1. состояние вопроса и задачи иссдедований. Общие сведения

1. 
   Общие сведения.
   

Амфиплодия - общее обозначение всех типов полиплоидии, наблюдающихся при скрещивании двух или большего числа диплоидных видов, первоначально изолированных друг от друга стерильностью гибридов.

Аллополиплоидия - полиплоидия на основе объединения и умножения двух или нескольких целых геномов, принадлежащих разным видам или родам. Геном - гаплоидный набор хромосом с локализованными в нем генами; в более широком смысле под геномом понимают также совокупность наследственных элементов, локализованных в ядре.

Амфиплоиды - полиплоиды, возникшие в результате соединения и последующего удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов.

Пшеница мягкая Triticum aestivum содержит 2n=42 хромосомы, пшеница Triticum durum-2n=28 хромосом и рожь Secale cereale-2n=14 хромосом. К роду Triticale ученые относят все разнообразие полученное селекционерами пшенично - ржаных аллополиплоидов. Это название дано в 1931г.; оно получено от сложения первой и второй половин названий исходных родов -Triticum и Secale. Раз личают тритикале: октоплоидные

2n=56=[(42:2)+(14:2)]x2,т.е.гибрид мягкой пшеницы и ржи, гексаплоидные 2n=42=[(28:2)+(14:2)]x2,т.е.гибрид твердой пшеницы и ржи. По большинству показателей гексаплоидные тритикале считаются лучшими. Во многих странах мира ведется систематическое изучение новой культуры тритикале./2/

1.2.Развитие зерновки тритикале.

Подобно другим хлебным злакам, у тритикале зерно развивается из семяпочки, содержащей единственную материнскую клетку мегаспоры. При цветении она содержит зародышевый мешок, внутри которого находятся яйцеклетка, две дегенерирующие синегирды, два слившихся полярных ядра и несколько антипод.

Таким образом на этой стадии зародышевый мешок окружен двумя интегументами (внутренним и наружным),тонким мясистым перикарпием и двумя плёнками - верней и нижней цветковыми чешуями. Оплодотворение начинается при цветении, но не завершается до тех пор, пока не пройдёт приблизительно два дня после разрыва пыльцевого зерна и появления пыльцевой трубки. При оплодотворении зародышевый мешок содержит проэмбрион(обычно четырёхклеточный),многочисленные свободные ядра эндосперма и несколько крупных антипод. Нормально деление ядер происходит довольно синхронно, вначале с удвоением числа ядер в течение 4-5ч и в течение первых 72ч развития средняя продолжительность цикла деления ядер составляла около 8ч. К концу этого периода скорость деления ядер внезапно падает, и начинают формироваться клеточные оболочки. Антиподы, число которых варьирует, обыкновенно располагаются в середине зародышевого мешка и окружены ядрами эндосперма. Через 2-3 дня после цветения они обычно начинают разрушаться. Антиподы можно узнать о большим размерам и крупным неправильным ядрышкам. При распаде они, вероятно, создают источник питания для развивающегося эндосперма. Однако в эндоспермах некоторых тритикале через 48ч после оплодотворения выявляется явная асинхронность, и на 72-м часу часто видны аберрантные полиплоидные ядра.

На третий или четвёртый день после цветения начинает разрушаться богатая крахмалом ткань перикарпия. Это сопровождается резким усилением активности амилазы и разрушением мелких сферических крахмальных зёрен, характерных для клеток перикарпия.

Наружный интегумент состоит из трёх слоёв клеток, из которых к моменту созревания сохраняется лишь один. Спустя примерно три дня после цветения в этом слое образуются функционирующие хлоропласты, и в его клетках можно видеть крахмальные зёрна. Непосредственно под наружным интегументом расположены два слоя клеток внутреннего интегумента. Между шестым и восьмым днём после цветения они обычно разрываются увеличивающимся эндоспермом, и сплющенные остатки клеток образуют, как уже описано, семенную оболочку. Деление клеток развивающегося эндосперма прекращается примерно через 12-14 дней после цветения. Последующее его развитие происходит путём увеличения размеров клеток и накопления в них зёрен крахмала и запасного белка.

