги Красноярского края, Хакасии и Тывы внесены - хохлатый осоед, луговой лунь, мохноногий курганник, орел-карлик, дербник, кобчик.

3.2. Роль пролетных и залетных видов птиц в формировании биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона

Виды птиц, которые находятся на территории региона только в период весенних и осенних миграций существенно дополняют видовое разнообразие. В пределах региона пролетные виды составляют 9,5 % (36 видов) от общего числа авифауны региона. В эту группу входят преимущественно представители арктического типа фауны – ржанкообразные (24 вида), гусеобразные (5 видов), воробьинообразные (5 видов) и по одному виду гагарообразные и соколообразные.

Залетные виды также составляют значительную долю биоразнообразия птиц. Так, в современной авифауне Алтай-Саянского экорегиона отмечено 24 залётных вида, или 6,3 % её состава, из них 7 видов являются регулярно залетными.

Современный состав залетных видов включает представителей разных типов фауны, однако преобладают представители арктического и сибирского (краснозобая казарка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, бургомистр, моевка, розовая чайка, клоктун, стерх, кроншнеп-малютка), четыре вида китайского типа фауны (амурский кобчик, уссурийский журавль, серый скворец, голубая сорока), три вида европейского (лебедь-шипун, авдотка, серая ворона), три монгольского (кудрявый пеликан, курганник, фазан), два средиземноморского (змееяд, луговая тиркушка), один тибетского (черногрудая красношейка) и два вида широкораспространенные (малая выпь и обыкновенный фламинго).

В целом залёты демонстрируют хорошо выраженную связь с сезонными миграциями и сменой аспектов региональной авифауны. Как правило, залеты таких видов как краснозобая казарка, клоктун, лебедь-шипун, авдотка, луговая тиркушка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, моевка, розовая чайка, серый скворец приходятся на весенние и осенние миграционные периоды.

3.3. Надвидовые и внутривидовые группировки птиц в биоразнообразии Алтай-Саянского экорегиона

В пределах Алтай-Саянского экорегиона под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц сформировались по два-три подвида. В общем, состав авифауны представлен 422 подвидами, из которых 84 образуют в пределах региона зону контакта и интерградации.

В результате инвентаризации авифауны на основе имеющихся коллекционных материалов и литературных сведений, опубликованных в последние три-четыре десятилетия, критически переосмыслен статус подвидов и некоторых видов Алтай-Саянского экорегиона. Со времен П.П. Сушкина, А.Я. Тугаринова, А.И. Янушевича таксономические, географические и номенклатурные представления о большинстве из них к настоящему времени существенно изменились, и в современной, более обоснованной трактовке, многие из описанных с данной территории форм не могут рассматриваться в том или ином качестве (Vaurie, 1954, 1955, 1959, 1964; 1965; Piechocki, 1968; Piechocki, Bolod, 1972; Степанян, 1975; 1978; 1990; 2003). В некоторых случаях изменены и их первоначальные названия. В этом отношении очень показательны некоторые надвидовые комплексы и внутривидовые группировки, составляющие биоразнообразие экорегиона, которым придается совершенно новый статус. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также биологические расы, экологические популяции (экотипы) и полиморфизм.

На территории АСЭР обитают следующие группировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus – Cuculus saturatus, Delichon urbica – Delichon dasypus, Anthus campestris – Anthus richardi – Anthus godlewskii, Lanius cristatus – Lanius isabellinus, Parus palustris – Parus montanus, Leucosticte arctoa – Leucosticte brandti. Концепции надвида здесь соответствуют: Falco rusticolus – Falco cherrug, Perdix perdix – Perdix dauuricae, Locustella naevia – Locustella lanceolata, Emberiza cia – Emberiza godlewskii. Составляющие формы группировки типа ex-conspecies представлены в экорегионе комплексами Motacilla alba – Motacilla personata, Lanius collurio – Lanius isabellinus, Corvus corone – Corvus cornix, Turdus ruficollis – Turdus atrogularis, Carduelis carduelis – Carduelis caniceps, Emberiza citrinella – Emberiza leucocephala.

На описываемой территории в популяциях некоторых видов птиц сформировались биологические расы, которые в данной работе рассматриваются на примере Cuculus canorus. Существенной составляющей биоразнообразия птиц экорегиона является полиморфизм – проявляющийся в цветовых вариациях окраски. Алтай-Саянский экорегион является горной страной, где довольно широко распространено это явление у многих птиц. У некоторых видов темноокрашенные популяции локализованы к горным условиям (Falco cherrug milvipes, Buteo hemilasius и др.). Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных и реже у совообразных (Otus scops pulchellus).

