6. медико-биологическое направление нового времени

Общая патология (патологическая анатомия

и патологическая физиология)

Начало патологической анатомии как науке положил итальянский анатом и врач Джованни Баттиста Морганьи (Morgagni, Giovanni Battista, 1682 – 1771). Производя вскрытия умерших, Морганьи сопоставлял обнаруженные им изменения пораженных органов с симптомами заболеваний, которые он наблюдал как практикующий врач при жизни больного. Обобщив собранный таким образом огромный по тем временам материал – 700 вскрытий и труды предшественников, Морганьи опубликовал в 1761 г. классическое шеститомное исследование «О местонахождении и причинах болезней, открываемых посредством рассечения».

Морганьи показал, что каждая болезнь вызывает определенные, материальные изменения в конкретном органе и определил орган как место локализации болезненного процесса (органопатология). Таким образом, понятие болезни было соединено с конкретным материальным субстратом, что нанесло мощный удар метафизическим, виталистическим теориям. Сблизив анатомию с клинической медициной, Морганьи положил начало клинико-анатомическому принципу и создал первую научно обоснованную классификацию болезней.

Важный этап в развитии патологической анатомии связан с деятельностью французского анатома, физиолога и врача Мари Франсуа Ксавье Биша (Bichat, Marie Francois Xavier, 1771 – 1802). Он считается основоположником науки о тканях – гистологии. Развивая положения Морганьи, Биша впервые показал, что жизнедеятельность отдельного органа слагается из функций различных тканей, входящих в его состав, и что патологический процесс поражает не весь орган, как полагал Морганьи, а только отдельные его ткани (тканевая патология). Биша принадлежит первая попытка систематизации тканей организма без применения микроскопа. Среди многообразия структур организма он выделил 21 тканевую «систему» и подробно описал их в своих трудах «Трактат о мембранах и оболочках» (1800) и «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1801).

Ведущим представителем гуморального направления был венский патолог, чех по национальности Карл Рокитанский (Rokitansky, Karl, 1804 – 1878), член Венской и Парижской академий наук. В 1844 г. он создал первую в Европе кафедру патологической анатомии. Его трехтомное «Руководство патологической анатомии» (1842 – 1846), составленное на основе более чем 20 000 вскрытий, произведенных с применением макро- и микроскопических методов исследования, выдержало три издания и было переведено на английский и русский языки. Основной причиной болезненных изменений Рокитанский считал нарушение состава жидкостей (соков) организма – дискразию (термин древнегреческих врачей) . В то же время местный патологический процесс он рассматривал как проявление общего заболевания. Понимание болезни как общей реакции организма было положительной стороной его концепции.

В середине XIX в. гуморальная патология Рокитанского вступила в резкое противоречие с новыми фактическими данными. Применение микроскопа вывело естествознание на уровень клеточного строения и резко расширило возможности морфологического анализа в норме и патологии. Принципы морфологического метода в патологии заложил Рудольф Вирхов (Virchow, Rudolf, 1821 – 1902) – немецкий врач, патолог и общественный деятель. Взяв на вооружение теорию клеточного строения (1839), Р. Вирхов впервые применил ее к изучению больного организма и создал теорию целлюлярной (клеточной) патологии, которая изложена в его статье «Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии» (1858). По Вирхову, жизнь целого организма есть сумма жизней автономных клеточных территорий; материальным субстратом болезни является клетка (т. е. плотная часть организма, отсюда термин «солидарная» патология); вся патология есть патология клетки.

Некоторые положения целлюлярной теории патологии, основанные на механистическом материализме, противоречили учению о целостности организма. Они были подвергнуты критике (И.М. Сеченов, Н.И. Пирогов и др.) еще при жизни автора. Но в целом теория целлюлярной патологии была шагом вперед по сравнению с теориями тканевой патологии Биша и гуморальной патологии Рокитанского. Она быстро получила всеобщее признание и оказала положительное влияние на последующее развитие медицины. Вирхов был избран почетным членом научных обществ и академий почти всех стран мира.

