Теория стадийного развития растений и селекция полевых культур (1936)

Теория стадийного развития растений и селекция полевых культур (1936)

В процессе изучения требований растительных организмов к условиям внешней среды нам пришлось вплотную заняться вопросами генетики и селекции. Вести сознательно селекционную работу методом гибридизации можно только на базе знания закономерностей развития наследственной основы родительских форм растений.

Оценку наследственной основы растений, в смысле их пригодности для скрещивания с целью выведения нового требуемого сорта, генетика до сих пор ещё рекомендует производить по потомству. Если из скрещивания данных двух сортов в потомстве через несколько поколений обнаружатся растения с желательной комбинацией наследственной основы в данных условиях выращивания, то, следовательно, пара родителей для скрещивания в данном случае подобрана удачно.

Но ввиду сложности и чрезвычайной громоздкости выращивания и производства наблюдений над каждым отдельным растением (выщепенцем) многочисленного потомства каждой скрещённой пары и ввиду того, что селекционер, работая таким путем, действует вслепую, наудачу, не представляется возможным брать одновременно в проработку много (например, хотя бы сотни) скрещённых пар. При этих условиях процент удачи в выборе пары для скрещивания настолько мал, что не даёт фактически никакой уверенности громадному большинству селекционеров в их работе.

Естественно, что при таких методах работы почти невозможно говорить о выведении сортов по строго разработанному плану.

Основная причина недейственности генетических положений и указаний в вопросе о выборе родительских форм для скрещивания заключается в том, что генетики готовые признаки, наблюдаемые у растений, выводят прямо непосредственно из генотипа, из наследственной основы. Они забывают, что как всё растение, так и отдельные его органы и признаки есть результат развития организма, а следовательно, результат многочисленных последовательных видоизменений и превращений всего содержимого клеток (в том числе и всего содержимого ядра клеток), Развивающийся организм включает (ассимилирует) соответствующие условия внешней среды. Именно таким путём и идёт развитие как всего организма, так и отдельных его органов и признаков.

Любой признак, любое свойство, наблюдаемое нами у растения, обусловлено развитием наследственной основы данного растения. Наследственная же основа растения сложилась и складывается в результате видовой и сортовой истории развития данных растений.

Благодаря разной истории, разному развитию получились и получаются различные сорта, то есть растения с различной наследственной основой. Поэтому растения каждого сорта (каждого генотипа) требуют своих условий развития; больше того, каждая стадия развития одного и того же растения, а также развития каждого органа и свойства данного растения требует специфических своих условий. В то же время эти условия требуются растительным организмом не абсолютно определённые, а относительно. Только потому, что растения требуют не абсолютно, а относительно определённых условий, они и могут существовать в ежедневно варьирующих условиях поля. Этим объясняется и то, что в развитии растений одного и того же сорта, высеянных в разных условиях, наблюдается нередко довольно сильное варьирование в любом интересующем нас признаке и свойстве.

Практика нередко ведёт оценку сортов по малейшим различиям в развитии того или иного свойства растения. Стоит только растениям одного сорта озимой пшеницы в условиях данного района быть всего-навсего на 2 — 3° более морозостойкими, как этот сорт может быть высеваем на миллионах гектаров, а второй сорт, уступающий первому в морозостойкости всего лишь на 2 — 3°, не будет высеваться вовсе. К примеру озимая пшеница Украинка по зимостойкости превышает озимую пшеницу Пооператорна не больше чем на 2 — 3°, и это одно привело к тому, что Украинка распространялась на юге УССР на миллионах гектаров, Пооператорна же полностью вытеснена. Можно было бы привести примеры по целому ряду мельчайших различий в том или ином признаке или свойстве, благодаря которым один сорт в практике высоко ценится, а другой бракуется. Из-за небольшого различия в развитии того или иного свойства нередко получаются большие различия в количестве, а также в качестве урожая.