В условиях экотонных ландшафтов и на пределе распространения у многих видов формируются специфичные экологические популяции (экотипы): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus – гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Falco subbuteo, Milvus migrans lineatus – на скалах, Tadorna ferruginea – открытогнездящиеся в тростниках и др.

Таким образом, характерной чертой Алтай-Саянского экорегиона является высокий уровень биоразнообразия птиц. Здесь широко представлен весь спектр изменчивости данной группы: многообразие птиц (378 видов) с различным характером пребывания, разнообразные экологические группировки, 7 пар видов-двойников, 10 надвидовых комплексов типа superspecies и ex-conspecies. На его территории в условиях высокой мозаичности ландшафтов сформировались 422 подвида птиц, ряд биологических рас, экотипов и широко распространенный в популяциях полиморфизм. Все многообразие форм, существующих в пределах описываемой области, и определяет высокий уровень биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ В ГОРАХ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА

4.1. Особенности территориального размещения и расселения птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона

Горы Алтай-Саянского экорегиона представляют собой своеобразную область жизни, характеризующуюся сложным сочетанием элементов горного ландшафта, трансформированного с одной стороны сильным влиянием полупустынь и сухих степей Центральной Азии, фрагменты которых поникают в горы до значительных высот и с другой стороны, воздействием зональной тайги восточной части Западной и Средней Сибири. Еще 100 лет назад в пределах описываемой области южный край таежных лесов непосредственно переходил в горную тайгу северных отрогов Алтае-Саянской горной системы, расчленяя на отдельные участки относительно слабо развитую здесь зону лесостепи. Наиболее существенными такие горные «перемычки» были в трех местах: 1) на самом Енисее, в районе Красноярска, где отрог Восточного Саяна переходит Енисей в северо-западном направлении и формирует лесной низкогорный кряж, отделяющий Красноярскую лесостепь от Ачинской лесостепи; 2) низкогорный, отрог, который отходит к северу от Кузнецкого Алатау и образует довольно широкую лесную перемычку между Ачинской лесостепью и Кузнецкой лесостепью; 3) Салаирский кряж, который идет в направлении к Новосибирску. Эти три низкогорные полосы имели до недавних пор чрезвычайно большое зоогеографическое значение. Во-первых, это форпосты восточно-южносибирской горной области и многие своеобразные представители восточной орнитофауны имеют или имели здесь до последнего времени крайние западные точки своих ареалов (чирок-клоктун, сибирский жулан, черная ворона, оливковый и сибирский дрозды, сибирская чечевица малая и сибирская пестрогрудки, таежный сверчок, толстоклювая камышевка, пеночки: корольковая, бурая, толстоклювая, мухоловки: мугимаки, сибирская, ширококлювая, соловьи: синий и свистун, серый снегирь, седоголовая овсянка и др.). Предел распространения западных видов (восточная граница): дупель, камышевка-барсучок, мухоловка-пеструшка, серая ворона (некоторые виды образуют здесь гибридные популяции). Во-вторых, северные таежные отроги Алтае-Саянских гор были всегда тройной преградой для распространения к востоку европейских лесостепных и лесных птиц, в Сибири живущих в основном в лесостепной зоне и по разреженным и измененным человеком лесам подтайги (Рогачева, 1988; 2001).

В настоящее время общая картина распределения птиц в горах и межгорных котловинах Алтай-Саянского экорегиона отличается как бы смешением группировок птиц различного экологического характера на относительно небольшом пространстве на разных высотах не только в сезон послегнездовых перемещений популяций, но и в репродуктивный период. Рядом на одной высоте можно встретить гнездящихся горных птиц и виды типично зональных группировок. Например, снежный вьюрок и каменка, индийская пеночка и красноухая овсянка, горный гусь и черный коршун, горный дупель и перевозчик и т.д.