Рудольф Вирхов внес большой вклад в становление патологической анатомии как науки. Используя метод микроскопии, он впервые описал и изучил патологическую анатомию воспаления, лейкоцитоз, эмболии, тромбозы, флебиты, лейкемии, амилоидоз почки, жировое перерождение, туберкулезную природу волчанки, клетки нейроглии. Вирхов создал терминологию и классификацию основных патологических состояний. В 1847 г. он основал научный журнал «Архив патологической анатомии, физиологии и клинической медицины», в наши дни издаваемый под названием «Архив Вирхова» («Virchw’s Archiv»). Р. Вирхов является также автором многочисленных трудов по общей биологии, антропологии, этнографии и археологии.

На смену целлюлярной теории патологии, сыгравшей в свое время прогрессивную роль в развитии науки, пришло функциональное направление, основанное на учении о нейрогуморальной и гормональной регуляции. Однако роль клетки в патологическом процессе не была перечеркнута: клетка и ее ультраструктуры рассматриваются как интегральные составные части целостного организма.

Рождение патологической физиологии как науки связано с деятельностью Виктора Васильевича Пашутина (1845 – 1901) – основоположника первой отечественной школы патофизиологов. В 1874 г. он организовал кафедру общей и экспериментальной патологии в Казанском университете, а в 1879 г. возглавил кафедру общей и экспериментальной патологии в Военно-медицинской академии в Петербурге.

Будучи учеником И.М. Сеченова и С.П. Боткина, В.В. Пашутин ввел в общую патологию идеи нервизма. Ему принадлежат фундаментальные исследования по обмену веществ (учение об авитаминозе) и газообмену (учение о гипоксии), пищеварению и деятельности желез внутренней секреции. Его двухтомное руководство «Лекции по общей патологии (патологической физиологии)» (1878, 1891) долгое время оставались основным учебником по патологической физиологии.

Микробиология

В истории микробиологии выделяют два основных периода: эмпирический (до второй половины XIX в.) и экспериментальный, начало которого связано с деятельностью Л. Пастера.

Частые эпидемии повальных болезней в средневековой Европе способствовали накоплению сведений о путях заражения. Выдающимся обобщением этого опыта явился классический труд итальянского ученого эпохи Возрождения Джироламо Фракасторо «О контагии, контагиозных болезнях и лечении».

Создание первых оптических приборов в начале XVII в. открыло новую эру в истории микробиологии. Антони ван Левенгук был первым исследователем, который обнаружил живые микроорганизмы и описал их в своем труде «Тайны природы, открытые Антонием Левенгуком» (1695). Тем не менее до обнаружения первых патогенных микроорганизмов и научно обоснованного метода борьбы с ними оставалось почти два столетия эмпирических поисков.

Оспопрививание. Английский врач Эдвард Дженнер (Jenner, Edward, 1749 – 1823) заметил, что у крестьянок, доивших коров, больных коровьей оспой, на руках образуются пузырьки, напоминающие оспенные пустулы. Через несколько дней они нагнаиваются, подсыхают и рубцуются, после чего эти крестьянки никогда не заболевают натуральной оспой. В течение 25 лет Дженнер проверял свои наблюдения и 14 мая 1796 г. провел публичный эксперимент по методу вакцинации (от. лат. vacca – корова): привил восьмилетнему мальчику Джеймсу Фиппсу содержимое пустулы с руки крестьянки Сары Нельме, заразившейся коровьей оспой. Полтора месяца спустя Э. Дженнер ввел Джеймсу содержимое пустулы больного натуральной оспой – мальчик не заболел. Повторная попытка заразить мальчика оспой спустя пять месяцев также не дала никаких результатов – Джеймс Фиппс оказался невосприимчивым к этому заболеванию. Повторив этот эксперимент 23 раза, Э. Дженнер в 1798 г. опубликовал статью «Исследование причин и действий коровьей оспы». В том же году вакцинация была введена в английской армии и на флоте, а в 1803 г. было организовано Королевское дженнеровское общество, возглавлявшееся самим Дженнером. Общество ставило своей целью широкое введение вакцинации в Англии. Только за первые полтора года его деятельности было привито 12 тыс. человек, и смертность от оспы снизилась более чем в три раза.