Во многих линиях тритикале сморщивание зерна является стойким и серьёзным недостатком качества, приводящим к низкой натуре зерна, плохому внешнему виду и неудовлетворительным мукомольным качествам./2/

Тщательное исследование срезов зёрен тритикале линии 6А190 выявляет участки сильной деформации алейроновых клеток. Отмечаются и другие повреждения, при которых исчезают целые участки алейронового слоя и прилегающего эндосперма. В некоторых случаях при помощи светового микроскопа можно видеть вызванные сморщиванием нарушения, тянущиеся через весь эндосперм от перикарпия до бороздки. Внешние проявления сморщивания становятся заметными примерно через 34 дня после цветения, когда зерно начинает терять влагу. Однако порождающие этот дефект нарушения впервые можно распознать на значительно более ранней стадии. Начиная с неправильного развития эндосперма, обусловленного асинхронностью клеточного деления, исследование морфологии развития некоторых линий тритикале показало, что сморщивание зерна во многих случаях возникает с нарушения функций периферического слоя эндосперма. В некоторых сморщенных зёрнах у вершины бороздки имеется большой участок, в пределах которого не развиваются клетки ни алейронового слоя, ни эндосперма. В этом участке клетки эндосперма часто малы, сильно деформированы и лишены содержимого./1. /

Морфология зерна тритикале сильно напоминает таковую у родительских видов. Так по внешнему виду зерновка тритикале совмещает в себе признаки родителей. Она обычно более длинная, чем зерновка пшеницы(10-12мм),и более широкая, чем зерновка ржи(до 3 мм).Хотя зачастую встречается, что длина зерновки тритикале равна приблизительно 11мм.Подобно зерновкам пшеницы и ржи, она имеет бороздку между двумя выступающими щётками, а также хохолок и зародыш на концах. Один из основных недостатков, препятствующий распространению тритикале, - плохие свойства зерна. Может быть сморщивание у некоторых зёрен тритикале между хохолком и зародышем. Нередко после цветения в зерне повышается активность амилазы, при этом крахмальные зерна разрушаются, особенно в области алейронового слоя и бороздки. В результате созревшие зерна получаются плохо выполненными, сморщенными./3/

Строение зерна тритикале в общих чертах сходно с таковым у исходных родительских видов. Крахмальные зёрна в основном сферические, но встречаются и многоугольные формы. Также одна из отличительных особенностей зерновки тритикале - более неправильная форма клеток алейронового слоя. В области бороздки встречаются алейроновые клетки, расположенные в два или три слоя. Эндосперм имеет структуру, типичную для злаковых культур. В эндосперме иногда видны "пустые" области, в которых не происходит формирования крахмальных зёрен. Тип развития эндосперма и формирование крахмальных зёрен тритикале сходен с таковыми у твёрдой пшеницы, ржи и твёрдозёрной красной яровой пшеницы.

Зрелые крахмальные зёрна тритикале содержат как бороздчатые крупные, линзообразные гранулы, так и сферические зёрна. Одна из насущных проблем, возникших при выведении сортов тритикале, - сморщивание семян при приближении зрелости. Высокая активность амилазы приводит к разрушению крахмала эндосперма и задержке развития клеток. Вероятно это имеет отношение к сморщиванию зерновки, сопутствующему развитию тритикале.

Зёрна развиваются в цветках, обычно по три в колоске, хотя в центральных колосках часто можно увидеть один - два дополнительно недоразвитых цветка. Колос имеет от 30 до 40 колосков, так что потенциально в одном колосе могло бы развиться более сотни зёрен, но на практике фактический урожай намного ниже потенциально возможного.

Созревающие колосья тритикале в длину часто превышает 15см и обычно остистые. При созревании зёрна сухие (w=10-12%),одиночные и не осыпаются. Зерно тритикале заметно длиннее зёрен пшеницы, достигают 10-12мм в длину и до 3мм в ширину. Продольная бороздка, проходящая по всей длине брюшной стороны зерновки, в разных сортах имеет различную глубину. Часто у сортов со щуплой зерновкой в начале бороздки имеются большие пространства, где клетки эндосперма не развиваются.