Разнообразие экспозиций, крутизны склонов и высотных положений сходных биотопов создают множественность условий, в которых обитают птицы. Это приводит, с одной стороны, к возникновению известной эврибионтности у некоторых обитателей гор (что позволяет им шире использовать территорию) и, с другой к образованию специализированных форм организмов, использующих те экологические ниши, которые имеют переходный характер и возникают при «наложении» пустынно-степных условий на горные поднятия. Ряд горных видов обитает на небольших высотах предгорья, либо подгорной равнине, где они придерживаются, главным образом, устьевых участков горных долин, ущелий, скал и осыпей останцевых образований. Здесь гнездятся такие виды как: мохноногий курганник, алтайский улар, скалистый голубь, бледная завирушка, скалистая ласточка, горихвостка-чернушка, каменный воробей, пестрый каменный дрозд; а индийская пеночка, овсянка Годлевского и горная чечетка придерживаются останцевой кустарниковой растительности. На водоемах подгорной равнины обитает горный гусь, а в околоводных местообитаниях гнездится полярная овсянка.

Горы средней высоты, такие как Алтай и Саяны, не имеющие ярко выраженного альпийского пояса, но с хорошо проявляющейся вертикальной поясностью испытывают уже существенное влияние окружающей их степей и полупустыни, сказывающееся на составе и особенностях структуры группировок птиц опустыненных склонов гор. Экологическое сходство условий в разных горных хребтах, наибольшее в их верхних поясах (субгольцовое редколесье и кустарниковый пояс) и по ущельям, где возникают близкие условия затенения и водообеспеченности и где, как правило, развивается растительность уремного типа с преобладанием кустарникового яруса, обусловливает формирование здесь характерного птичьего населения, включающего пеночек, славок, бормотушек, горихвосток, черногорлую завирушку, красноспинную горихвостку и др. Безлесные склоны нижнего и среднего пояса гор среди пустыни и пустынные низкогорья носят уже печать той пустынной зоны, в которой они расположены, что выражается как в составе растительного покрова и фауны в чем-то общих с плакорной пустыней, так и отчасти в сходстве группировок организмов, приобретающих в горах особую специфичность. Так, например, опустыненные склоны хребтов Танну-Ола, Монгун-Тайги, Чихачева, Сенгелена заселены видами птиц зональных степей и полупустыни - это монгольский снегирь, пустынная каменка, с добавлением видов, широко распространенных в аридной области Центральной Азии,— полевой и рогатый жаворонки, полевой конек. Сухие остепненные низкогорья Танну-Ола, Сенгелена, Монгун-Тайги резко отличаются от горных структур по составу животного населения и растительности, имеют меньшее видовое разнообразие и должны рассматриваться как скальные, петрофильные варианты биоты северных пустынь умеренного климатического пояса. В этих низкогорьях преобладают малый, рогатый жаворонки, полевой конек и встречаются типичные представители фауны центральноазиатских полупустынь — толстоклювый и восточный зуйки, поднимающиеся на достаточно обширные межгорные долины – Саглинская, Каргинская и др.

Итак, пустынные низкогорья, останцевые горы и относительно невысокие хребты со слабовыраженной вертикальной поясностью для которых характерно выпадение некоторых высотных поясов, например лесного, расположенные среди пустыни, а также опустыненные нижние части склонов высоких горных поднятий, граничащие с плакорной пустыней, могут объединяться под понятием «аридные горы» (Залетаев, 1976). Такими горными структурами являются останцевый хребет Агар-Даг-Тайга, Хурен-Тайга и отроги горного массива Монгун-Тайга. Многие процессы в этих местностях обусловливаются засушливостью и слабой водообеспеченностью территории на фоне высоких температур воздуха и поверхности грунта в условиях повышенной инсоляции, что экологически сближает открытые биотопы аридных склонов с условиями окружающей пустыни и позволяет расселяться по ним некоторым равнинно-пустынным видам до значительных высот. Вместе с тем следует указать на экологическую специфику аридных гор как скального природного образования, которая непосредственно отражается на составе авифауны. Другой их особенностью является ограниченность площади пустынных биотопов на склонах. Размеры ее строго лимитируют возможность обитания в горах каждого равнинного вида, в связи с тем, что минимальная величина индивидуальных гнездовых участков равнинно-пустынных видов птиц может превышать размеры пустынных площадок в горах. Кроме того, протяженность однородного биотопа определяет объем доступных кормов, что также служит условием для возможного проникновения равнинных видов в горы (Баранов, 1981). Так, размеры площадок пустынного биотопа в горах, которые меньше величины индивидуального участка Charadrius leschenaultii, становятся препятствием для расселения этого вида в горные массивы. Поэтому он проникает только по широким щебнисто-каменистым полупустынным долинам. He поднимаются на опустыненные горные склоны саджа и джек, обладающие обширными индивидуальными участками. Можно полагать, что весьма небольшие размеры лиственничных лесов на горных склонах южных хребтов и остаточные участки лесов (тёргюны) служат основным препятствием для поселения в них лесных форм и обусловливают малочисленность птиц или их полное отсутствие в этих лесных сообществах.

