3. Гидрологические факторы эвтрофирования

3.1. Водообмен водоемов

Интенсивность внешнего водообмена - важнейшая абиотическая характеристика экосистемы любого водного объекта. От соотношения составляющих внешнего водообмена, т.е. от структуры водного баланса, зависит интенсивность и направленность процессов круговорота вещества и энергии в водоеме, что, в свою очередь, оказывает существенное влияние на уровень продукционных процессов в его экосистеме.

Интегральным показателем интенсивности водообмена служит коэффициент водообмена. Наиболее унифицированная формула для оценки водообмена водохранилищ предложена В.Н.Штефаном [1975]:

где V_in, V_out - объем притока и сброса воды из водохранилища, W – средний объем водохранилища за расчетный период
Нередко (особенно в зарубежной литературе) для количественной характеристики водообмена используется обратная величина коэффициента водообмена (T=1/K_в, ) – время пребывания воды в водоеме (retention time, hydraulic detention time, water residence time, flushing rate). Эти оценки водообмена базируются на гипотезе фронтального вытеснения водной массы водоема втекающей водой. Величина К_в характеризует среднегодовую скорость стокового течения в некотором среднем по площади поперечном сечении удлиненного водного объекта, но выраженную в долях его объема. Несмотря на то, что этот коэффициент отражает условия далекие от реальной сложной картины водообмена, этот коэффициент получил широкое распространение в гидрологической и лимнологической литературе благодаря возможности простого и эффективного сравнения интенсивности водообмена различных водоемов. Соотношение притока-стока и объема водоема представляет собой ключевой параметр и в упрощенных моделях водообмена, основанных на противоположной гипотезе смешения вод – гипотезе полного мгновенного смешения вод притока и водоема [Калинин, 1968].

В гидрологии принято различать внешний и внутренний водообмен водоемов. Внешний водообмен определяет обмен воды водоема со смежными участками гидрографической сети, а также с атмосферой и грунтами и соответственно имеет горизонтальную и вертикальную составляющие. Принципиальные различия между этими составляющими имеют важнейшее значение для характера массообмена в водоеме. При увеличении вертикальной составляющей возрастает роль внутриводоемных процессов, как факторов трансформации химического стока и, следовательно, возрастает их влияние на процесс круговорота веществ в экосистеме. При доминировании горизонтальной составляющей более значима роль водосбора в формировании абиотического фона экосистемы. Соотношение вертикальной и горизонтальной составляющей зависит от структуры водного баланса водоема, которая в свою очередь определяется его географическим положением, местом в гидрографической сети, размерами и морфометрическими особенностями водоема. Один из важнейших количественных показателей, определяющих структуру водного баланса, - величина удельного водосбора, с возрастанием которой повышается роль горизонтальной составляющей. Внутренний водообмен, отражающий совокупность динамических явлений в водоеме, тесно связан с внешним. При доминировании горизонтальной составляющей водообмена в перемешивании вод водоема и формировании его гидрологической структуры большее значение имеет горизонтальная адвекция и связанная с ней горизонтальная неоднородность вод водоема. При возрастании роли вертикальной составляющей водообмена более значимы процессы конвекции и ветрового перемешивания, определяющие вертикальное расслоение водной массы и формирование термической, плотностной и, как следствие, химической стратификации.

В исследованиях эвтрофирования водных объектов суши внешний водообмен рассматривается как один из наиболее важных факторов этого процесса. Нередко высказывается мнение, что искусственное замедление стока путем создания водохранилищ стимулирует основное следствие антропогенного эвтрофирования водоемов - цветение водоемов [Ильевский и др., 1983, Кожова, 1975, Сиренко, Гавриленко, 1978, Uhlman, 1978]. На этом основаны и предложения по ограничению процесса эвтрофирования путем дополнительного обводнения водохранилищ, т.е. увеличения интенсивности водообмена. Как известно, при замедлении водообмена тип экосистемы изменяется с лотического (речного) на лентический (озерный) и потамофильные водные организмы постепенно вытесняются лимнофильными [Westlake, 1980]. Но оказывает ли уменьшение скорости стокового течения прямое влияние на продукционные процессы? Характеризуются ли водоемы замедленного водообмена при прочих одинаковых условиях (содержание в воде биогенных веществ, температурный и световой режимы) более высокой продуктивностью, чем высокопроточные водные объекты?

Теоретически, в биостатической системе увеличение биомассы водорослей лимитируется адвекцией не содержащей фитопланктон воды только в случае, если скорость удвоения биомассы оказывается меньше скорости водообмена в системе [Sobale, Threlkeld, 1975]. Механизм прямого влияния проточности водоема на его продуктивность состоит тогда в том, что при накоплении биомассы фитопланктона возрастает общая величина первичной продукции. Это возрастание не компенсируется естественным снижением скорости продукционных процессов, которое на самом деле имеет место и подтверждено рядом исследований [Javornicky, 1980, Sobale, Threlkeld, 1975]. Удаление биомассы водорослей в результате адвекции при быстром водообмене происходит быстрее, чем образование новой биомассы, лимитированной скоростью потребления доступных биогенных элементов клетками водорослей, поэтому накопления биомассы не происходит и цветение не развивается. Таким образом, в высокопроточных водоемах биогенное лимитирование процесса первичной продукции представляется вторичным фактором по сравнению с влиянием адвекции на развитие фитопланктона.