Для того чтобы узнать, как пойдёт развитие и, следовательно, каков будет урожай растений нового сорта в условиях колхозов данного района, в агронауке пока что существует только один способ, заключающийся в том, что надо данный сорт высеять и определить по результатам. Многолетний человеческий опыт и практика шаг за шагом нащупывают ту среду внешних условий, в которых высеваемые растения дают наилучший хозяйственный результат. Этим путём в основном выработаны агроприёмы возделывания различных растений, а также подобраны и подбираются растения (сорта), наиболее отвечающие хозяйственным требованиям в принятых условиях агротехники. Мы же считаем, что перед агронаукой стоит задача разработки такой теории, которая, будучи тесно увязана с практикой, точнее и полнее могла бы предвидеть поведение растений в изменённых условиях культуры (климат и агротехника) с целью создания, во-первых, наилучшей агротехники, а также с целью предвидения поведения растений в данных условиях культуры при изменённой путём скрещивания (или иным путём) наследственной основы, для того чтобы резко ускорить работу по созданию необходимых нам новых форм и сортов растений.

Вот почему нам необходима разработка теории развития растений. Зная довольно полно развитие стадии яровизации, мы теперь легко можем управлять этой стадией. Любой озимый сорт уже можно путём агротехники заставить развиваться при весеннем посеве как яровой. Не производя посева, мы можем теперь заранее указать, в каком районе данная группа новых для этого района сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи и многих других культур будет яровой или озимой.

Мы уже знаем условия, требуемые для стадии яровизации вообще, а на этой основе после лабораторного определения можно узнавать и требования, предъявляемые каждым сортом в отдельности. Зная условия, требуемые природой данного сорта для развития стадии яровизации, легко уже путём сопоставления этих требований с наличными условиями в хозяйствах района знать заранее поведение в этом смысле растений, если они будут высеяны. Чем лучше мы будем знать условия для развития той или иной стадии растения, а также тех или иных признаков, тем лучше сможем предвидеть развитие этих стадий или признаков в новых условиях выращивания растения.

Особенно это необходимо знать для целей генетики и селекции при создании новых сортов путём скрещивания. Ведь все стадии, а также признаки и свойства нового гибридного растения, полученного из слияния отцовского и материнского наследственных начал, развиваются в новых условиях, часто отличных от тех, в которых развиваются рядом же высеянные в один и тот же день обе родительские формы. В этом случае гибриды и родительские формы развиваются в одной внешней среде, но используют разные условия этой среды. Стоит только гибридам пшеницы на 3 — 5 дней раньше приступить к выколашиванию, нежели выколашиваются растения родительских форм, как этим самым развитие семян у гибридных растений будет поставлено в данных полевых условиях в иные внешние условия, нежели развитие семян у родительских форм (это довольно рельефно можно было наблюдать в описанном нами опыте с изменением времени выколашивания при одновременном посеве различных сортов пшеницы).

Зная условия, требуемые для развития каждым из родителей, для получения у них тех или иных признаков или свойств, можно предвидеть ход развития и гибридных растений в данных конкретных условиях выращивания.

И. В. Мичурин, как никто из агробиологов постигший развитие растительных организмов, не только мог предвидеть, из каких двух родителей путём скрещивания можно получить необходимые ему гибридные растения, но он, зная двойственный характер требований, предъявляемых для развития тех или иных признаков у полученных от скрещивания растений (благодаря их гибридному происхождению), мог путём подстановки необходимых условий, путём удовлетворения одних требований заставлять развиваться у гибридов нужные свойства и признаки.

Работа гениального генетика-селекционера И. В. Мичурина, третировавшегося в царской России, высоко оценена Советской страной. Мичурин дал нам не только сотни прекрасных сортов яблонь, груш, слив, вишен, винограда и других культур, но и ценнейший метод селекционной работы.

Наряду с общебиологическими основами развития, которые мы должны постигать всё глубже и глубже из учения дарвинизма, печатные работы Мичурина являются для нас лучшим руководством в селекционном деле.

В них всегда можно найти руководящие указания не только для селекционных работ с плодовыми деревьями, но и с полевыми сельскохозяйственными культурами.

Используя в нашей практической селекционно-генетической работе действенные указания как самого Дарвина, так и его лучших последователей дарвинистов, используя блестящие положения, обобщённые И. В. Мичуриным на основе его плодотворнейшей селекционной работы, мы будем иметь возможность совершенствовать и всё больше и больше конкретизировать наши знания о развитии растения вообще и в особенности того растения, с которым данному селекционеру приходится вести практическую работу. С позиций дарвиновской агробилогической основы нужно читать и обобщать многочисленный и ценнейший фактический материал, изложенный в научных книгах и статьях по селекции и генетике многих как наших, так и заграничных авторов. Все положения, — а они в агробиологической науке нередки, — не дающие нам действенных указаний, отводящие нас в сторону от дарвиновского общебиологического учения, должны быть нами отброшены. Только то, что развивает основное ядро эволюционного учения дарвинизма, пригодно для построения нашей генетико-селекционой науки.