На южных хребтах Алтае-Саянской горной системы наблюдается проникновение птиц зональных ландшафтов в горы, распространяющихся до гольцового пояса. Среди них типичные виды плакорной степи: каменка-плясунья, обыкновенная каменка, полевой жаворонок, рогатый жаворонок, забайкальский конек, обитающие во всех ландшафтных ярусах гор. Красавка, толстоклювый зуек, полевой конек и ряд других форм гнездятся по широким среднегорным долинам.

Районами наибольших контактов горных и равнинных птиц оказываются среднегорья (особенно в устьевых участках долин и ущелий) и подошвы горных склонов при наличии скал и вертикального расчленения мезорельефа. Именно здесь наблюдается качественное разнообразие и наибольшие суммарные количественные показатели численности населения птиц (Баранов, 1981; 1991).

Абсолютная высота как фактор, влияющий на распределение птиц в горах Саян и Алтая, не имеет существенного значения, однако такие виды как жемчужный, гималайский и сибирский вьюрки, хрустан, альпийская галка, арчевая и большая чечевицы, серый сорокопут в гнездовой период вне высокогорного пояса не встречаются. Действие этого фактора проявляется, по-видимому, определенным температурным режимом, влажностью и тонкими специфическими особенностями растительных группировок и беспозвоночных животных как трофического объекта.

Различные интразональные группировки, развивающиеся на скалах, в депрессиях и т.д., создают крайне разнообразные условия для обитания птиц. Это является причиной, что формы, приуроченные, в основном, к зональным местообитаниям, даже на подгорных равнинах, составляют далеко не преобладающую часть местной авифауны. Во всех ландшафтных ярусах гор Саян и Алтая относительное число видов, связанных с условиями интразонального характера, очень велико (Баранов, 1985).

В интразональных местообитаниях подходящие условия для гнездования находят виды, не имеющие специализации к условиям собственно пустынно-степной зоны и к горам, в то время такие виды как толстоклювый зуек и солончаковый жаворонок узко специализированы к определенным местообитаниям зонального типа (каменисто-щебнистые опустыненные степи, засоленные участки) и не встречаются за их пределами.

Некоторые типичные представители пустынно-степного комплекса тесным образом связаны с водоемами – огарь, пеганка, степной конек, желтая трясогузка, усатая синица и др.

Распространение отдельных видов может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона. Например, гнездование горного гуся и мохноногого курганника на деревьях в поймах рек, черного коршуна, чеглока и черного аиста на скалах и др. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов находящихся на пределе распространения и, кроме того, по-видимому, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях. На этой основе формируются специфичные экологические популяции.

Авифауна Алтай-Саянского экорегиона гетерогенна, что объясняется, прежде всего, рядом исторических и географических причин. Описываемая территория относится к древней суши, которая находится с мезозоя под влиянием континентального режима. Вместе с тем, непосредственная связь с Сибирью, продолжавшаяся почти до четвертичного времени, точнее до последних фаз позднетретичного тектогенеза, окончательно оформивших рельеф горных стран южной Сибири (Лебедева, 1938; Ревердатто, 1940; Кузнецов, 1948; 1949), не смогли не сказаться на фаунистическом облике региона. Ряд авторов (Сушкин, 1938; Ревердатто, 1931, 1940) утверждают, что к началу четвертичного времени южная Сибирь представляла собой холмистую лесостепь. Горообразовательные процессы, происходящие в период позднетретичного тектогенеза, вызвали, видимо, значительную перестройку эколого-фаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона. Возникший в этот период хребет Танну-Ола (Маслов, 1948), являвшийся в некоторой степени барьером распространения позвоночных животных (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965), вызвал оформление межгорных котловин – Убсу-Нурской и Тувинской, являющихся переходным звеном от тайги к пустыни. В ледниковое время в силу климатических условий, обусловленных близким соседством Центральной Азии, хребет Танну-Ола входил в перегляциальную зону (Белостоцкий, 1958), в связи, с чем здесь в этот период существовала, по-видимому, «перигляциальная» фауна, для которой характерно явление «смешения» элементов, что проявляется в совместном обитании представителей степей и полупустынь (каменки, толстоклювый зуек, саджа и др.) и тундровых ландшафтов (белая и тундряная куропатки, полярная овсянка, хрустан и др.). В результате потепления климата и освобождения от ледников данная территория заселялась преимущественно центральноазиатскими видами (Серебровский, 1937; Гептнер, 1938). В последние два-три десятилетия в пределы описываемой области стали интенсивно расселяться представители европейского и монгольского типов фауны, существенно изменяя качественный и количественный состав сообществ (Баранов, 2003).

