Математическая морфология.
Электронный математический и медико-биологический журнал.
Том 9. Вып. 3. 2010.
УДК 569.9
ГОМИНИДЫ
(статья для «Энциклопедии научных концепций»)
2010 г. Харитонов В. М.
Статья содержит комплексное биологическое и поведенческое описание представителей семейства Hominidae – ископаемых и современных людей. Особое внимание уделено эволюции гоминид и развитию культуры.
Ключевые слова: физическая антропология, эволюция человека, гоминиды.
ГОМИНИДЫ (от лат. homo –человек), семейство отряда приматов. Включает человека современного типа (Homo sapiens) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев и, вероятно, некоторых ископаемых высших приматов типа австралопитеков.
«Советский энциклопедический словарь». М., «Советская энциклопедия», 1984.
ГОМИНИДЫ (hominidae), семейство, охватывающее ископаемые и современные виды человека.
У. Брей, Д. Трамп. Археологический словарь. М.,”Прогресс”,1990.
Сравнительный анализ гоминид. Исходной посылкой широкомасштабного биологического анализа гоминид может послужить констатация факта, что некоторые признаки морфофизиологической эволюции в русле гоминизации, генезиса сознания и социализации можно констатировать в других эволюционных филумах, на других уровнях эволюции позвоночных.
Сколь необходимо отвлекаться от обсуждения самых последних палеоантропологических находок, "опровергающих наши представления о происхождении современного человека", в пользу предлагаемого аспекта анализа? Представим себе лишь один из возможных теоретических выводов, а именно - об экзобиологических аспектах антропогенеза. Какое бы развитие не претерпели радиоастрономия и астрофизика, лишь эволюционная антропология в состоянии сегодня обсуждать вопрос о реальности повторяемости земного феномена развития разумной жизни в других условиях.
Важный аспект широкомасштабного анализа гоминид представляется в попытке дать общее определение процессу антропогенеза, гоминидам и, конкретно, современному человеку.
Что может дать биология для описания феномена человека? Чисто биологический материал - череда онтогенезов тканей, органов, функций органов тела человека демонстрируют путь выделения, освобождения человека от животного состояния. Здесь проявлена важность онтогенетической компоненты процесса развития человека.
Современные представления о месте и роли человека во Вселенной вытекают часто именно из идеи эволюции органического мира, а последняя базируется на широких биологических сравнениях в области анатомии, таксономии и др. Обсуждаемый путь выработки дефиниции антропогенеза чреват сложностями, обусловленными особым характером эволюционных процессов человека. Возможен еще более широкий биологический подход. Ч. Викрамасингхе (1982) считает, что земная жизнь, включая разумную, является частью "общегалактической живой системы" передающей постоянно информацию на Землю. Эволюционная связь низших и высших форм жизни отрицается. Противники подобной позиции, наоборот, подчеркивают глубокое единство человека и органического мира, основанное на молекулярных, клеточных и многих организменных процессах и функциях.
При оценке общего значения развития человека, антропогенез, сопровождающийся развитием человеческого общества, может приравниваться по значению к биогенезу на нашей планете (Дубинин, Шевченко, 1976). С другой стороны, можно рассматривать антропогенез лишь как одно из направлений прогрессивной эволюции биосферы.
Можно попытаться дать определение человеку через, образовавшийся в антропогенезе, "стык" закономерностей различной природы (биологической и социальной). Человек, таким образом, соотносится с областью в развивающейся материи, где сосуществуют закономерности различного характера (точнее, биологические существуют, а социальные - возникают). Не существует в природе закономерностей смешанного, гибридного характера. Биологические и социальные закономерности в развитии гоминид действуют на одни и те же объекты, сохраняя при этом свою специфику. Можно предположить, что возникновение социальных законов связано с подобластью статистических связей между объектами, а не динамических, глубоко детерминированных (Рогинский, 1966).