Существует некое предельное значение периода водообмена, при котором прямое влияние адвекции уже не оказывает влияние на продуктивность фитопланктона в водоеме. Если рассматривать неизменность условий лимитирования роста фитопланктона в водоеме и отсутствия притока биомассы фитопланктона, то вопрос о влиянии водообмена на его концентрацию сводится к сравнению удельной скорости роста и коэффициента водообмена, поскольку как рост фитопланктона, так и скорость его «вымывания» из водоема описываются экпоненциальными зависимостями. Для определения этого значения К. Осами с коллегами использовал балансовое уравнение биомассы фитопланктона, которое для стационарного случая можно представить в виде [Osami et al., 1977]
_{, (3.1)}
где F , F_in - биомасса фитопланктона в водохранилище и в притоке к нему, G - чистая удельная скорость роста фитопланктона,  - период водообмена
Равенство произведения удельной скорости роста фитопланктона на коэффициент водообмена единице К.Осами принимал за граничное условие влияния водообмена на развитие фитопланктона в водохранилище. Скорости удвоения клеток фитопланктона, полученные по лабораторным экспериментам, варьируют от 0,25 до 4,0 дней [Hoogenhout, 1965], однако, как показывают наблюдения, в реальных условиях водоемов эти скорости гораздо медленнее и достигают 7–8 дней, что соответствует удельной скорости роста фитопланктона примерно 0,15 1/сут [Threlkeld, 1982, Uhlmann, 1977, Westlake, 1980]. При таких значениях удельной скорости роста фитопланктона влияние замедления водообмена на увеличение продуктивности проявляется только в водоемах с очень высокими значениями коэффициента водообмена и уже при значении коэффициента ниже 52 1/год (что соответствует периоду водообмена 7 дней) первичная продукция водоема становится независимой от горизонтальной адвекции. Эти теоретические выводы были подтверждены детальными наблюдениями, проведенными Д. Собалле и С. Тренкелдом в притоке и сбросе небольшого высокопроточного (средний период водообмена 5 суток) водохранилища во Флориде [Sobale, Threlkeld, 1975]. При очень низкой удельной скорости роста фитопланктона в исследованном ими водохранилище и высокой его проточности увеличение концентрации хлорофилла и общего содержания органического вещества в сбросе по сравнению с притоком коррелировало с проточностью водохранилища только в диапазоне периодов, при которых отношение периода водообмена к удельной скорости роста фитопланктона было больше единицы.

Следует отметить, что влияние водообмена на развитие фитопланктона заметно проявляется только в случае, когда поступающие в водоем воды характеризуются отсутствием фитопланктона или меньшим его содержанием, чем в самом водоеме. В интенсивно «цветущей» реке эффект замедления стока не увеличит степени развития планктона, если остальные факторы первичного продуцирования остаются неизменными. Таким образом, теоретически даже при очень низкой удельной скорости роста фитопланктона, порядка 0,1 – 0,2 сут^-1 период водобмена должен быть всего одну неделю, чтобы удаление фитопланктона в результате адвекции оказывало существенное влияние на продукционные процессы. Подавляющее число озер и водохранилищ имеют период водообмена намного больше указанного значения, поэтому прямое влияние "вымывания" фитопланктона в них не проявляется.

Тем не менее, попытки получить прямые зависимости величины продуктивности водоемов от периода их водообмена, предпринятые в ряде эмпирических исследований [Dickman, 1969, Dillon, 1975, Sobale, Kimmel, 1987, Talling, Rzoska, 1967, Trimbee, Harris, 1983, Welch, Patmont, 1980], привели к пороговому значению периода водообмена 60 дней, что значительно выше нашего расчетного. Например, М. Страшкраба использовал многолетние наблюдения за продуктивностью фитопланктона в водохранилище Слапы в вегетационный период при различных значениях периода водообмена в этот период, изменяющихся в разные годы в пределах 20 – 100 дней, для построения зависимости первичной продукции и величины биомассы фитопланктона от периода водообмена. Зависимость, полученная М. Страшкрабой, характеризуется резко выраженным максимумом при значениях водообмена в диапазоне 40–60 дней [Straskraba et al, 1993]. Подчеркнем, что эти пределы влияния водообмена получены не расчетами скоростей процессов, а путем статистической обработки данных. Однако, корректное сопоставление продуктивности и водообмена водоема может производиться только при полном соблюдении идентичных условий развития фитопланктона в водохранилище при различных периодах водообмена. Как уже указывалось, при увеличении периода водообмена и ослаблении горизонтальной его составляющей в водоеме заметно усиливаются процессы, связанные с внутриводоемной динамикой вод. Таким образом, изменения интенсивности внешнего водообмена неизбежно вызывают изменения ряда абиотических факторов развития фитопланктона. Эти особенности в маловодные годы при увеличении периода водообмена могут определять увеличение первичной продукции в водохранилище.

Однако, колебания водности года и интенсивности водообмена водоема могут приводить и к противоположному результату. Например, увеличение интенсивности водообмена в многоводные годы сопровождается увеличением притока воды в водоем, прямо связанного с концентрациями биогенных веществ в притоке [Заславская, 1997, Cosser, 1980] и соответственно возрастанием внешней биогенной нагрузки на водоем. Прямым следствием возрастания биогенной нагрузки при благоприятных факторах может быть увеличение первичной продукции фитопланктона в вегетационный период, т.е. увеличение проточности водоема будет способствовать росту первичной продукции. Например, Р. Тернер с коллегами при изучении влияния водообмена на баланс биогенов и продуктивность небольшого водохранилища Талкин (Флорида, США), получил, что в многоводный год при высокой проточности водохранилища его продукция была в 2 раза выше, чем в маловодный. Этот результат Р. Тернер объясняет более высоким содержанием доступного фосфора в водохранилище в год с высокой проточностью, в то время как в годы пониженного водообмена в результате более благоприятных условий осаждения сорбированного минерального фосфора его концентрация, а следовательно и продукция были ниже [Turner et al., 1983].