Фактический материал, довольно хорошо известный селекционерам, будучи освещён с позиции развития растения, получает иное, более действенное толкование, принципиально отличающееся от толкования, принятого сейчас многими генетиками.

Мы исходим из того положения, что как целое растение, так и отдельные его органы, признаки и свойства получаются в результате развития наследственной основы. Иными словами, семенное растение развивается из зародыша семени.

Мы уже указывали, что развитие растения с необходимостью включает соответствующие условия внешней среды. Без этого нет развития семенного растения. Это не значит, что мы исходим из общего положения, что вне времени и пространства ничего не происходит. Это значит, что условия внешней среды являются неотъемлемой стороной развития семенного растения.

Необходимо помнить, что зародыш семени, а также и растительный организм могут вступать во взаимоотношения с любыми условиями внешней среды, но не при всяком взаимоотношении (то есть не с любыми условиями) будет происходить развитие семенного растения от семени и до созревания новых семян. Поэтому необходимо условиться, что мы будем говорить только о таких взаимоотношениях растительного организма с условиями внешней среды, которые приводят к развитию семенного растения.

Развитие растительного организма состоит из отдельных, последовательно сменяющихся стадий, отдельных этапов. Разные стадии развития одного и того же растения (то есть разные моменты жизни растения) требуют разных условий внешней среды. Это не значит, что для прохождения какой-либо стадии развития растения требуются абсолютно определённые внешние условия. Довольно хорошо известно, что как всё развитие растительного организма от семени до семени, так и отдельные этапы, стадии развития могут проходить в относительно разных условиях внешней среды (в относительно разных условиях температуры, света, влажности и т. д.).

Если развивающееся растение может включать относительно разные условия внешней среды, то, следовательно, и самое развитие может быть относительно разным. Отсюда, у растений одного и того же генотипа могут развиваться относительно разные качества, свойства и признаки.



Рис. 42. Часть номеров мировой коллекции пшеницы весеннего посева 1932 г. в совхозе «Гигант», Северный Кавказ.

Каждая пара снопиков — отдельный сорт. Правый снопик каждой пары — посев яровизированным посевным материалом, левый снопик — посев обычными семенами.

В 1933 г. в Одессе в Институте селекции и генетики было произведено сортоиспытание 99 сортов ячменя селекционного отдела. В это сортоиспытание вошли сорта как предыдущей селекции, так и последних лет. Кроме того, было введено восемь сортов, взятых с Азербайджанской станции, которые без яровизации в европейской части Союза ССР заведомо непригодны. Наивысший урожай в этом сортоиспытании получился из «случайно» введённых в сортоиспытание привозных сортов, высеянных в яровизированном виде.

Этот пример ещё раз говорит, что в разных условиях может получаться разное развитие растений (разная конкретизация развития), благодаря чему получаются разные качества и признаки, вплоть до существенных различий по иммунности. Нам не раз приходилось наблюдать, как растения, поведение которых (путём яровизации) изменено, могут па 100% поражаться грибными болезнями, в то время как контрольные растения, находящиеся с ними в одном и том же поле, вовсе не поражаются. И, наоборот, не раз можно было наблюдать, что неяровизированные делянки чрезвычайно сильно поражаются грибными заболеваниями, в то время как рядом стоящие растения того же сорта из яровизированных семян вовсе не поражаются. Можно было бы указать ещё целый ряд других примеров, указывающих на то, что благодаря относительно разным условиям, которые включаются в разные этапы развития растения, получаются и различия в органах, признаках и свойствах растения одного и того же генотипа. Получается разное количественное выражение признаков,



Рис. 43. Часть номеров мировой коллекции пшениц весеннего посева 1932 г. в Омске.

Каждая пара снопиков — отдельный сорт. Правый снопик каждой пары — из посева яровизированным посевным материалом, левый снопик — из посева обычными семенами.

От посева до созревания выращивалось в условиях непрерывного освещения. Растения двух левых вазонов из обычных семян к выбрасыванию метёлки не приступили. Растения двух правых вазонов из яровизированного посевного материала выбросили метёлку.