Благодаря речи и труду в условиях общественной жизни, человек поднялся над природой (Холличер, 1971). Он - единственный биологический организм, вышедший за пределы биологической эволюции (Дубинин, 1983). При этом человек включает в себя наиболее высокорганизованные формы биологического движения, надбиологическая сфера человека (материальная и духовная жизнь общества) существенно зависит от биологических условий существования.
Можно определить феномен человека через качество сознания, ибо оно, по мнению ряда авторов, не является развитием соответствующей функции животных, но обусловлено внезапным, биологическим преобразованием, совсем необязательным по характеру у предшественника (Дубинин, 1983).
По-разному оценивается относительная значимость биологического и социального в сущности человека. Так, с одной стороны, можно всю сущность человека представлять как социальную, имеющую биологическое основание (Дубинин, 1983). Приведенный автор считает, что и биологические свойства человека не имеют аналогов в животном мире. Но можно в существе человека, своеобразно адаптированного к труду, обществу и ноосфере, т.е. социальном существе, видеть и существо "самое биологическое", несущее в себе весь биологический опыт (Зубов, 1983).
Стремление отказаться от попытки соподчинить биологическую и социальную сущность человека ничего не проясняет в рассматриваемом вопросе. Вспомним тезис об органах труда человека как "органах деятельности", присоединенных к прочим органам человека в марксизме. Можно, видимо, спорить с утверждением, что биологическое в человеке "не своеобразно" (Зубова, 1983), но полностью соотносится с духовным богатством и материальной культурой.
В сравнении с другими биологическими организмами, гоминиды (особенно современный человек) характеризуются проявлениями индивидуальности каждого индивидуума, основанной на уникальности генетической программы, а в общественном плане - специфике усваиваемой социальной программы. Вторая компонента сущности человека базируется на особой форме передачи социального опыта от поколения к поколению.
Феномен человека основан также на сформированном в эволюции сочетании таких качеств как универсальность и неспециализированность (Рогинский, 1966; Зубов, 1983; Дубинин,1983; Dobzhansky, 1970).
Наиболее существенное в биологии человека можно определить через ведущую адаптацию. Приведем пример подобного рода. Г. А. Шмидт (1947) считал, что наиболее всего строение человека отражает приспособление к труду, он - "трудовой организм". Таким образом, адаптация к природе у человека осуществляется через производство и употребление орудий. С другой точки зрения, своеобразие человека можно продемонстрировать через комбинацию традиционных биологических адаптаций (Фоули, 1990).
Со времени работ Ч. Дарвина и Т. Гексли акценты в результатах сопоставления человека и близких к нему зоологических видов смещены. От развития идеи особенного сходства человека и антропоидов на фоне низших приматов (Гексли, 1864) сделан переход к выделению черт качественного отличия человека (в величине показателей цефализации, в выраженности функциональной асимметрии полушарий головного мозга, в наличии у человека второй сигнальной системы, в способности человека целенаправленно изменять окружающую среду и т.д.).
Наконец, рассматривая человека и биосферу, вспомним о взгляде на человека и человечество в целом как специальном планетарном "органе" («богосозидающим» у Т. де Шардена, геологической силе и предпосылке ноосферы у В. И. Вернадского, органе самопознания и самоуправления планеты у И. Забелина).
Итак, приведенные примеры позволяют заключить, что широкомасштабный подход к гоминидам имеет смысл и просто интересен для биологов разных профилей. Суть целого познать невозможно, изучая лишь его часть. Теория антропогенеза в своем развитии подошла к черте, после которой исследование деталей и выявление новых частных черт в биологии гоминид не дает принципиально нового знания. Будущее антропологии в изучении взаимодействия общих и частных тенденций в материальном оформлении материи.
В биологии можно представить себе следующие основные подходы к сравнительному исследованию гоминид.