Борьба с оспой – выдающаяся глава в истории человечества. За много веков до открытия Дженнера на древнем Востоке применяли метод инокуляции (вариоляции): содержимое пустул больного натуральной оспой средней тяжести втирали в кожу предплечья здорового человека, который, как правило, заболевал нетяжелой формой оспы, хотя наблюдались и смертельные исходы.

Открытие Дженнера явилось поворотным пунктом в истории борьбы с оспой. Первая вакцинация против оспы в России по его методу была сделана в 1802 г. профессором Е.О. Мухиным.

Вакцинация того времени значительно отличалась от сегодняшнего оспопрививания. Антисептики не существовало (о ней не знали до конца XIX в.). Прививочным материалом служило содержимое пустул привитых детей, а значит, была опасность побочного заражения рожей, сифилисом и т. п. Исходя из этого, А. Негри в 1852 г. предложил получать противооспенную вакцину от привитых телят.

Понадобилось почти 200 лет для того, чтобы человечество проделало путь от открытия Дженнера до открытия вируса натуральной оспы (Э. Пашен, 1906) и добилось полной ликвидации этого опасного инфекционного заболевания на всем земном шаре.

Экспериментальный период. Медицинская микробиология как наука оформилась во второй половине XIX в. Ее становление и первые важнейшие открытия связаны с деятельностью выдающегося французского ученого химика и микробиолога Луи Пастера (Pasteur, Louis, 1822 – 1895) – основоположника научной микробиологии и иммунологии.

Еще до открытий Пастера ученые разных стран показали, что некоторые инфекционные заболевания вызываются специфическими микроорганизмами. Тем не менее, как заметил Роберт Бойль еще в XVII в., природу заразных болезней поймет тот, кто объяснит природу брожения. Этим ученым стал Пастер. В возрасте 36 лет он защитил докторскую диссертацию, представив две работы: по химии и физике кристаллов. Основными открытиями Пастера являются:

ферментативная природа молочно-кислого (1857), спиртового (1860) и масляно-кислого (1861) брожения, изучение болезней вина и пива (с 1857 г.), опровержение гипотезы самопроизвольного зарождения (1860, премия Французской Академии наук), исследование болезней шелковичных червей – пебрина (1865), основы представлений об искусственном иммунитете (на примере куриной холеры, 1880), создание вакцины против сибирской язвы (1881) путем искусственного изменения вирулентности микроорганизмов, создание антирабической вакцины (1885). Даты этих великих открытий запечатлены на мемориальной доске дома Пастера в Париже, где располагалась его первая лаборатория.

Открытия Пастера явились основой для развития медицинской микробиологии и борьбы с инфекционными заболеваниями. В 1885 г. Пастер организовал в Париже первую в мире антирабическую станцию. Вторая антирабическая станция была создана И.И. Мечниковым в Одессе в 1886 г. Затем бактериологические станции стали организовываться в Петербурге, Москве, Варшаве, Самаре и других городах России раньше, чем в других странах.

В 1888 г. в Париже на средства, собранные по международной подписке, был создан специальный институт по борьбе с бешенством и другими инфекционными заболеваниями. Работой института руководил Пастер. Впоследствии Институт Пастера (как он был назван по предложению Французской Академии наук) стал крупнейшим центром научной мысли в области микробиологии.

Организатором первой в России Пастеровской станции по борьбе с бешенством и другими инфекционными заболеваниями был Илья Ильич Мечников (1845 – 1916) – выдающийся русский биолог, патолог, иммунолог и бактериолог, создатель фагоцитарной теории иммунитета, один из основоположников эволюционной эмбриологии.

Изучая процессы внутриклеточного пищеварения, И.И. Мечников открыл, что мезодермальные клетки (лейкоциты, клетки селезенки, костного мозга и др., которые он назвал фагоцитами) выполняют функцию защиты организма от болезнетворных микроорганизмов. Первый доклад о фагоцитарной теории «О защитных силах организма» И.И. Мечников сделал на VII съезде русских естествоиспытателей и врачей в Одессе в 1883 г. Его теория явилась основой для понимания сущности процесса воспаления.