Зёрна тритикале обычно желтовато-коричневые, но эта часто маскируется складками и чешуйками наружной продольной оболочки, которые значительно отвлекают внимание от внешнего вида самого зерна.

Плодовая оболочка зерновки тритикале имеет развитую поверхность со множеством морщин радиусом 2-10 мкм, углублений 2-4 мкм конусообразной и сферической формы диаметром 4-10 мкм, которые значительно увеличивают поверхность тритикале по сравнению с пшеницей и рожью. При рассмотрении продольных и поперечных срезов плодовой и семенной оболочек и алейронового слоя выявлено наличие множества полостей размером 2-10 мкм .Плодовая оболочка неплотно прилегает к семенной .Между ними имеются поры шириной 0,2-4 мкм. Клетки алейронового слоя на поперечном срезе имеют неправильную ,а в продольном срезе -правильную геометрическую форму .Внутри клеток содержатся в большом количестве алейроновые зерна ,между которыми имеются поры шириной 0,5-1,5мкм.При рассмотрении центральной части эндосперма зерна тритикале установлено, что крахмальные зерна ,как вдавленные, лежат в белковой матрице. Однако, между белковой матрицей и крахмальными зернами имеются поры шириной 0,5-2мкм. Зародыш тритикале весьма напоминает зародыш пшеницы и состоит из зародышевой оси и щитка, который функционирует как запасающий, пищеварительный и поглощающий орган./4/

1.4.История возделывания.

В 1941г. учёным-селекционером В.Е Писаревым был получен первый тритикале от скрещивания озимой пшеницы с озимой рожью озимой рожью, который явился источником дальнейших скрещиваний.

В.Е.Писарев привлекал к скрещиванию зимостойкие сорта пшеницы и ржи , однако они не отличались высокой продуктивностью.

На базе ярового пшенично –ржаного амфидиплоида АД-20 В.Е.Писарева начиналась и селекция тритикале в Канаде, где достигнуты в настоящее время большие успехи и где впервые в мире был районирован сорт Рознер./5/

Тритикале очень быстро распространяется по странам и континентам. Интерес к новой культуре исключительно велик. Масштабы ее изучения огромны. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что Международное сортоиспытание тритикале в 1975 году проводилось в 75 странах в 338 пунктах, расположенных на всех пяти континентах:41-в Северной Америке,71-в Латинской Америке, 64-в Европе,60-в Африке,23-на Среднем Востоке,79-в Юго -Восточной Азии и Океании.

Следует отметить, что проект по внедрению тритикале стал действительным в различных странах(Алжире, Восточной Африке, Латинской Америке и Азии), так в Эфиопии урожаи тритикале уже превысили урожаи самой высокоурожайной мягкой пшеницы, причем лучшие формы тритикале дают более 50ц/га. Производство первых сортов тритикале в США показало, что урожай зерна на 14% меньше, чем у пшеницы. Урожай тритикале составляет 41% от урожая пшеницы, которая не является важнейшей зерновой культурой и урожаи как тритикале, так и пшеницы были слишком низкие, чтобы поощрять дальнейшее выращивание этих культур.

В тех штатах, где пшеница является главной зерновой культурой, тритикале превзошла по урожайности пшеницу на 13 %. В штате Канзас, крупнейшем производителе твёрдозёрной красной озимой пшеницы, и в штате Северная Дакота, крупнейшем производителе твёрдозёрной красной яровой пшеницы, урожаи тритикале составляют соответственно 90 и 93% от урожая пшеницы. В некоторых штатах зерновые культуры в кормовых целях, так были проведены сравнения тритикале по урожаю корма с пшеницей, рожью, овсом и ячменём. Полученные данные показывают, что тритикале по урожаю корма было примерно равно пшенице, овсу и ржи, и несколько выше ячменя. При сравнении урожайности тритикале с пшеницей и ячменём в различные годы, мы можем увидеть тенденцию к увеличению продуктивности зерна у тритикале. Эти изменения могли произойти по ряду причин:

а) Полученные в последнее время сорта тритикале более конкурентоспособны по сравнению с сортами, которые испытывались ранее;