Сравнительно-анатомические особенности гоминид. Обсуждаемый подход к изучению человека в общебиологических категориях является самым традиционным. Он наиболее часто встречается и в современных работах (в области приматологии, палеоантропологии). Что представляется актуальным или недостаточно разработанным до сих пор? Совокупность новых открытий в палеонтологии усложнило картину филогенетических переходов за счет множественности параллельных переходов во времени и в пространстве на основных уровнях, начиная с класса млекопитающих. Картина конкретных морфогенезов органов и систем органов представляются сложной в связи с явлениями конвергенции и параллелизма в развитии признаков. Мало разработанными выглядят два аспекта филогении приматов. Почему в отличие от многих других отрядов приматы в современной классификации представлены всеми основными подразделениями отряда, позволяющими представить основные этапы их эволюции? Чем обусловлена сравнительная неспециализированность приматов на фоне других млекопитающих (Ромер, 1939; Рогинский, 1966). Трансформация предков человека протекала не способом резкой специализации (что должно отразиться в таксономии человека в виде появления особой таксономической единицы), а в пределах вариации гомологичных органов (Сковрон,1965). Известны историкам биологии попытки выделить особенности морфологии, якобы присущие только человеку, что позволило бы присвоить ему особенно значительный таксономический ранг. Традиционный дарвинизм в работах Т. Гексли (1864), обратным образом, демонстрирует сравнительную близость человека и человекообразных обезьян, наряду со сходным несходством с низшими обезьянами.
Интенсивно обсуждается в современных антропологии и приматологии вопрос о локомоторной эволюции приматов, которая характеризуется чрезвычайной видоспецифичностью. Для эволюции гоминоидов значительными представляются направления морфофизиологической эволюции, приведшие к дифференциации структур и функций передних и задних конечностей, изменению на вертикальное положение корпуса, к совершенствованию рецепторов периферической и центральной нервной системы, например, осязательных, проприорецептивных, пространственных. Увеличение разнообразия движений повлекло за собой развитие моторных участков мозга (Решетов, 1966).
Комплекс прогрессивных изменений, произошедших в морфологии гоминид в антропогенезе, является по сути своеобразным повтором "древних" ароморфозов, приведших в свое время к появлению наземных позвоночных, млекопитающих и приматов (Рогинский, Левин,1978). В морфологической эволюции гоминид отсутствует глубокая специализация, наблюдается сильное развитие основных свойств класса, а также сохраняются ряд архаичных особенностей типа пятипалости, стопохождения, противопоставления первого луча остальным, наличия ключицы, отсутствует специализация в зубной системе (Шмальгаузен, 1969; Рогинский. Левин, 1978).
Человек уникально индивидуализирован в самых различных аспектах. Так определенным образом в нем отразилась характерная особенность всего отряда приматов, в котором можно выделить достаточное число град для самых разнообразных форм. Приматы - чрезвычайно разнообразны (Грант, 1980).
В эволюционной морфологии существуют два взгляда на человека как итог прогрессивной эволюции. В соответствии с первым, биологическая эволюция как бы устремлена к уровню организации гоминид и к человеку - в итоге. Все остальное определено "тупиками" и "параллелями". В соответствии со вторым, более проработанным, человек венчает собою лишь одно из направлений прогрессивной биологической эволюции, а потому нельзя истолковывать прогресс в биологической эволюции, используя в качестве критерия достижения антропогенеза, так как значимые достижения достигнуты в различных эволюционных филумах (Грант, 1980).
Не решен в современной науке вопрос об относительной эволюционной продвинутости у гоминид комплекса "трудовой руки" и системы двуногой локомоции. Одни исследователи считают, что прогресс в локомоции позволил сохранить особенности примитивного хватательного органа, и существует взгляд на руку как достаточно специализированный орган. Развитие руки у гоминид происходило параллельно развитию центральной нервной системы (Данилова, 1979).