В таком опыте, проведённом нами в 1933 г., растения пшеницы дали урожай зерна различной крупности, различной окраски семян. Они имели различный внешний вид. В этом опыте у нас было 3 500 сортов ВИРовской коллекции пшениц. Громадное большинство этих сортов при ускоренном развитии в районе Одессы в 1933г. дало хорошо налитое зерно. Вес 1 000 зёрен доходил до 60 — 70 г. При обычном же развитии все эти сорта дали значительно худшее зерно, чем наши стандартные яровые сорта. Стандартные же сорта наших яровых пшениц, когда мы им помогали в прохождении световой стадии, также улучшили качество налива зерна. Гирка 0274 (сорт селекции Одесской селекционной станции) при нормальном развитии дала абсолютный вес 17, 8г, при ускорении на 6 — 8 дней развития абсолютный вес зерна получился 28г.

Как видно из таблицы 1, из 879 сортов пшениц, взятых нами из этого опыта, в результате ускорения выколашивания всего только 38 сортов не увеличили веса 1 000 зёрен. Увеличение веса 1 000 зёрен от 1 до 5 г из 879 сортов дали 78 сортов, от 6 до 10 г — 206 сортов, от 11 до 15 г — 199 сортов, от 16 до 20 г — 216 сортов и от 21 до 25 г — 142 сорта.

Приведённых примеров достаточно для того, чтобы придти к заключению, что любой признак, орган или свойство растения получаются в результате развития растения. Развитие же растения проходит через взаимоотношение растительного организма с условиями внешней среды. Внешние условия включаются развивающимся организмом как необходимая сторона видоизменений и превращений, происходящих в растении.

Взаимоотношение же растительного организма может быть с относительно разными условиями внешней среды, отсюда самое развитие и его результат могут быть относительно разными. При относительно разном развитии у растений одного и того же сорта получаются и относительно разные признаки, свойства и качества. С тем положением, что растения одного и того же сорта, развиваясь в разных условиях, дают разные признаки и свойства, многие из селекционеров и генетиков соглашаются, но с небольшой оговоркой, что это, мол, касается только тех признаков, о которых говорилось выше, и может быть ещё некоторых. Но, мол, есть такие признаки, которые всегда выявляются, которые никогда не изменяются. Такие признаки, по мнению этих учёных, зависят исключительно от наследственной основы, и ничего, мол, общего с условиями развития не имеют. В подтверждение вышесказанного, нередко приводятся примеры того, когда растения выращиваются в разных географических пунктах, но всё же эти растения во всех этих пунктах имеют некоторые одинаковые признаки, другие же признаки, мол, легко меняются. Мне кажется, что эти товарищи смешивают несравнимые вещи: окружающую растение

Рис. 46. Растение ячменя. Колос справа — безостистый, колос слева — позже развившийся, остистый. Ячмень выращивался в Хибинах акад. И. Г. Эйхфельдом.

Следовательно, неправильным является тот взгляд, что развитие хотя бы и не всех, но некоторых признаков не зависит от условий среды. Это неверно, так же как неверно думать, что развитие признаков не зависит от наследственной основы растения, развивающегося из зародыша семени.

Всё растение со всеми его признаками и свойствами получается только в результате его развития. Развитие же семенного растения с необходимостью включает условия внешней среды.

На базе общего в развитии семенного растения, которое, как теперь известно, протекает стадийно, идёт развитие отдельных органов, признаков и свойств растения. Развитие этих последних тоже идёт при взаимоотношении исходного «внутреннего» с относительно определёнными внешними условиями. Благодаря относительно разным внешним условиям (разное питание, увлажнение, освещение и т. д. ), включаемым развивающимися органами, могут получиться и относительно разные органы и признаки растения (разные количественные и качественные выражения).

Рис. 47. Растения снопиков а и г. Эритроспермум 534/1 Азербайджанской станции высеяны яровизированным материалом (без яровизации растения этого сорта чрезвычайно позднеспелые). Растения в и д Гирка Одесской селекционной станции высеяны обычными семенами (предпосевной яровизации в условиях района Одессы этот сорт не требует).