б) Ученые подобрали для тритикале лучшие условия выращивания. В Венгрии в основном выращивают тритикале на зелёный корм скоту и на зерно для многочисленных пробных выпечек,которые показали хорошие результаты, но до сих пор ещё не разработаны стандарты для хлеба из тритикале. В Японии тритикале получают путём скрещивания мягкой пшеницы и ржи, а также были проведены такие скрещивания, как (пшеничная полба x рожь) x мягкая пшеница,(пшеница x Haynaldia) x рожь и ( пшеница x рожь) x (пшеница x Haynaldia). Работа по улучшению сортов тритикале и увеличению приспособляемости этой культуры к разнообразным условиям среды продолжается. В настоящее время имеется широкий выбор родительского материала./1/

Тритикале привлекает к себе особое внимание в связи с тем, что по ряду таких важнейших показателей, как урожайность, питательная ценность продукта и другие, эта культура способна во многих сельскохозяйственных районах мира превосходить обоих родителей, а по устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и к наиболее опасным болезням, превосходя пшеницу, она не уступает ржи./1/

В последние годы у нас в стране начаты работы по созданию трехродовых гибридов. Особенно ценны трехродовые гибриды, совмещающие признаки пшеницы, ржи и пырея и содержащие повышенное количество белка(на 3-4% больше, чем у пшеницы, и на 5% больше, чем у ржи).Они представляют интерес для создания принципиально новых видов озимой пшеницы интенсивного типа.

Получает признание тритикале и в нашей республике, а также и в странах СНГ. Раньше, еще при Советском Союзе, научным центром изучения и создания новых сортов продовольственного и кормового тритикале являлся Украинский НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева в Харькове (научный руководитель профессор Шулындин).Наилучшие результаты достигнуты при получении трехвидового озимого тритикале - при скрещивании пшеницы мягкой, твердой и ржи. В институте выведены сорта продовольственного тритикале-Амфидиплоид-206,Амфидиплоид-209 с потенциальной урожайностью зерна 75-82 ц/га и кормового тритикале-Амфидиплоид-1, Амфидиплоид2, Амфидиплоид-127 с урожайностью зеленой массы до 500-550 ц/га. Выведенные сорта прошли государственные испытания. Еще в 1976г. впервые был районирован гексаплоидный кормовой сорт этой новой культуры Амфидиплоид 1.

Амфидиплоиды 196,201,206 и 209 проходили государственное испытание и широкую производственную проверку в 90 областях и кра ях СНГ. По урожаю зерна, содержанию белка и его сборам с гектара эти сорта во многих местах значительно превзошли пшеницу и рожь. В 1975г. рекордный урожай тритикале был получен совхозом "Любань" Минского области - 82,2ц/га. Лучшим является Амфидиплоид 206.Он первым из тритикале признан на 1977г.и до настоящего времени перспективным. Несмотря на снижение в процессе селекции процента белка в зерне тритикале, этот показатель все же ос- тается у этой культуры более высоким, чем у пшеницы на 1-1,5%,и на 3-4 % выше ,чем у ржи./2/

С появлением селекционных сортов тритикале её посевы стали распространяться в различных регионах мира и уже в 1987 г. дости гли 1,3 млн.га, а в СССР – 250 тыс.га. В настоящие время мировая коллекция насчитывает более 90 образцов яровых и озимых форм тритикале различного происхождения и уровня плоидности..

Тритикале хорошо сочетает ценные признаки и свойства, присущие ржи(высокая экологическая пластичность) и пшенице(урожайность, качество зерна). Хлеб из тритикале по качеству превосходит ржаной, а при выпечке хлеба из смеси пшеничной муки и муки тритикале он по качеству приравнивается или близок к пшеничному. Большой интерес вызывает высокая продуктивность и потенциальные возможности этой культуры. Максимальная урожайность тритикале достигла в Болгарии- 116, Италии-110,Ирландии-107,Германии-92,Швеции-86,Польше-85,в Беларуси-99 ц/га.

По содержанию белка зерно тритикале часто превосходит не только рожь, но и пшеницу, больше в её зерне и лизина (на 16-20%).

К другим достоинствам тритикале следует отнести высокую её приспособляемость к различным типам почв. Растет она на всех почвах, в том числе на кислых и переувлажненных.