Кроме того, при изменении интенсивности водообмена скорость образования новых клеток фитопланктона, характеризующаяся в гидробиологии временем удвоения клеток, становится более важным фактором, чем доступность биогенов. При обилии биогенных элементов в водоемах с коротким временем пребывания воды начинают доминировать быстрорастущие виды водорослей, а общая величина продукции при этом сохраняется неизменной [Садчиков, 1997].

Для подтверждения мнения о прямом влиянии внешнего водообмена на трофическое состояние экосистем иногда привлекаются диаграммы Р. Фолленвейдера. Действительно, в качестве одного из факторов, определяющих трофический уровень водоема, Р. Фолленвейдер использует величину гидравлической нагрузки (отношение общего водного притока к площади водоема), функционально связанной с коэффициентом водообмена. Однако необходимо напомнить, что, как подчеркивал сам Фолленвейдер, гидравлическая нагрузка применена в диаграммах вместо глубины водоема для того, чтобы учесть фактор влияния внутренней нагрузки на общее поступление биогенных веществ в водоем, которая более высока в малопроточных водоемах [Vollenweider, 1975]. Возрастание внутренней нагрузки в условиях замедления водообмена безусловно способствует увеличению первичной продукции в вегетационный период. Однако в этом случае речь идет лишь о косвенном, опосредованном влиянии водообмена на характер функционирования экосистем и на трофическое состояние озер и водохранилищ.

Таким образом, даже в одном водоеме связанные с изменением водности притоков межгодовые колебания интенсивности водообмена неоднозначно влияют на изменение условий для развития фитопланктона. Закономерности этих изменений изучены еще явно недостаточно и полученные в рассмотренных работах статистические связи между периодом или коэффициентом водообмена и величиной первичной продукции отражают лишь косвенное, опосредованное влияние изменения абиотических факторов на продуктивность экосистем в различные по водности годы. Если же рассматривать среднемноголетние характеристики водообмена и продуктивности различных водоемов, то связь их продуктивности с интенсивностью водообмена не выявляется. Попытка получить такую зависимость с использованием данных по характеристикам первичной продуктивности и одному из наиболее информативных показателей трофического состояния водоемов – концентрации хлорофилла-а в водохранилищах России и сопредельных государств (Приймаченко, 1981, Романенко, 1985, Минеева, 2004), (табл.3.1), показывает явное отсутствие связей трофических характеристик экосистемы с величиной водообмена (рис. 3.1).

Таблица 3.1

А)

Б)

Рис.3.1. Связь годовой первичной продукции (гС\м²год) (а) и среднемноголетнего содержания хлорофилла-а в вегетационный период (мкг/л) (б) с коэффициентом водообмена водохранилищ (1/год) - а

Глубокий анализ влияния водообмена на продуктивность водоемов был выполнен Д. Собалле и В. Киммелем, статистически проанализировавших данные по фитопланктону, биогенам и характеристиками водообмена в 812 озерах и водохранилищах и 345 реках США [Soballe, Kimmel, 1987]. Анализируя влияние характеристик водообмена рассмотренных систем на выбранные переменные, авторы пришли к выводу, что при возрастании проточности увеличивается роль абиотических компонент экосистемы в изменении ее продуктивности. Следует отметить, что минимальная численность фитопланктона оказалась в водохранилищах, а не в реках, как можно было ожидать. Отсутствие влияния водообмена на развитие фитопланктона в водоемах было показано К.К. Эдельштейном путем сравнительного анализа развития фитопланктона в реке Волге до зарегулирования и после возведения водохранилищ Волжско-Камского каскада [Эдельштейн, 1998]. При создании водохранилищ биомасса фитопланктона Волги уменьшилась примерно вдвое, несмотря на существенное замедление стока в системе.

Таким образом, по нашему мнению, нет достаточно серьезных оснований говорить о прямом влиянии внешнего водообмена на продуктивность экосистем водоемов и водотоков. Теоретически существует некоторый критический (пороговый) уровень проточности, при котором в экосистеме в целом и в фитопланктонных сообществах в частности происходят изменения, отражающие приспособление водных организмов к широкому комплексу условий, связанных с интенсивностью водообмена. В соответствии с современными экспериментальными оценками скорости роста фитопланктона этот уровень оценивается величиной коэффициента водообмена, равной 50 1/год. При более низких значениях водообмена происходит переход от лотического к лентическому типу водной экосистемы. Сравнительные характеристики этих типов экосистем рассматриваются в классических работах по лимнологии.

Если внешний водообмен прямо не влияет на процесс эвтрофирования, то особенности внутреннего водообмена озер и водохранилищ могут сложным образом контролировать это процесс.

Важнейшие различия в структуре водного баланса и процессе водообмена между озерами и водохранилищами связаны с более высоким удельным водосбором водохранилищ по сравнению с озерами. Повышенная интенсивность водообмена долинных водохранилищ по сравнению с озерами наряду с более высокой изменчивостью его водного режима приводит к более резкой пространственно-временной неоднородности вод и формированию сложной гидрологической структуры водных масс. Кроме того, в водохранилищах, по сравнению с озерами, имеется возможность управления горизонтальной составляющей водообмена путем регулирования стока гидроузлом. Регулирование стока искусственно усиливает или ослабляет роль горизонтальной составляющей в отдельные сезоны и, соответственно, приводит к большей неоднородности водных масс и усложнению их гидрологической структуры. На основе результатов расчетов гидрологической структуры водохранилищ Москворецко-Вазузкой системы водоснабжения г.Москвы с использованием методов кластерного анализа Е.В.Новикова показала, что степень сложности гидрологической структуры, а следовательно и пространственной неоднородности состава вод, в значительной степени определяется величиной проточности водохранилищ и варьирует по сезонам года [Новикова, 1994].