Левые снопики обоих сортов а и в выращивались в условиях нормального освещения. Правые снопики обоих сортов выращивались в условиях беспрерывного освещения на протяжении 25дней после появления всходов, всё остальное время — в условиях нормальной продолжительности дня. При прохождении световой стадии в условиях нормальной длины дня растения снопика о намного обгоняют в скороспелости Гирку 0274 (снопик в). При прохождении световой стадии в условиях непрерывного освещения — обратная картина: Гирка (снопик д) обгоняет в развитии Эритроспермум 534/1 (снопик г). Сорт Эритроспермум 534/1 в условиях района Одессы — позднеспелый, благодаря стадии яровизации. Сорт Гирка в условиях района Одессы — позднеспелый, благодаря световой стадии. Эти два сорта могут быть родительской парой для скрещивания с целью выведения раннеспелки. Правые снопики г и д) сняты с поля на 15 дней раньше левых снопиков а и в. Результат см. на рисунке 48.

Та или иная стадия в общем пути развития семенного растения является исходной базой, исходным «внутренним» для развития тех или иных органов и свойств, которые в свою очередь могут являться исходной базой, «внутренним» для развития других органов и свойств растения.

Необходимо твёрдо помнить: 1)каждая стадия развития растения, а также развития каждого органа требует своих условий внешней среды, но эти специфические свои условия требуются растениями не абсолютно определённые, а относительно определённые: 2) разные генотипы, разные сорта для прохождения однотипных стадий (например, яровизации) или для развития однотипных органов требуют также относительно разных условии.

Задача селекции, ведущей свою работу методом гибридизации, состоит в том, чтобы получить такой генотип, который в процессе индивидуального развития растения дал бы желательные формы растений именно в условиях колхозов и совхозов данного района, а не для какого-либо другого района, для которого селекционер и не думал выводить сорт. До сих же пор часто бывало и так, что сорт выводился для данного района, а распространение получал в другом. Например, Гордеиформе 010, Днепропетровской станции, на территории УССР не имеет ни одного гектара. Этот сорт на значительных площадях высевается в Сибири и Зауралье. Кооператорка, выведенная Одесской станцией на территории УССР, имеет чрезвычайно ограниченное распространение, но нашла себе новую родину на Кавказе.

В Одесской области введены Украинка, Мироновской станции, Киевской области, и Гостианум 0237, Саратовской станции. Наиболее распространённым на территории УССР сортом яровой пшеницы в настоящее время является Лютесценс 062, выведенный в Саратове. То же относится к сортам и многих других культур. Во всех этих случаях селекционером, то есть лицом, создавшим данный сорт, больше является не тот, кто создал или отобрал новую форму, которая оказалась непригодной для тех условий, для которых её отбирали, а тот, кто из существующего многообразия сортов отобрал данную форму для культуры в данном районе. Селекционер должен как можно лучше знать ту среду внешних условий, в которой будут в хозяйствах развиваться растения селекционируемой им культуры. Он должен знать климатические условия района и его агротехнические возможности, а также те требования, которые предъявляются социалистическим хозяйством к выводимому им сорту. Он должен всё это знать для того, чтобы путём скрещивания создать такие генотипы растений, требования которых к условиям внешней среды для развития так совпадали бы с меняющимися полевыми условиями, чтобы растения в нужные моменты (для данного района) были в таком состоянии своего развития, в котором они могут развивать наибольшую стойкость против действия данных неблагоприятных условий, а также чтобы развитие хозяйственно интересующих нас органов и признаков сорта происходило, во-первых, в тот период времени, когда полевые условия наилучше соответствуют требованиям развития этих органов, и, во вторых, чтобы время созревания урожая наилучше соответствовало хозяйственным задачам и возможностям.

Таким образом, селекционер, создавая план-проект будущего сорта, должен по возможности полнее знать, когда, в какие сроки растения его сорта должны в полевых условиях проходить разные стадии своего развития и давать урожай. При этом, как уже указывалось, необходимо, исходя из хозяйственных требований и заданий, предъявляемых к данной культуре, наилучшим образом увязать внешние полевые условия района (которые ежедневно в течение года изменяются) с внутренними требованиями и условиями развития растения. Увязку необходимо выбрать такую, чтобы растения в периоды действия неблагоприятных условий были и состоянии наибольшей выносливости, и в то же время созревание урожая этих растений должно проходить в условиях, наиболее отвечающих требованиям развития тех частей и органов растений, ради которых они культивируются. Установив хотя бы по главнейшим (для данной культуры и данного района) моментам развития растения календарные даты, в которые растения будущего сорта при нормальном полевом посеве должны достигнуть определённого состояния(развития), селекционер и должен теперь путём скрещивания создать такой сорт, требования которого к условиям внешней среды будут хозяйственно и биологически наилучше удовлетворены наличными условиями данного поля.