Горные хребты Алтай-Саянского экорегиона носят интразональный характер в общей схеме зональности климатов Палеарктики. Вместе с тем, здесь вследствие определенных физико-географических закономерностей развивались комплексы условий, более или менее соответствующие некоторым географическим зонам Палеарктики, что послужило экологической предпосылкой для формирования здесь гетерогенной авифауны, имеющей связи с соответствующими фаунистическими комплексами Палеарктики. В силу своего географического положения система хребтов Алтай-Саянского экорегиона, как отмечалось выше, лежит в области контакта трех типов фаун монгольского, сибирского и европейского. Здесь сталкиваются два различных ландшафта - степной и таёжный, с образование, так называемых экотонных ландшафтов (Елаев, 2003; 2004; 2005), а смешение элементов упомянутых типов фаун связано взаимопроникновением островов степи и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов здесь всецело зависит от рельефа местности: по хребтам тайга тянется далеко на юг, между тем как по долинам и равнинам степь проникает к северу. Все это обусловливает ярко выраженную гетерогенность авифауны Алтай-Саянского экорегиона.

4.2. Структура высокогорного комплекса птиц

Особую экологическую группировку птиц АСЭР составляет высокогорный комплекс, представленный значительным числом эндемичных форм, возникших, видимо, в результате горообразовательных процессов. Подавляющее большинство видов этой группировки играют существенную роль в биоценозах экорегиона в течение всего года.

В целом, горный комплекс птиц образован 68 видами, из них 30 - типичные высокогорные формы; 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 видов обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (мохноногий курганник, черный гриф, белоголовый сип, балобан, дербник, забайкальский конек, пестрый каменный дрозд, горная и красноухая овсянки, овсянка Годлевского). Следует отметить, что более 50% (35 видов) видового разнообразия птиц высокогорного комплекса является зимующими видами Алтай-Саянского экорегиона.

Из современной авифауны Алтае-Саянской горной системы, следует признать собственно горными, то есть, обитателями скал и различных скально-каменных образований, а не тундровыми, следующие роды и составляющие их виды: (Tetraogallus) алтайский улар, (Alectoris) кеклик, (Pyrrhocorax) клушица и альпийская галка, (Monticola) пестрый каменный дрозд, (Montifringilla, Leucosticte) снежный вьюрок, гималайский, жемчужный, сибирский вьюрки, (Acanthis) горная чечетка, (Carpodacus) сибирская, арчовая и большая чечевицы, (Prunella) альпийская, гималайская, бледная и черногорлая завирушки, (Falco) кречет, балобан, (Gypaetus, Aegypius , Gyps) бородач, черный гриф и белоголовый сип, скалистый голубь (Columba rupestris), (Ptyonoprogne, Delichon) скальная ласточка, восточный воронок, (Emberiza) горная, красноухая и овсянка Годлевского. В ледниковое время, возможно, подавляющее большинство горных форм спустились в прилежащие межгорные котловины, первоначально придерживаясь, вероятно, последних подобий гор в виде береговых обрывов, кургановидных холмов, скальных останцев и др. После отступления ледника целый ряд видов птиц тундрового характера проник за высокогорными птицами в горно-тундровые ландшафты, и часть их закрепилась в высокогорье. В связи с этим, для современного облика высокогорий Алтая и Саян характерно присутствие таких видов как белая и тундряная куропатки, хрустан, горный дупель, горный конек, полярная овсянка. Этим же путем, видимо, расселилась в высокогорные кустарниковые тундры обыкновенная чечетка. Таким образом, современная высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы является сборной и состоит из: 1) типично горных элементов, возникших за вторую половину третичного времени в районах, изобиловавших горами, преимущественно, в середине Азии, и начале четвертичного периода (таковы Tetraogallus, Alectoris, Montifringilla, Leucosticte и др.), 2) элементов степи, особенно высокогорной (Eremophila, Anthus, Alauda, Oenante), 3) элементов тундры (Lagopus, Eudromias, Gallinago и Emberiza pallasi), 4) элементов вообще широко распространенных, каких в Палеарктике довольно много и которые живут в самых различных условиях.