По формированию гидрологической структуры водных масс долинных водохранилищ имеется обширная литература, но наиболее полное развитие эта концепция получила в работах К.К.Эдельштейна, установившего основные структурные особенности этих водных объектов. Закономерности распределения водных масс в долинных водохранилищах являются основной причиной абиотических и биотических пространственных неоднородностей в этих водоемах. Неравномерность водообмена в водохранилище выражается в резком снижении интенсивности водообмена вдоль продольной оси водохранилища, типичном для подавляющего большинства долинных водохранилищ. В озерах подобная неравномерность водообмена в различных морфометрических участках наблюдается крайне редко.

Эмпирический подход при изучении влияния величины коэффициента водообмена на особенности внутреннего водообмена и некоторые абиотические факторы экосистем был использован М.Страшкрабой путем использования данных многолетних наблюдений в чешских водохранилищах, характеризующихся значительным размахом интенсивности водообмена. Им получены эмпирические зависимости между величиной периода водообмена и средней температурой воды водохранилища в летний период, которая, как замечает сам М.Страшкраба, отражает скорее особенности погодных условий в различные годы, чем физическую связь водообмена с температурой. Гидрологически более обоснована полученная им связь между периодом водообмена и температурой придонного слоя в водохранилище, что связано с влиянием проточности водохранилища на формирование температурной стратификации в водоеме. Эти зависимости, однако, имеют чисто иллюстративное значение, поскольку современные гидрологические модели температурной стратификации водоемов позволяют гораздо более детально рассмотреть особенности формирования термической структуры в водоемах [Пуклаков, 1995]. Специальное исследование влияния периода водообмена и особенностей сброса воды из водохранилища на вертикальные различия температуры в водохранилище, проведенное М.Страшкрабой с помощью одной из таких моделей – DYRESM, позволило установить зависимости между этими величинами на примере типичных водохранилищ умеренной (водохранилище Римов) и субтропической (водохранилище Каннинг – Австралия) зон [Strsskraba et al, 1993]. Как следует из этих расчетов, влияние водообмена на температурный режим проявляется в субтропических водохранилищах в гораздо большем диапазоне времени пребывания воды в водохранилище, что вероятно связано с более высокими градиентами плотности при более высокой температуре в субтропических водоемах.

Прямым следствием вертикального расслоения водной толщи водоема выступают ухудшение кислородного режима в придонных слоях и появление анаэробных условий, при которых резко возрастает поток биогенных веществ из донных отложений в воду [Мартынова, 1984]. Специальными исследованиями, проведенными на Можайском водохранилище, установлена тесная связь кислородного режима водохранилища с величиной гидродинамической устойчивости водного столба [Кременецкая, 2001].

Для иллюстрации вертикальной изменчивости содержания биогенных веществ в летний период в водохранилище на рис. 3.2 приведено наблюдавшееся нами распределение концентраций общего фосфора на русловой вертикали Красновидовского плеса Можайского водохранилища. В этом распределении выделяются периоды резкого увеличения концентраций фосфора в поверхностном слое и в гиполимнионе, сменяемые относительно однородным распределением общего фосфора по вертикали. Причиной таких колебаний концентраций были процессы динамического перемешивания водной толщи, связанные с изменением синоптических ситуаций.

Рис. 3.2. Изменение концентрации общего фосфора по вертикали в Можайском водохранилище (1990г.)

Возникновение плотностных течений, обусловленных различиями в содержании взвешенных веществ и различиями температуры воды, наиболее часто отмечаются в долинных водохранилищах аридной зоны [Самолюбов, 1999, Даценко, Кара, 1998]. Пример плотностного потока в водохранилище аридной зоны демонстрируют результаты гидролого-гидрохимической съемки, проведенной в период наполнения крупного (объемом более 2 км3) водохранилища Орос на Северо-Востоке Бразилии. Распределение электропроводности воды в этом водохранилище (рис.3.3) показывает ярко выраженное расслоение вод по минерализации.

Измерения электропроводности воды, проведенные в питающей водохранилище реке Жагуарибе, позволили предположить, что придонные слои предплотинной части водохранилища заполнены речными водами. Причиной проникновения речных вод в придонные слои был придонный плотностной поток, при котором менее минерализованные речные воды подтекали под основную водную массу водохранилища, достигая придонных сбросных сооружений плотины. Повышенная плотность воды в этом случае была обусловлена высоким содержанием мелкодисперсных частиц в воде реки. Это легко прослеживалось визуально как в речных, так и в сбрасываемых из водохранилища водах.

Аналогичное явление плотностного потока детально исследовано в Нурекском водохранилище в Таджикистане, где разница плотности воды во втекающем потоке и в основной водной массе водохранилища, обусловленная высокой мутностью речных вод (до 5 г/л), достигала 3010^-4 кг/м³. Индикатором такого мутьевого потока служила прозрачность воды, измеряемая специальной аппаратурой [Самолюбов, 1999 ].