Растения тритикале устойчивы ко многим болезням, свойственным хлебам. Практически она не поражается мучнистой росой, твёрдой и пыльной головнёй, бурой ржавчиной.

К недостаткам, свойственным тритикале, относятся: большое варьирование по годам урожайности, склонность к полеганию и прорастанию зерна на корню, а также слабая выполненность зерна у некоторых форм тритикале, её позднеспелость, сильное поражение снежной плесенью и корневыми гнилями.

Устранить перечисленные недостатки возможно с помощью селекции-создания новых сортов тритикале с высоким потенциалом продуктивности, устойчивых полеганию и прорастанию зерна, с хорошей зимостойкостью и более коротким вегетационным периодом.

Озимая тритикале в 1994 г. высевалась на площади 22,4 , 1995 г. - 32,9, 1996г.-63,3 тыс. Гектаров./6 /

В Белоруссии селекцией тритикале начали заниматься 1976 г, а её возделыванием – немногим более 10 лет. Появление сорта Дар Белоруссии (районирован в 1989 г.) способствовало расширению посевных площадей тритикале в республике.

Производство зерновых культур Белоруссии занимает одно из первых мест. Ими занято больше половины посевных площадей. Почвенные и климатические условия республики вполне благоприятны для получения высоких устойчивых урожаев зерна.

В республике ведутся обширные работы по селекции и внедрению новых высококачественных сортов зерновых, по повышению их урожайности, устойчивости к полеганию, к болезням. В последнее время на территории Белоруссии проходят широкие производственные испытания хлебный злак тритикале - гибрид пшеницы и ржи, разрабатываются новые агротехнические приёмы./7/

В структуре зерновых культур в РБ основным источником продовольственного зерна являются озимые хлеба (таблица№1).
Таблица №1

Урожайность озимых зерновых культур на Госсоортоучастках /6/.

Условия произрастания в РБ: почва и климат существенно отличаются от других районов СНГ. Это в свою очередь оказывает влияние и на выращиваемые, на её территории зерновые/7/.

Преобладающими типами почв во всех областях РБ являются дерново-подзолистые (свыше 50% от всех почв)и дерново-подзолистые заболоченные(36,5%) .Доля дерново-карбонатных почв, обладающих наиболее высоким естественным плодородием, составляет всего 0,1% площади пашни.

Тритикале по требованию к почвам занимает промежуточное положение между пшеницей и рожью, лучшими для неё являются дерново-подзолистые легко- и среднесуглинистые почвы, подстилаемые мореной или песком с глубины около 1 м. Таким образом, почв, пригодных для возделывания тритикале на территории РБ вполне достаточно.

Климат РБ характеризуется сравнительно мягкими зимами, устойчивым увлажнением и достаточным количеством тепла, что позволяет успешно возделывать как яровые, так и озимые хлеба./6/

В нашей республике тритикале только начинает внедряться в производственных условиях. Объясняется это тем, что у этого злака наряду с сочетанием ценных качеств родительских форм отмечается ряд отрицательных признаков: пониженная плодовитость, склонность растения к полеганию, к перекрёстному опылению с рожью и пшеницей, ломкий колос, деформированное зерно и т.д. Селекционеры и генетики многих институтов в РБ направлено и активно ищут причины и пути ликвидации всех этих отрицательных сторон тритикале./7/

Первое районирование тритикале в РБ в 1975г. указывает на государственное признание нового хлебного злака.

На полях РБ с 1976г. широкое производственное испытание проходит тритикале Амфидиплоид-206.Учёные-агротехники и биологи республики разрабатывают и внедряют новую технологию возделывания тритикале с учетом почвенно-климатических особенностей РБ с тем, чтобы наиболее полно реализовать возможности этого злака в местных условиях./5/

На данный момент в РБ районировано четыре сорта озимой тритикале (Михась, Мара, Дар Белоруссии , Мально) и два сорта яровой (Инесса, Лана).

Содержание белка от 10,9 до 15,8%, крахмала 66,6 - 70,9%, что является ценным качеством при использовании в спиртовой промышленности. Сорт толерантен к септориозу, корневыми гнилями поражается на уровне стандарта. Среднеустойчив к снежной плесени, относительно устойчив к предуборочному прорастанию.