Горно-лесной пояс заселен таежными птицами (глухарь, рябчик, обыкновенный клест, щур и др.) и в известной мере специфично горными - черногорлая завирушка, красноспинная горихвостка, обитающими в субгольцовом редколесье. К числу таежных в современной горной авифауне необходимо добавить виды, бывшие, вероятно, ранее луговыми, полянными или полянно-опушечными (серый сорокопут, пеночка-зарничка, бурая пеночка, соловей-красношейка, варакушка, краснозобый дрозд, обыкновенная чечевица и др.) Высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы не образует таких прочных биоценозов как, например, зональные леса или степи, в связи с тем, что она состоит из наслоений разных исторических и экологических группировок птиц, а также вследствие своих специфических свойств. Поэтому в настоящее время на горных хребтах, особенно расположенных в аридных местностях, например, в горах Танну-Ола, Западном Саяне отмечается смешение орнитокомплексов подгорной равнины и высокогорных птиц (L. lagopus, E. morinellus, S. torquata, L. svecica, Alauda arvensis, A. godlewskii, A. spinoletta, Oenanthe oenanthe, O. pleschanka, O. deserti, E. aureola и др.), образующих здесь своеобразные сообщества. Аналогичная ситуация наблюдается в Юго-Восточном Алтае (Нейфельдт, 1986; Ernst, Hering, 2000). Условия существования на горных высотах слишком неоднородны и специфичны, для того, чтобы каждый вид был ровно распределен всюду по подходящим для него местам. Поражает редкость и спорадичность распространения многих горных видов. Они, как правило, живут поселениями, напоминающими колонии, отстоящими далеко одно от другого. Высокогорная авифауна напоминает нечто вроде резерва случайных видов, при том видов особенно устойчивых в борьбе за существование. И не случайно, поиски мест возникновения основных групп животных всегда приводят к районам континентальным с их переменными условиями существования и относительно независимой и эндемичной фауной. Естественно, что высокогорная и вообще специфичная горная фауна различных областей неодинакова на всем ее протяжении. Даже в условиях только одной Алтае-Саянской горной системы хребты Западного (243 вида) и Восточного Саяна (216 видов) существенно отличаются не только количественно, но и качественно (Гаврилов, 1999). Еще более резкие различия свойственны хребтам Танну-Ола и Саянам (Баранов, 1981).

4.3. Особенности распространения и экологии птиц в зимний период

Зимний период жизни птиц Алтай-Саянского экорегиона изучен недостаточно. Имеющиеся литературные сведения (Терновский,1949; Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987;1990; Попов, Вержуцкий.1990; Прокофьев, 1987) лишь в общих чертах освещают состав и структуру зимнего населения птиц Тывы и Минусинской котловины.

Алтай—Саянский экорегион является областью зимовок многих видов птиц, как местных популяций, так и перемещающихся из северных территорий. Возможность зимовок является одним из важнейших экологических факторов, определяющих повышенный уровень биоразнообразия и его сохранение в регионе. В пределах описываемой территории в зимнее время зарегистрировано 110 видов птиц. Основное ядро зимующих птиц составляют оседло-кочующие виды – 60% (66 видов); 24, 5% (27 видов) приходится на частично зимующих птиц; 6,4% (7 видов) встречаются только на зимних кочевках; виды с ярко выраженными вертикальными миграциями составляют 9,1% (10 видов).

Несмотря на резко континентальный суровый климат Тувы в южной и, особенно в юго-западной ее части, зимует сравнительно большое число птиц. Основная их масса сосредоточена в зимний период в западной части региона. Зимовка большинства видов птиц здесь возможна благодаря ряду благоприятных факторов.

1) Вертикальные температурные градиенты резко изменяются от зимы к лету. Зимой они отрицательны и достигают 3-5 градусов, т.е. температура в котловинах ниже температур прилегающих гор на 3-5 градусов при разнице высот в 100 м (Петров, 1952). Поэтому на склонах гор уже на высоте 1500 м на 10-20 градусов бывает теплее, чем на дне котловины. В результате чего на высотах 1500 - 2000 м практически в течение всей зимы держится температура 8- 15 градусов, в то время как в котловине она достигает -50 градусов и ниже.