Подробный анализ причин и локализации плотностного течения, вызванного различиями минерализации вод, в типичном долинном водохранилище умеренной зоны – Можайском водохранилище, проведен В.В.Пуклаковым и К.К.Эдельштейном [Пуклаков, Эдельштейн, 1996]. Пример типичной циркуляции в этом долинном водохранилище в весенний период, связанной со сложной структурой поля плотности воды в этот период, приведен на рис. 3.4.

Важнейшую роль в формировании химического состава основной весенней водной массы в приплотинном районе водохранилища играет ранневесеннее конвективное перемешивание слоев зимних водных масс – основной водохранилищной, речной и донной, вытесненных сюда весенней речной водной массой из верхнего и центрального районов еще под всплывающим при наполнении водоема покровом льда. В те вёсны, когда медленно растет уровень или из-за зимних оттепелей сравнительно невелика минерализация речных вод предшествующего водохозяйственного года, ранневесенняя вертикальная циркуляция воды достигает дна, насыщая всю водную толщу хорошо растворяющимся в холодной воде атмосферным кислородом и вынося из придонных слоев к поверхности накопившиеся в них за зиму продукты деструкции органических веществ - СО₂ и минеральные биогенные вещества. Таким образом, диатомовые водоросли в начале весенней вспышки своего развития в приплотинном районе обеспечиваются питанием, в первую очередь, за счет внутренней биогенной нагрузки.

В годы с иными условиями наполнения водохранилища и ветрового перемешивания или формирования минерализации водных масс речной и донной ранневесенняя конвекция завершается при достижении поверхностным слоем воды температуры 4С, не достигнув дна. В такие годы в русловой ложбине, а иногда и в надпойменном слое сохраняются весной лишенные О₂, и насыщенные сероводородом и биогенными веществами остатки зимних вод, селективный сброс которых через водоводы ГЭС гидроузла вызывает резкое ухудшение там качества воды.

В следующую фазу весны, когда начинается формирование основной летней водной массы водохранилища, главную роль в динамике играет, как показали исследования, уже не вертикальная, а горизонтальная плотностная циркуляция. Фосфорная нагрузка летней водной массы формируется за счет как внешнего источника (биогенного стока с водосбора в половодье), так и внутреннего (регенерированных зимой биогенных веществ в наиболее глубоководном районе водохранилища).

Величина этой суммарной фосфорной нагрузки обусловливает колебания от году к году обилия питательных веществ для развития летнего фитопланктона на акватории большей части водохранилища в зависимости от размеров половодья (нередко увеличивающегося за счет наложения на его спад весенних дождевых паводков) и колебаний концентрации общего фосфора в его водах и в воде весенней водной массы водохранилища.

В летний гидрологический сезон соотношение роли различных динамических процессов в развитии трофии экосистемы водоема особенно сильно зависит от погодных условий. При длительной антициклонической погоде из-за особенностей динамики вод в условиях неустойчивых по направлению и скорости слабых (10 см/с) ветровых течений и еженочного неглубокого (до 4-5 м) конвективного перемешивания наблюдается, как правило, наибольшая пятнистость распределения планктона в водохранилище, которая ярче проявляется в периоды наибольшего прогрева поверхностного слоя и цветения синезеленых водорослей.

В пасмурную циклоническую погоду в водоемах формируются системы ветровых течений в сочетании с развивающейся в любое время суток упорядоченной конвекцией в форме вихрей Ленгмюра. Вызываемое этими течениями вертикальное перемешивание выравнивает по акватории и по вертикали распределение растворенных и взвешенных веществ, фитопланктона, продуктивность, численность и биомасса которого падает из-за многократного ослабления потока солнечного света сплошным облачным покровом.

В более глубоководном приплотинном районе между слоем температурного скачка и дном сохраняется тонкий, толщиной всего в 1-3 м слой гиполимниона с пониженной температурой и острым дефицитом О₂. В такую погоду в зонах нагона на наветренных участках берега развивается абразия и размыв обрушающегося грунта, глинистые фракции которого струями мутных из-за этого прибрежных течений выносятся в центральные участки плесов. Увеличение концентрации минеральной взвеси уменьшает прозрачность, что одновременно с ослабленным светом сокращает толщину фотического слоя, а следовательно и продуктивность фитопланктона. Этому способствует большая сорбционная способность глинистых частиц в отношении ортофосфатов, что также способствует сокращению продуктивности фитопланктона в циклоническую погоду. У приглубых подветренных берегов в зоне сгона возникает апвеллинг, т.е. подъем к поверхности сезонного слоя скачка и гиполимниальных прозрачных вод, почти лишенных О₂, но богатых СО₂ , минеральным фосфором и азотом, здесь при последующем улучшении погоды и подводной освещенности возникают особенно благоприятные условия для вспышки развития фитопланктона.

5. В распределении зон дрейфовых течений и компенсационных противотечений при любом направлении ветра видна закономерная их обусловленность рельефом дна. Скорость дрейфовых течений возрастает на отмелых участках ложа и у наветренных берегов, где образуются вдольбереговые течения. При медленном вращении воды по направлению хода часовой стрелки в них происходит погружение поверхностных вод (даунвеллинг), при противоположном вращении - подъем глубинных вод (апвеллинг). Такие зоны приурочены к определенным формам рельефа дна и их можно разделить на две группы: зоны у приглубых берегов и зоны над поверхностью затопленной поймы. Ап- и даунвелинги служат центрами интенсификации продукционно-деструкционных и других процессов самоочищения и формирования биопродуктивности экосистем водоемов. Эти особенности внутреннего водообмена типичны для слабопроточных водохранилищ, хотя нередко наблюдаются и в озерах.