Бипедия имеет неоспоримое значение для гоминид как ключевая адаптация, она рассматривается как важнейшая предпосылка гоминизации, при этом установлено, что данный способ локомоции эволюционно оформился не только в гоминидной ветви. Известны переходы к бипедии у рептилий, млекопитающих и приматов. Данное заключение является причиной возражений, выдвинутых тем классификаторам - палеоантропологам, которые по признаку двуногости причисляли всех прямоходящих гоминоидов к гоминидам (Якимов, 1966). Бипедия у гоминид сочетается с выпрямленным положением тела и развитием хватательной функции передних конечностей. Последние анатомические свойства способствовали всеядности гоминид, способности к широкому обзору и использованию внешних предметов для орудийной деятельности. Именно данное сочетание возможностей выделило гоминид из животного мира (Бунак, 1980).
Глубину преобразований кисти в антропогенезе разные исследователи оценивают по-разному. Одни морфологические преобразования руки гоминид расценивали как сравнительно скромные, но сделавшие возможными трудовые операции (сравнением послужили локомоторные приспособления). Другие выделили большое число новых морфологических особенностей руки, приведших к расширению и усовершенствованию ее функций. Рука человека, в результате, сочетает несводимые свойства, на первый взгляд: значительную силу, осязательную чувствительность, виртуозную ловкость и способность к тончайшим манипуляциям (Данилова, 1979). Огромная функциональная роль зоны моторного и сенсорного представительства руки человека в коре головного мозга обуславливает ее большую величину чем зон представительства туловища и нижних конечностей вместе взятых.
Совсем не банальна мысль о том, что способность руки человека к трудовым операциям подготовлена длительной историей органической эволюции. В формировании человеческой руки приняли участие факторы более общие чем те, что действовали в рамках антропогенеза. Так переход к бипедии от древесности усилили разделение функций конечностей, присущее примитивным млекопитающим. Длительность эволюционного оформления современного анатомического типа руки определяется сложностью процесса, завершающегося лишь на стадии палеоантропа (Хрисанфова, 1978).
Сильно выраженная церебрализация гоминид - финальная стадия прогресса в развитии центральной нервной системы позвоночных животных и присущих им высших физиологических функций. Примечательно, что прогресс центральной нервной системы, как свидетельствуют палеонтологические материалы, является общей тенденцией для эволюции биологических организмов и отмечен, в частности, для беспозвоночных животных. Заманчиво попытаться выделить для эволюции третичных гоминоидов особенности в морфологии, экологии и этологии, обусловившие впоследствии развитие человеческой формы отражения. Но и они основываются на результатах предшествующего развития. Возможно, что вопрос о том, являются ли "трудовой комплекс" руки и бипедия - единственно возможными предпосылками очеловечения, имеет не однозначный ответ.
Внимание к экологическим аспектам антропогенеза актуализировало такие вопросы, как динамика полового диморфизма в антропогенезе и роль увеличенных общих размеров тела (Фоули, 1990).
Накопление неонтологической и палеонтологической информации позволяет рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, удачно снимающим противоречие между органами движения, развивающимся в направлении обеспечения высокой скорости движения, маневренности и экономичности, и другими системами (Якимов, 1966). Важно рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, возникших в рамках тенденции к наземности у приматов, причем как способ очень специализированный. Эколог в человеке видит лишь энергетические выгоды бипедии (Фоули, 1990), эволюционно-морфологическое восприятие данной особенности гоминид иное. Бипедия оформила оптимальное сочетание морфо-физиологических, экологических и этологических компонентов в раннем антропогенезе, а также, создавая двигательную активность, наряду с возросшим уровнем нервной деятельности, прямо влияло на видообразование.
Сравнительно-неврологический особенности гоминид. Данный аспект широкомасштабного биологического анализа для многих антропологов представляется наиболее значительным, не смотря на то, что он чрезвычайно сложен для исследования, так как цефализация даже генетически близких форм (выражаемая, например, в весе мозга или отдельных его частей) зависит от многих экологических причин.
Увеличение и усложнение головного мозга в эволюции гоминоидов (высших обезьян и гоминид) были предворены формированием адаптивных особенностей широкого экологического значения, в числе их - оформление способности к противопоставлению большого пальца кисти (с самого начала истории таксона) и стереоскопии зрительного анализатора (Рауп, Стенли, 1974).