2) На большей части южных склонов хребтов Западного Танну-Ола, Цаган–Шибэту юго-западной части Западного Саяна отсутствует сплошной снеговой покров, т.к. выпадающие незначительные осадки сдуваются господствующими юго-западными ветрами и в результате высокой инсоляции испаряются на солнце. Только в восточной части региона снег образует сплошной покров глубиной 8-15 см, сохраняющийся в течение всей зимы. Отсутствие снежного покрова на территории Тувы значительно расширяет кормовые возможности для зерноядных и хищных птиц.

3) Для птиц весьма благоприятны условия антропогенного ландшафта - стоянки чабанов, зимники, кошары, загоны для скота, и т.д., поэтому большое число горных птиц в течение всей зимы кормится вблизи человека.

4) Многие хищники - миофаги (мохноногий курганник, балобан, беркут и др.) остаются на зиму в связи с хорошой и сравнительно доступной кормовой базой. Питаются они в основном монгольской пищухой — массовым представителем зайцеобразных. Практически все встречи хищников приурочены к поселениям этого зверька.

Основное ядро зимующих птиц представлено растительноядными формами – 51, животноядные включают 39 видов птиц, из них 22 - добывают наземных позвоночных, 2 вида питаются преимущественно на падали, остальные насекомоядные формы, 12 видов является всеядными, 8 переходят на смешанное питание, 6 видов (кряква, обыкновенный гоголь, пеганка, большой крохаль, горный дупель и оляпка) обитают на незамерзающих участках водоемов, как правило, это речные проталины по уремным лесам.

В целом видовой состав зимующих птиц в горах Алтая и Саян (описываемой территории) характеризуется относительной стабильностью (Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987), лишь некоторые виды встречались редко и не каждый год, а для структуры зимнего населения птиц характерны существенные различия по годам (Зонов, Попов, 1987). Они возникают за счет непериодических инвазий отдельных видов (обыкновенная и горная чечетка, рогатый жаворонок, монгольский земляной воробей, снежный вьюрок и в некоторые годы большая чечевица).

Качественное и количественное распределение птиц по местообитаниям в зимний период крайне неравномерно. Локальные скопления птиц в отдельных элементах ландшафта чередуются с огромными пространствами вообще лишенными птичьего населения. С горно-лесным поясом связаны в основном оседлые и оседло-кочующие птицы региона, составляющие более 40% зимней авифауны. Птицы в одинаковой степени встречались в лесах, различных по составу растительности. Однако наблюдалось тяготение к юго-восточным и восточным склонам гор, наиболее защищенным от ветра и хорошо прогреваемым солнцем. В поясе горных лесов птицы избегают открытых участков южных и юго-западных экспозиций. Видовое разнообразие зимующих птиц горно-лесного пояса хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту качественно и количественно изменяется с востока на запад, варьируя на разных ключевых участках от 32 до 15 видов (Баранов, 1983; 1985). Численность типично лесных видов постепенно сокращается из-за вырубки лесов; эта тенденция, вероятно, сохранится и в перспективе.

Интразональные лесные сообщества (уремные леса) зоны степей – наиболее сложные в структурном отношении и способные дать многим птицам обилие кормов, необходимые места для укрытия от врагов, удобные для ночевок, имеют самую высокую плотность населения птиц естественных ландшафтов степной зоны Тувы и Хакасии, сохраняющуюся на высоком уровне в течение всего года. В зимнее время температура в уремных лесах на несколько градусов выше, чем на открытых пространствах. Высокими термоизолирующими свойствами обладает лесная подстилка. Опавшая листва тополя, березы и лиственницы образует довольно часто среди густых кустарников нечто вроде «навесов», крыш из листьев и сучьев. Здесь в зимний период скапливаются на ночлег большое число птиц. Особенности микроклимата пойм обеспечивают довольно стабильную плотность населения птиц во все периоды года, хотя структура этой экологической группировки подвержена значительным сезонным изменениям (Баранов, 1985; 1991). В целом экологическая группировка интразональных лесных сообществ составляет 66% (72 вида) видового состава зимующей фауны. Горно-степные местообитания южной Тувы в зимний период заселены слабо и представлены 34 видами – 31,2% от всех зимующих птиц региона. В различных степных сообществах наибольшее число птиц связано с караганниковыми степями, где птицы кормятся в основном на семенах караганы колючей. Исключение составляет, как уже отмечалось, западная часть региона (Саглинская и Каргинская долины). Здесь в зимний период горно-степная экологическая группировка птиц насчитывает 30 видов, из 34 встреченных зимой во всех вариантах степей южной Тувы. Наибольшее видовое разнообразие птиц горных степей (27 видов) сосредоточено в среднегорье хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту (долины рек Саглы и Каргы), а в предгорье здесь встречно только 9 видов (Баранов, 1985; 1991а).