В крупных озерах и водохранилищах формирующаяся под воздействием ветра крупномасштабная циркуляция оказывает определяющее влияние на пространственное распределение фитопланктона в безледный период. С.А.Поддубным на примере Рыбинского водохранилища показано, что при возникновении таких циркуляций в центральных плесах водохранилища наблюдается наименьшее содержание планктона. При замедлении и завихрении скорости потока плотность планктона увеличивается, а наибольшие скопления планктонных организмов тяготеют к зонам расхождения потоков, характеризующиеся наименьшими скоростями интегрального переноса [Поддубный, 1995].

Таким образом, наиболее важный аспект влияния водообмена водоема на развитие процессов эвтрофирования связан с формированием внутренних термогидродинамических процессов. В водохранилищах спектр этих процессов и их изменчивость несравненно богаче, чем в озерах. Это приводит к более сложной структуре пространственных неоднородностей, как факторов развития гидробионтов и продукционных процессов.

3.2. Изменение уровня воды водоемов

Одно из важнейших различий гидрологического режима озер и водохранилищ – значительно более высокий внутригодовой размах колебаний уровня воды в последних. Это принципиальное следствие искусственного регулирования гидроузлом водообмена водохранилищ оказывает глубокое влияние на особенности функционирования экосистем водохранилищ в различные годы. Регулируемая высота стояния уровня воды определяет глубину водоема, которая в свою очередь представляется ключевым фактором вертикального перераспределения веществ, от которого в значительной степени зависят процессы энергомассообмена в экосистеме. Поэтому при многолетних оценках эвтрофирования в водохранилищах необходимо учитывать среднюю за год глубину водоема, а не глубину при НПГ, как это часто делается.

Другой важной особенностью водохранилищ выступает более высокая частота длинных волн в водоеме, обусловленная наличием техногенных причин в виде резких сработок воды водохранилища гидроузлом и понижения уровня, которые отсутствуют в естественных озерах. Влияние длинных волн на экосистемные характеристики проявляется в большей степени через динамический режим, поскольку изменения уровня в этом случае относительно невелики.

Влияние уровня на развитие фитопланктона можно проиллюстрировать путем анализа данных многолетних наблюдений в водохранилищах Москворецкой системы водоснабжения г.Москвы. Все водохранилища Москворецкой водной системы выполняют многолетнее и глубокое внутригодовое регулирование р.Москвы и ее притоков – Истры, Рузы и Озерны. Поэтому им присущи большие (до 7 м) и нерегулярные колебания уровня воды и проточности. Эти колебания обусловлены внутригодовой и межгодовой изменчивостью притока воды с их водосборов и режимом сбросов воды для обеспечения стабильной работы Рублевских водопроводных станций, а также в многоводные половодья - промывок русла Москва-реки от илистых отложений.

Регулярные наблюдения за фитопланктоном водохранилищ ведутся с момента их создания, поэтому накоплен большой статистический материал по отдельным водохранилищам. Чтобы оценить влияние уровня воды на продукционные процессы, нами сопоставлены средние значения биомасс водорослей за вегетационный период с зависящими от уровня средними объемами водохранилищ в этот период по многолетним данным.

В целом ряде случаев обнаружилась тесная обратная связь биомассы фитопланктона с уровнем воды в водохранилище. Так, на рис. 3.5 и 3.6 показана связь средних за вегетационный сезон значений биомассы водорослей с объемом наполнения водоема – для Озернинского и Рузского водохранилищ; получены довольно высокие и достоверные коэффициенты корреляции (r = -0,81 ÷ -0,90). При этом наиболее сильная связь с уровнем проявилась у синезеленых водорослей (r = -0,95 ÷ -0,83).

Рис.3.5. Связь между биомассой фитопланктона и объемом воды в Озернинском водохранилище в вегетационный период 1992-2000 гг. (приплотинная зона, поверхностный горизонт)

Рис.3.6. Связь между биомассой фитопланктона и объемом воды в Рузском водохранилище в вегетационный период 1992-2000 гг. (приплотинная зона, поверхностный горизонт)

Обратную связь развития фитопланктона с уровнем водохранилища можно объяснить следующим образом. В жаркое сухое лето с низким уровнем, в водохранилище обычно выше температура придонного слоя воды. Вследствие этого, а также из-за малой глубины, складывается определенная цепь причинно-следственных связей. Более интенсивный удельный поток детрита в гиполимнион приводит к быстрому поглощению кислорода при разложении органического вещества. Возникновение резкого дефицита кислорода в придонных слоях стимулирует регенерацию биогенных веществ из донных отложений. В результате увеличивается внутренняя биогенная нагрузка. В этих условиях, на фоне малого притока биогенных веществ с водосбора, даже короткое штормовое перемешивание слоев приводит к быстрому обогащению прогретого эпилимниона биогенными веществами и наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, иногда в виде резких вспышек цветения. В многоводные годы с высоким уровнем водохранилища эти процессы протекают гораздо менее интенсивно и развитие фитопланктона происходит более плавно, его биомасса не достигает высоких величин.

Рассматриваемые процессы протекают по-разному в водоемах, различающихся по своим гидролого-морфометрическим характеристикам. Поэтому связь фитопланктона с уровнем воды проявляется не всегда. Так, для Можайского водохранилища нами определена лишь слабая и малодостоверная связь средней за сезон биомассы с уровнем воды (r = -0,42). Анализ связей объема водохранилища с биомассой отдельных групп водорослей показал, что более высокие коэффициенты корреляции характерны для синезеленых водорослей. Видимо, этим можно объяснить снижение тесноты связи в Можайском водохранилище, где конкурентами синезеленых выступают динофитовые водоросли. Но если ограничиться весенним периодом, то зависимость биомассы в это время преимущественно диатомового фитопланктона от уровня в этом водохранилище заметно возрастает (рис. 3.7).


Рис.3.7. Связь между уровнем воды и суммарной биомассой фитопланктона Можайского водохранилища в мае 1985-2000 г. (приплотинная зона)
Таким образом, поддержание более высокого уровня водохранилищ в жаркие сухие годы может понизить вероятность аномально резкого развития цветения в водохранилищах.

Присущий водохранилищам большой размах колебаний уровня формирует по периметру водоема периодически затопляемую и осушаемую зону, называемую аква-территорией водохранилища. Эта зона характеризуется особым типом трофических связей и, соответственно, особыми биоценозами. В водохранилищах, осуществляющих многолетнее регулирование стока, могут возникать ситуации, приводящие к увеличению поступления аллохтонного органического вещества c этой аква-территории. Такая ситуация в последнее десятилетие была отмечена на Можайском водохранилище. В увеличении поступления органического вещества в водохранилище сыграли определенную роль специфические гидрологические условия 1996 года. Весной водохранилище не было заполнено паводковыми водами (в мае уровень был ниже проектной отметки на 4м). Осушенные участки дна заросли наземной растительностью, при этом фитомасса достигала 750 г сухого веса/ м² (в среднем около 200 г/ м²). Часть растений начала перегнивать в то же лето, когда уровень воды стал подниматься, а остальные по всей вероятности постепенно были снесены в водохранилище дождями, паводковыми водами и, разложившись под действием микрофлоры на дне, дали дополнительное количество органического вещества, которое позволило развиться представителям донной фауны. Наблюдаемые биомассы различных групп бентоса достигли величин, характерных для первых лет существования водохранилища [Izvekova et al., 1997].

Колебания уровня ведут к изменению размеров акватории водохранилищ и соотношения площадей и объемов трофогенной мелководной и трофолитической зон, что также влияет на интенсивность продукционных процессов в этих водоемах, на развитие сообществ фитопланнктона, вызывающего цветение, и макрофитов, снижающего фосфорную нагрузку водоема и тем самым подавляющего цветение. Однако, чем больше колебания уровня воды в водохранилище, тем сильнее угнетается развитие высшей водной растительности. Летнее наполнение водохранилища, приводящее к затоплению наземной растительности и ее гниению, способствует увеличению дефицита растворенного в воде кислорода и резкому увеличению внутренней биогенной нагрузки водной экосистемы. В этом отношении увеличение полифазности колебаний уровня в водохранилищах многолетнего регулирования в летний период оказывает отрицательное влияние на процессы эвтрофирования водоеме. Подобные неблагоприятные изменения режима управления водохранилищем многолетнего регулирования отмечены на Можайском водохранилище. Анализ многолетних изменений его водного режима показал, что климатически обусловленное изменение структуры притока, проявившееся в преобладании в притоке паводкового стока над талым стоком в половодье, привел к росту нестабильности уровня в летний период. Это, в свою очередь, повышает биогенную нагрузку на водоем с временно затапливаемых прибрежных территорий [Эдельштейн и др., 2005].

3.4. Проникновение света и прозрачность воды

Влияние проникающей в воду солнечной радиации на экосистему водоема обусловлено тем, что свет представляет собой важнейший фактор первичного продуцирования водоемов. Средние значения приходящей к поверхности водоема солнечной радиации полностью определяются географической широтой расположения водоема. Также как и для температуры воды существует значимая корреляция между первичной продуктивностью континентальных водоемов и количеством солнечной радиации, поступающей на поверхность водоема [Doty, 1959]. Более продуктивные водоемы характеризуются более высокими значениями эффективности усвоения радиации (отношение валовой первичной продукции водоема к годовому поступлению фотосинтетически активной радиации), что подтверждается наличием тесной связи между этими показателями [Brilinsky, Mann, 1973 ].

Если в отношении поступающей на поверхность радиации не существует каких-либо различий для типов водоемов, то проникновение радиации в воду уже существенно зависит от состава воды водоемов и, прежде всего, от содержания в нем взвешенных веществ. Изменение радиации с глубиной подчиняется экспоненциальному закону Ламберта-Бэра и зависит от величины коэффициента экстинкции. Этот коэффициент, определяющий степень поглощения и рассеивания радиации в воде, в свою очередь, зависит от содержания взвешенных частиц в воде водоема, т.е. от величины мутности воды. В этом отношении различия озер и водохранилищ проявляются достаточно отчетливо. Первой причиной различий в мутности воды выступают различия в географическом положении водоемов. Доминирующие в аридных областях водохранилища, имеют водосбор с более высокой активностью эрозионных процессов, поэтому для них характерны более высокие значения мутности питающих их вод и, соответственно, более высокие значения мутности водных масс самих водохранилищ. Это различие вызывает существенные проблемы в использовании одного из самых распространенных показателей трофического состояния вод – величины прозрачности по диску Секки. Наличие в водах большого количества минеральных взвесей вынуждает искать методы отдельной оценки, так называемой, нефитопланктонной мутности для возможного применения этого показателя к водоемам с высокой мутностью.

При математическом моделировании водных экосистем используются различные зависимости продукции фотосинтеза фитопланктона от проникновения света в водную массу. Важнейший эмпирический параметр этих зависимостей - коэффициент ослабления света или связанная с ним величина прозрачности воды по диску Секки. Литература, посвященная зависимости этих параметров от ряда характеристик водоема, в частности цветности воды, общего количества взвеси, биомассы фито- и зоопланктона, содержания хлорофилла, достаточно обширна. Однако, обзоры подобных зависимостей и функций, показывают значительный разброс в эмпирических оценках для различных водоемов [Platt et al., 1977, Паутова и др. 1982, Пырина, 1995]. Наиболее надежным путем оценки связи оптических параметров с характеристиками водоема при моделировании развития водорослей в каком-либо конкретном водоеме представляется получение эмпирических зависимостей по данным наблюдений именно на этом водоеме.

Непосредственное измерение коэффициента ослабления света в воде водоема проводится редко из-за достаточно сложной и разнообразной техники таких измерений. Величина же прозрачности воды по диску Секки входит в практику стандартных гидрологических и гидробиологических наблюдений на водоемах и по этому параметру обычно имеется массовый материал наблюдений.

Ослабление света происходит за счет растворенного органического вещества, взвешенного неорганического и органического вещества, а также за счет самой воды. Известны зависимости прозрачности воды от ее цветности [Candfield, Hodqson, 1983], общего количества взвесей [Бульон, 1983, Stefan et al., 1983], установлены зависимости прозрачности воды от содержания в воде хлорофилла "а" [Баранов, 1979, Бульон, 1983]. Значительно реже встречаются оценки зависимости прозрачности воды от биомассы фитопланктона, что связано с трудоемкостью определения биомассы и, следовательно, отсутствием надежного эмпирического материала. Применение последних зависимостей базируется на предположении, что количество минеральной взвеси, детрита, растворенного органического вещества в воде водоема невелико и достаточно стабильно, следовательно, колебание прозрачности воды в основном связаны с изменениями количества фитопланктона.

Как показывают режимные наблюдения, в водохранилищах это может быть справедливо лишь для определенных периодов и участков. Так, например, в долинных водохранилищах умеренной зоны предположение о стабильности других, кроме биомассы фитопланктона, факторов ослабления света может быть допустимо лишь для среднего и приплотинного участков и начиная с июня, когда минеральная взвесь вод половодья практически полностью оседает в водоеме. В то же время именно эти участки водохранилища и этот период представляет наибольший интерес при моделировании процессов функционирования экосистемы водоема. Поэтому получение таких эмпирических зависимостей следует рассматривать важным этапом построения модели.

Особенности зависимости прозрачности воды по диску Секки от биомассы фитопланктона в типичном водохранилище умеренной зоны иллюстрируют наблюдения, проведенные на Можайском водохранилище в течение летнего периода 1984 г., когда в течение всего безледного периода синхронно измерялась прозрачность и биомасса фитопланктона.

Наблюдения за фитопланктоном проводились в трех пунктах водохранилища: в верхнем его участке (д.Горки), в среднем (д.Красновидово) и в приплотинном участке. Частота отбора проб воды колебалась от 2 (в верхнем и приплотинном участке) до 4 раз в месяц (в среднем участке) за период с мая по сентябрь. Биомасса фитопланктона определялась по численности водорослей умножением на средний вес каждого вида фитопланктона¹ . Прозрачность воды измерялась в те же сроки и на тех же станциях, где отбирались пробы воды. В 1984 г. наблюдалось интенсивное развитие планктона, поэтому биомасса фитопланктона колебалась в большом диапазоне. Также велик был и диапазон величин прозрачности воды, который при многочисленных наблюдениях в последующие годы почти не превышался. Сопоставление данных о прозрачности и биомассе показало, что в мае месяце, а в верхнем участке водохранилища и в течение всего летнего периода, зависимость между этими величинами отсутствовала. Это связано с наличием в воде водохранилища минеральной взвеси, приносимой притоками, а в верхнем относительно мелководном участке еще из-за возможного взмучивания донных отложений во время штормовой погоды.

Наибольшая прозрачность в нижнем и среднем участках водохранилища наблюдалась в июне месяце, когда цветение водоема практически отсутствовало. В июле и августе с увеличением биомассы водорослей в воде водохранилища прозрачность воды плавно падала, достигнув самых низких значений в конце августа. Эта зависимость может быть аппроксимирована уравнением

Получить подобную связь можно также косвенно, используя зависимости прозрачности от содержания хлорофилла "а" и связь хлорофилла "а" с биомассой водорослей. Проведенный нами такой расчет с использованием зависимостей

[Бульон. 1993]] и

Рис. 3.17. Зависимость прозрачности от биомассы водорослей в Можайском водохранилище по расчетам (пунктирная линия) и по наблюдениям (сплошная линия и точки) .

Полученную по материалам наблюдений зависимость прозрачности и биомассы водорослей вполне можно использовать при математическом моделировании экосистемы этого водоема для ориентировочной оценки биомассы фитопланктона в летний период по данным о прозрачности воды. Для этого достаточно провести расчеты по обратной зависимости – биомассы от прозрачности

Таблица 3.3.

Наиболее полная информация об условиях освещения, при которых протекает процесс фотосинтеза в водоеме, может быть получена непосредственными измерениями фотосинтетически активной радиации с помощью подводных пиранометров. К сожалению, такие измерения пока очень редки из-за сложности аппаратуры и трудоемкости полевых измерений. Обычно, в работах, направленных на оценку уровня первичного продуцирования в водоемах, влияние светового фактора описывается расчетными зависимостями, опирающимися на простые измерения прозрачности воды.