Прогресс в развитии головного мозга гоминоидов столь велик, что они в результате резко отличаются по макроморфологии мозга и архитектонике от других высших животных (Шевченко, 1971). Существует и совсем крайняя точка зрения: специфические особенности мозга человека, являющиеся материальным субстратом сознания, обусловлены существованием структур, характерных только для человека (Дубинин, 1976). Мозг человека сочетает уникальным образом два качества: очень высокую организацию и характерную неспециализированность.
Можно предположить, что особенности в строении головного мозга человека обусловлены действием отбора на способность к изготовлению орудий труда. А образ жизни, ставший возможным благодаря их применению и оказавшийся удачным - действовал на эволюцию головного мозга по принципу обратной связи (Уошберн, 1981).
Эволюция головного мозга, протекавшая сложным образом, в общем, характерна для класса млекопитающих, но имеет крайне несходные результаты, позволяющие выделить последовательные уровни (однопроходные, сумчатые, плацентарные), а в высшем ряду и различные уровни (включая субприматов, приматов и человека) (Никитенко, 1974).
В. И. Вернадский (1978) на многочисленных палеонтологических материалах показал, что с кембрия наблюдается цефализация позвоночных. Эволюция мозга гоминид является продолжением указанного процесса. Горизонтальный аспект сравнительного анализа организмов выявил также непрерывный рост массы головного мозга, сопровождающийся ароморфными изменениями структуры различных его отделов. Изменяющаяся в эволюции морфофизиология мозга отразила усложнение и дифференциацию всех органов тела. У высших позвоночных (млекопитающих) головной мозг сам превратился в фактор эволюции (Никитенко, 1974).
Конкретизируем вышеприведенные закономерности для антропогенеза. В антропогенезе целый комплекс факторов влиял на морфогенез головного мозга (бипедия, комплекс свойств "трудовой руки", сочетающийся с совершенствованием зрительного и тактильного анализаторов, орудийная деятельность - решительным образом, социальные качества гоминоидов). В ходе антропогенеза складывается мозг - полифункциональная система управления положением и функционирования тела, деятельности руки, построения программ поведения, а, кроме того, система, включающая нервные и гормональные механизмы регуляции онтогенеза и важнейших генетических процессов.
Много написано об исключительной важности древестности приматов для их морфо-физиологической эволюции. Целый ряд человеческих адаптаций прямо связаны с ней (Грант, 1980), головной мозг гоминид - в том числе (Ромер. 1939). В данном аспекте рассматриваются, в первую очередь: переход от монотонной четвероногой локомоции по поверхности земли к виртуозным по разнообразию, ловкости и быстроте перемещениям в трехмерном пространстве (Рогинский, 1977), подвижный анализатор руки, сочетание зрения и ловких передних конечностей (Грант, 1980), формирование особых качеств восприятия пространства (Шевченко, 1971), высокое развитие слухового анализатора (Стрельников, 1970), ориентировка головы, способствующая оптимальному взаимодействию органов чувств (Успенский, 1964), усложненная стратегия пищевого поиска (Фоули, 1990).
Не один раз в эволюции удачное сочетание экологических и биологических моментов вызывало возникновение крупного и сложного головного мозга (Рогинский, 1977; Стрельников, 1970; Крушинский, 1977). На первый план выдвинуты потребность освоения сложной, трехмерной локомоции и определенный тип исполнительного органа, снабженного системой рецепторов (рука, хобот, ласт). Главное для нашего анализа, что указанные предпосылки существовали не только в эволюции гоминоидов, а в различных эволюционных филумах вызывали аналогичные результаты. При этом процесс накопления потенциальных возможностей мозга превосходил в результате уровень, необходимый для конкретной адаптации (указанная потенция складывается из резерва избыточности нейронов, многообразия систем контактов между ними).