Большое значение для зимующих птиц региона приобретает специфичный антропогенный ландшафт Центральной Азии (стоянки чабанов, юрты, зимники, кошары, сеновалы, загоны для скота и др.), 35,7 % (39 видов) от всей зимней авифауны входит в состав этой экологической группировки птиц. Здесь обычны скалистые и сизые голуби, снежные, гималайские и жемчужные вьюрки, полевые, домовые и монгольские земляные воробьи, рогатые жаворонки, обыкновенные овсянки, даурские галки, клушицы, сороки и др. Из врановых хорошо приспособились к местным условиям клушица и сорока. Реже встречаются ворон, черная и серая ворона. На состав населения птиц оказывают влияние степень антропогенных изменений местообитаний. Встречающиеся теперь на зимовках сизый голубь, и обыкновенная овсянка держатся только у зимних стоянок чабанов, хранилищ сена. В конце 80-х гг. зимой здесь отмечены зяблик, горная овсянка, дрозд-деряба, свиристель и сероголовая гаичка (Зонов, Попов, 1987). Аналогичная ситуация характерна и для видового разнообразия зимнего населения птиц антропогенных ландшафтов юго-западной Тувы, где в среднегорье у юрт, кошар, зимников, сеновалов и загонов отмечены 29 видов птиц и лишь 13 видов в предгорье.

Зимние сообщества птиц наиболее неустойчивы и значительно изменяются не только по годам, но и в течение отдельной зимы, что связано с состоянием кормности угодий и погодными условиями. Но, тем не менее, в юго-западной Туве число видов, встречающихся в пойменных лесах, превосходит видовое разнообразие птиц степей различного типа в два раза (Баранов, 1985; 1991а), а количество особей на 10 км маршрута в степях и пойменных лесах почти одинаково. Сравнивая пойменный лес, скалы и каменистые участки гор, обнаруживается явное преобладание числа особей в последнем биотопе при отсутствии отличий в количестве видов (Зонов, Попов, 1987). В целом же экологическая группировка птиц скал и каменистых участков гор одна из самых многочисленных и составляет 38, 5% от зимней авифауны.

В течение многих веков межгорные котловины Алтай-Саянского экорегиона являлись местом поселения кочевников-скотоводов, в связи с чем, на территориях Минусинской, Тувинской, Убсу-Нурской котловин сформировались оптимальные взаимоотношения между человеком и птицами. В Убсу-Нурской и Тувинской котловинах они являются эталоном оптимизации взаимоотношений между деятельностью человека и обитанием птиц. Многие адаптивные особенности экологии и поведения птиц, например, на территории республики Тыва, стали неотъемлемой частью жизнедеятельности целого ряда видов птиц (черный гриф, белоголовый сип, беркут, степной орел, мохноногий курганник, балобан, домовый сыч и др.). Тыва – это хорошо вписанный в природную среду народ, влюбленный в свою страну и бережно охраняющий её во благо потомков.

Таким образом, на формирование современного авифаунистического облика и распространение птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона оказываеют влияние следующие факторы: 1) зональные (контакт двух зон – таежной и пустынно-степной); 2) азональные (абсолютная высота); 3) вертикальное расчленение мезорельефа (склоны различной экспозиции); 4) прочие включения интразонального характера (обнажение твердых пород, мезофильные пойменные участки, пресные водоемы); 5) особенности рельефа высокогорий, связанные с геологической деятельностью ледников (например, хребет Танну-Ола, в отличие от остроконечного Цаган-Шибэту, имеет в основном мягкие очертания водораздельной части, хребты и вершины верхнего яруса высокогорий отличаются полого-увалистыми формами рельефа со слабой расчлененностью, в связи с чем здесь преобладают горно-тундровые ассоциации); 6) антропогенные. Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата пустынно-степной зоны и гумидного – бореальных лесов южной Сибири, они обладают значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков и разнообразием субстрата и растительных группировок. Ландшафтной пестротой и своеобразием природных условий обусловлено в значительной степени сложное распространение птиц внутри описываемой области.