РЕГИСТРАЦИЯ ПОДКРЕПЛЕНИЯ
Вспомним еще раз эксперименты с угашением (гл. III, XI), Регистрируя ряд физиологических индикаторов, мы видим, что-организм отвечает на новый стимул ориентировочной реакцией. Эта реакция угасает при повторном предъявлении стимула. Вспомним также, что после удаления миндалевидного ядра физиологические индикаторы ориентировочного рефлекса, такие, как кожногальваническая реакция (КГР), изменение частоты сердцебиений, дыхания, не обнаруживаются, несмотря на то, что-в других условиях эти физиологические ответы остаются сохранными. Как это ни парадоксально, поведенческое выражение ориентировочной реакции в этих случаях не только сохраняется, но и не угасает. Я интерпретирую этот факт таким образом, что после амигдалэктомии ориентировочный процесс не регистрируется в мозгу так, как это происходит в норме. В ситуации выработки условных рефлексов также отсутствует регистрация этих показателей, как это было обнаружено в опытах с обезьянами, перенесшими подобную операцию (Bagshow and Coppock, 1968; рис. XV-8). Если у нормальных животных наблюдается постепенное увеличение числа электрофизиологических ответов, возникающих во время предъявления стимула, и удлинение периода, во время которого появляются предвосхищающие ответы, то у оперированных животных подобных предвосхищающих КГР и увеличения их числа не наблюдается. Эти результаты говорят о том, что миндалевидное ядро интимным образом связано с организацией процессов во времени, обеспечивая процессы, участвующие в ответе на повторные события, иначе говоря, процессы серийной регистрации в памяти значимых событий. В нормальном организме существует как бы «внутреннее эхо» событий, без которого соответствующая регистрация не происходит.
313
Таблица XV-1
Пробы
|
КГР
|
5—10 сек включ.
|
ю—15 сек включ.
|
5—10 сек выкл.
|
10—15 сек выкл.
|
первые 40
|
нормальные
с удалением амигдалы
|
3,7 3,2
|
7,0** 3,3
|
3,9 3,9
|
2.5 2,0
|
вторые 40
|
нормальные
с удалением амигдалы
|
5,7** 2,7
|
8,8** 4,8
|
6,2 3,5
|
4,5 4,3
|
«со 80
|
нормальные
с удалением амигдалы
|
9,3 5,8
|
14,5* 8,2
|
10,3
7.3
|
7,0 6,3
|
* = р < 0,08 ** = р < 0,05
Рис. XV-8. Среднее числа кожногальванических реакций, возникающих за 10-секундный период между включением света и его выключением в первых 40 и во вторых 40 пробах по каждой группе обезьян. Нормальные контрольные животные научаются предвосхищать выключение света, а у животных с удаленным миндалевидным ядром эта способность нарушается (Bagshaw and
Coppock, 1968).
То, что миндалевидное ядро участвует в процессе усвоения опыта, подтверждает и поведение животных (Douglas and Pribram, 1966). В простых задачах на различение часто повторяющихся объектов эти затруднения в регистрации событий почти не заметны. Однако, если порядок подкрепления изменяется таким образом (Barrett, 1969), что начинает подкрепляться ранее не подкреплявшийся стимул (переделка дифференцировки) или вводится новый стимул, как в том эксперименте, когда обезьяна должна была использовать опыт, полученный в другой, сходной, но не идентичной ситуации, животные, перенесшие амигдалэкто-мию, не могут решить задачу (Schwartzbaum and Pribram, 1960; рис. XV-9; Bagshow, Pribram, 1965). В таких опытах обезьяны,
314
Достарыңызбен бөлісу: |