И.И. Мечников создал крупнейшую школу российских микробиологов, иммунологов и патологов. В его лаборатории в Институте Пастера постоянно работали российские ученые, которые стали его учениками и последователями. Среди них Г.Н. Габричевский, который в 1892 г. начал читать курс микробиологии в Московском университете и организовал в Москве производство противодифтерийной сыворотки; Д.К. Заболотный, основавший первую в России кафедру микробиологии (1898) в Петербургском женском медицинском институте и внесший большой вклад в изучение эпидемиологии чумы; Н.Ф. Гамалея, занимавшийся профилактикой сыпного тифа, оспы и чумы; А.М. Безредка, Л.А. Тарасевич и многие другие.

В конце XIX в. немецкий ученый Пауль Эрлих (Ehrlich, Paul, 1854 – 1915) положил начало учению об антителах как факторах гуморального иммунитета. Бурная полемика и многочисленные исследования, предпринятые после этого открытия, привели к весьма плодотворным результатам: было установлено, что иммунитет определяется как клеточными, так и гуморальными факторами. Таким образом, было создано учение об иммунитете. Его авторы И. И. Мечников и П. Эрлих в 1908 г. были удостоены Нобелевской премии.

Большое значение для развития медицинской микробиологии имели открытия немецкого ученого Роберта Коха (Koch, Robert, 1843 – 1910) – основоположника бактериологии, лауреата Нобелевской премии 1905 г. Кох установил правило, которое получило название триады Генле – Коха: для доказательства этиологической роли микроорганизма в возникновении данной заразной болезни необходимо: 1) обнаруживать данный микроб в каждом случае данного заболевания (причем при других болезнях или у здорового человека он не должен встречаться); 2) выделить его из тела больного в чистой культуре; 3) вызвать такое же заболевание у подопытного животного, заразив его чистой культурой этого микроба. Кох первым предложил метод выращивания чистых бактериальных культур на плотных питательных средах (1877), окончательно установил этиологию сибирской язвы (1876), открыл возбудителей туберкулеза (1882) и холеры (1883).

Важным достижением микробиологической науки явилось открытие фильтрующихся вирусов (1892) русским ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским (1864 – 1920), заложившим основы вирусологии – нового направления в микробиологической науке.

Успехи микробиологии по изучению возбудителей инфекционных заболеваний сделали возможной их успешную специфическую профилактику.

Физиология и экспериментальная медицина

Физиология (от греч. phisis – природа и logos – учение) – одна из древнейших естественных наук. Она изучает жизнедеятельность целостного организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой. История физиологии включает в себя два периода: эмпирический и экспериментальный, который можно подразделить на два этапа – до И.П. Павлова и после него.

Экспериментальный период. Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578 – 1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения (1628).

Бурное развитие естественных наук в тот период было связано с потребностями молодого класса буржуазии, заинтересованного в развитии промышленного производства. Установленные в эксперименте законы механики, с помощью которых тогда пытались объяснить все явления материального мира, переносились на живые существа (ятромеханика и ятрофизика). Таким образом, физиология XVII – XVIII вв. носила механистический, метафизический характер, что для того этапа развития науки пока еще оставалось явлением прогрессивным.

С позиций законов механики ученые пытались объяснить работу двигательного аппарата, механизм вентиляции легких, функции почек и т. д. Большой популярностью пользовалась концепция животных-автоматов, развивавшаяся Рене Декартом (Descartes Rene, 1596 – 1650), который распространил принципы механистического движения и на нервную систему животных. Он выдвинул идею о рефлексе как отражении от мозга «животных духов», переходящих с одного нерва на другой, и, таким образом, разработал в простейшем виде рефлекторную дугу. Используя законы оптики, Декарт пытался объяснить работу глаза человека. Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания.

Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Haller, Albrecht von, 1708 – 1777). Он пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость и раздражимость), определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе. Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно под действием силы, которая находится в самом сердце.

Выдающимся достижением XVIII в. явилось открытие биоэлектрических явлений («животного электричества», 1791) итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737 – 1798), что положило начало электрофизиологии.