Сравнительно-таксономические особенности гоминид. Таксономическое закрепление места человека среди других животных чрезвычайно из-меняется в различных классификациях животных (от особого рода и вида до подкласса или царства). Замечательно, что в экологическом аспекте таксон человека, занявший все возможные экологические ниши, можно приравнять к классу, но в силу отсутствия черт морфологической специализации в нишах, где он конкурентноспособен, и если признавать главенство морфофизиологического критерия, то ранг семейства для гоминид достаточен (Зубов, 1976).
Чрезвычайно актуален сегодня вопрос о том, какова величина таксономического ранга отличия антропоидов и человека? Ответ на него связан с широким фронтом сравнительных биохимических, молекулярно-биологических, физиологических и психологических исследований. Морфологические отличия не представляются некоторым систематикам достаточными для разнесения гоминоидов в разные подсемейства и семейства (Грант, 1980). Что же тогда является масштабом отличия при этом не указывается. Сложные (главное, действительно существующие) генные отличия, лежащие в основании морфологического, поведенческого (и любого другого) различия - во внимание, видимо, не принимаются.
Трезвый взгляд на проблему таксономии гоминоидов заключен в понимании того, что анализ результатов молекулярно-биологических методов исследования сходства (отличия) автоматически не приближает к пониманию важных адаптивных морфологических, экологических и поведенческих отличий гоминоидов (Грант, 1980).
Симиальная концепция антропогенеза ассоциируется у нас с традиционным дарвинизмом. В морфологической систематике со времени работ Т. Гексли она декларирует отнесение гоминид и понгид к одному надсемейству гоминоидов и противопоставление их низшим узконосым обезьянам.
Не снят вопрос о том, как в процедуре зоологической классификации, применяемой для гоминид всеми современными биологами, учесть уникальные особенности их экологии и этологии? Предлагается, например, выделить те особенности морфологии, которые связаны с трудовой деятельностью.
Известны попытки зоологов оценить ранг подтаксонов гоминид, исходя из скорости образования макротаксонов в других эволюционных филумах (Майр, 1971; Воронцов, 1973). Мы относимся к такому подходу, как недостаточно обоснованному. Необходимым же представляется учет степени различия и эквивалентности распределения по рангам в родственных таксонах, если используется единая процедура их выделения.
Можно считать, в принципе, что возможные варианты таксономических схем семейства гоминид (чаще - с одним родом Homo) уже выработаны и обсуждались в антропологической литературе. Диапазон различий в точках зрения на ранги для основных стадий эволюции человека велик: от включения всех гоминид в один род Homo (Робинсон) до разнесения их по отдельным родам, соответствующим стадиям антропогенеза (Мак-Коун, Кизс). Наконец, гоминиды одной временной стадии могут быть разнесены классификаторами в разные роды (например, прогрессивные варианты австралопитековых или предархантропы). Последняя особенность таксономии гоминид подразумевает возможную межродовую конкуренцию, например, у раних гоминид Африки (Фоули, 1990).
По нашему мнению, в таксономии необходимо учитывать не только степень различия по конкретным признакам, но и приуроченность наиболее выраженной дивергенции к разным, не сходным по значению системам. Таким образом, необходимо выходить на взаимную корректировку внутренней подразделенности таксонов, отражающей в классификации особенности реального многообразия (систематики), образующегося в эволюции.
Возвращаясь к гоминидам, можно предположить, что морфологические отличия стадиальных групп гоминид и макротаксонов (родов, семейств, отрядов) в других отрядах млекопитающих вполне соотносимы. Отсюда можно заключить, что глубина эволюционных преобразований гоминид достаточно выражена, а стадиальные группы соответствуют надвидовому уровню.
Академик В. И. Вернадский (1978) считал, что сложная иерархия многообразия является одним из основных свойств жизни. Можно предположить, что существуют особенности многобразия, которые вызревают в процессах гоминизации и, наконец, сапиентизации. "Проявить" их можно, если выяснить особенности связи таксономических и филогенетических дифференцировок в антропогенезе.
Достарыңызбен бөлісу: |