К XIX в. было накоплено достаточно много физиологических знаний. Однако в науке продолжало господствовать метафизическое мышление, которое, исчерпав свою прогрессивную роль, на данном этапе развития науки приводило к разработке идеалистических (например виталистических) концепций. Против представлений об особой «жизненной силе» активно выступал один из основоположников экспериментальной медицины – французский физиолог Франсуа Мажанди (Magendie, Francois, 1783 – 1855). Продолжая исследования И. Прохаски, он доказал раздельное существование чувствительных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон (1822), что утверждало соответствие между структурой и функцией (закон Бэлла – Мажанди).

Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Muller, Johannes Peter, 1801 – 1858). Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории, которые нашли дальнейшее развитие в трудах И. М. Сеченова и И.П. Павлова. И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу.

В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с принципиальной важности открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии. На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента.

В лаборатории выдающегося немецкого физиолога Карла Людвига (Ludwig, Karl F.W. 1816 – 1895) – создателя одной из крупнейших школ в истории физиологии – были сконструированы кимограф (1847) и ртутный манометр для записи кровяного давления, «кровяные часы» для измерения скорости кровотока, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов.

Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818 – 1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротоа (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов.

Немецкий физик, математик и физиолог Герман Гельмгольц (Helmholtz, Herman, 1821 – 1894), заложивший основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (1850).

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813 – 1878) детально изучил физиологические механизмы сокоотделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия «Французской академии наук, 1853), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе).

В России создание основ материалистического направления в физиологии связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807 – 1849) – основоположника московской физиологической школы. А.М. Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н.И. Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза; используя технику вивисекции, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови («Трактат о переливании крови», 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы. А. М. Филомафитский является автором первого российского учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836).

Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829 – 1905). Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии. Однако особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии.

И.М. Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Открытое им центральное (сеченовское) торможение (1863) впервые продемонстрировало, что наряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс – торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы.

Классическим обобщением исследований И. М. Сеченова явился его труд «Рефлексы головного мозга» (1863), который И. П. Павлов назвал «гениальным взмахом русской научной мысли».

И. М. Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б.Ф. Вериго, Н.Е. Введенский, В.В. Пашутин, Г.В. Хлопин, М.Н. Шатерников и многие другие.

Николай Евгеньевич Введенский (1852 – 1922) – преемник И.М. Сеченова по кафедре физиологии Петербургского университета – внес значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом. В 1887 г. он защитил докторскую диссертацию «О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе». Используя телефонный аппарат, он впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884). Изучая явление тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы (1886). Введенский ввел понятие лабильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901).

Аналитический характер физиологической науки во второй половине XIX в. привел к разделению явлений, протекающих в живом организме, на две категории: 1) «внутренние», вегетативные процессы (обмен веществ, дыхание, кровообращение и т. п.) и 2) «животные» (анимальные), определяющие поведение животных, которое физиология того времени еще не могла объяснить.

Для того чтобы вывести физиологию из тупика аналитического метода, был необходим принципиально новый подход к познанию деятельности живых организмов. Переломный момент связан с деятельностью великого русского ученого Ивана Петровича Павлова (1849 – 1936) – создателя учения о высшей нервной деятельности, основателя крупнейшей физиологической школы современности, новатора методов исследования в физиологии.

В лаборатории С.П. Боткина И.П. Павлов выполнил свою докторскую диссертацию «Центробежные нервы сердца» (1883), а затем начал исследования по физиологии пищеварения. Исследования И.П. Павлова в области физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими. В 1897 г. вышли в свет его «Лекции о работе главных пищеварительных желез», явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения – практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковый барьер, работы И.П. Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В 1904 году И.П. Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.

Исходя из тезиса «для естествоиспытателя – все в методе», И.П. Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, который сделал возможным изучение целостного, практически здорового животного. Опыты на «хронически оперированных» животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они были неполноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Метод хронического эксперимента, предложенный И. П. Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма – идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И.П. Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов назвал безусловными) . Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание материалистического учения о высшей нервной деятельности – одного из величайших достижений естествознания XX в.

Деятельность И. П. Павлова составила эпоху в развитии физиологии. В начале 1921 г. он возглавил физиологическую лабораторию Института экспериментальной медицины (Санкт-Петербург). Созданная им научная школа обогатила физиологию новыми творческими достижениями.

жүктеу/скачать 259.95 Kb.

Достарыңызбен бөлісу: