Қарағанды – 2009 Әож 611. 4 018 кбж 28. 86 я 7 е 80 пікірсарапшылар: А. А. Кикимбаева



бет2/4
Дата04.07.2016
өлшемі4.22 Mb.
#177659
1   2   3   4

ТИМУС
Екінші орталық қан жасаушы мүше — тимус. Онда Т-лимфоциттердің антигенге тәуелсіз дамуының ақырғы сатылары жүреді.
ТИМУСТЫҢ АТҚАРАТЫН ҚЫЗМЕТТЕРІ
Тимус келесі қызметтерді атқарады:

1.Тимус иммуногенездің орталық мүшесі, өйткені онда Т-лимфоциттердің антигенге тәуелсіз дифференцировкасы (мамандануы) өтеді

2.Тимуста Т-лимфоциттердің дифференцировкасына қажетті тимозин, тимопоэтин, тимустық сарысу (сывороточный) факторы т.б. гормондар бөлінеді; кальцийдің алмасуына әсер ететін гормон, инсулин тәрізді фактор, өсу факторы т.б. өндіріледі.
ТИМУСТЫҢ ДАМУЫ
Тимус эмбриогенездің екінші айында желбезек қалталарының 3-4 жұптарының қабырғасының өсіндісі түрінде дамиды. 6 аптада ол эпителий сипатында болып, каудалды бағытта жұтқыншақпен байланысын үзбей өседі. Эмбриональдық дамудың жетінші аптасында ол ішектің қабырғасынан бөлектенеді. Бұл кезде тимуста алғашқы лимфоциттер пайда болады. Эпителий бір-бірімен байланысқан эпителиоциттердің торына айналады. Тимустың ретикулоэпителиоциттерінің көбі энтодермадан дамиды. Бірақ, бір бөлігі эктодермадан пайда болады. Ретикулоэпителиоциттердің арасына қан тамырларымен мезенхима кіріп орналасады. Дамудың 8 аптасында мезенхима мүшені бөліктерге бөледі, оларда сәл кешірек қабықтық және милық заттар түзеледі. Эмбриогенездің он бірінші аптасында Т-лимфоциттердің дифференцировкасы басталады, олардың сыртқы беттерінде арнайы рецепторлары пайда болады.

Тимустың толық дамып жетілуі балалық кезде жүреді. Оның қызметі әсіресе ерте балалық кезеңде маңызды. Лабораторлық жануарларда неонаталдық кезеңде тимустың сылынуы (тимэктомия) күш сарқылу синдромына (wasting- синдромның): бойдың өсуінің тежелуі, шаштардың өсуінің зақымдануы, инфекциялық ауруларға тез шалдығу т.б. әкеледі. Бұндай жануарлар тез өледі. Кешірек жасалған тимэктомияның салдары жоғарыдан аздау болады, өйткені шеткері лимфоидты мүшелердің ішіне Т-лимфоциттердің орын ауыстыруы аяқталған. Жыныстық есеюден кейін тимустың адамның жасына байланысты инволюциясы (кері дамуы) жүреді, ол маймен алмастырылады, бірақ қызметтік маңызын толық жоймайды.


ТИМУСТЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
Тимус паренхималық бөлікшелерге бөлінген мүше. Сыртынан оны дәнекер тіндік қабықша жауып тұрады. Капсуладан ішке кіретін тосқауылдар оны бөліктерге бөледі (3 сурет). Әрбір бөліктің негізін өсінділі эпителий жасушалары құрайды, оларды ретикулоэпителиоциттер деп атайды. Борпылдақ талшықты дәнекер тін тек тамырлардың маңында ғана орналасады. Ретикулоэпителиоциттердің екі түрін ажыратады:



3 сурет. Тимус.
1. Капсула

2. Трабекулалар

а. тамырлар

3. Бездің бөлікшесі

б. қабықтық зат

в. милық зат

г. гассаль денешігі

1)субкапсулалық аймақта орналасқан тамақтандырушы-жасушалар немесе күтуші-жасушалар 2)қабықтық заттың тереңінде орналасқан эпителийлік дендриттік жасушалар. Кейбір авторлар (Быков В.Л., 1997) тимустық гормондарды өндіретін секреторлық жасушалардың бірнеше түрін және периваскулярлық ретикулоэпителиоциттерді жіктейді. Кейінгілердің жазықтанған өсінділері гемокапиллярды сыртынан қоршай орналасып гематотимустық тосқауылды құрауға қатысады.

Әрбір бөлік қабықтық және милық заттарға бөлінеді.

Қабықтық зат

Қабықтық зат екі аймақтан тұрады: сыртқы немесе субкапсулалық және терең қабықтық. Субкапсулалық аймаққа қызыл жілік майынан пре-Т-лимфоциттер (пре-тимоциттер) келеді. Олар тамақтандырушы жасушалармен байланысып лимфобластыларға айналады да, көбейе бастайды. Бұл кезде жасушалардың сыртында олардың Т-жасушалық рецепторлары (ТЖР) болмайды. Тамақтандырушы жасушалар тимозин және басқа гормондарды өндіре бастайды, олар Т-лимфоциттердің дифференцировкасын, яғни бастапқы лимфоциттердің жетілген Т-лимфоциттерге айналуын қамтамасыз етеді.

Дифференцировка өткен сайын Т-лимфоциттердің сыртқы беттерінде ТЖР түзелуі өтіп жасушалар қабықтық заттың ортасына қарай жылжиды. Басында тимоциттер ТЖР басқа дифференциялық антигендер CD4 (Т-хелпер/индукторларға тән) және CD8 (Т- супрессор/цитотоксиялық жасушалардың маркері) түзейді. Дифференцировканың барысында бұл антигендердің біреуі жойылады.

Терең қабықтық затта тимоциттер эпителийлік дендриттік жасушалармен байланысады. Бұл жасушалар аутореактивті лимфоциттердің пайда болуын қадағалайды. Егер түзелген лимфоцит организмнің меншікті антигендеріне қарсы болса, олар эпителийлік дендриттік жасушадан апоптоз белгісін алып, макрофагтар арқылы жойылады. Меншікті антигендерге толерантты лимфоциттер қабықтық заттың ең терең аймағына. милық заттың шекарасында биік эндотелийлі посткапиллярлық веналар арқылы қанға түседі, кейін шеткері лимфоидты мүшелердің Т-тәуелді аймақтарына барып, антигенге тәуелді дифференцировкадан (лимфоцитопоэз) өтеді. Сонымен, қабықтық зат екі түрлі ретикулоэпителиоциттерден және дамудың әрқилы сатысындағы Т-лимфоциттерден құралған ретикулоэпителийлік негізден тұрады. Қабықтық заттың қызметі Т-лимфоциттердің антигенге тәуелсіз дифференцировкасы және селекциясы болып табылады.


ГЕМАТОТИМУСТЫҚ ТОСҚАУЫЛ
Тимустың қабықтық затында Т-лимфоциттердің антигенге тәуелсіз дифференцировкасы өтеді, бұл мезгілде антигендердің ықпалы болса қалыпты лимфопоэздің бұзылуы мүмкін. Сондықтан дамып келе жатқан Т-лимфоциттер қаннан және оның құрамындағы антигендерден гематотимустық тосқауыл арқылы бөлектенеді. Оның құрамына келесі құрылымдар кіреді:

1.Капиллярдың тұтас типті эндотелиі (кейбір жерлерде эндотелиоциттермен қатар фагоциттік қасиеті бар перициттер де болады)

2.Эндотелийдің тұтас базалдық мембранасы

3.Дәнекер тінінде антигендерді жоюшы макрофагтары бар капиллярлар маңы кеңістігі

4.Периваскулярлық ретикулоэпителиоциттердің базалды мембранасы

5.Өсінділері арқылы гемокапиллярды қоршап жататын ретикулоэпителиоциттер

Гематотимустық тосқауыл қабықтық заттың ішіне келетін антигендердің мөлшерін күрт азайтады. Тосқауылдың зақымдануы кезінде тимуста лимфоидты түйіншелер пайда болып, плазмоциттер түзелуі мүмкін.

Тимустың милық заты

Милық затында дәнекер тіндік строма, ретикулоэпителийлік негіз және тимустың барлық лимфоциттерінің 3-5 % құрайтын лимфоциттер болады. Лимфоциттердің біразы мұнда қабықтық заттан келеді, милық заттың шекарасында олардың бір бөлігі посткапиллярлық венулалар арқылы тимустан кетеді. Милық заттың екінші бөлігі шеткері иммуногенез мүшелерінен келген лимфоциттерден тұруы мүмкін. Олардың қызметтері әлі толық түсінікті емес, бірақ олар шеткері мүшелерден қабықтық затта жаңа лимфоциттердің пайда болуы мезгілінде қажет болатын белгілі бір мәліметтерді әкелуі мүмкін, яғни реттеушілік маңызы бар деген болжам бар. Милық затта гематотимустық тосқауыл жоқ. Милық затта Гассальдың эпителийлік тимустық денешіктері бар (4 сурет). Олар бірінің сыртына бірі қабатталған эпителиоциттерден тұрады. Гассаль денешіктерінің саны мен көлемдері адамның жасы ұлғайған сайын өсе түседі, әсіресе тез көбейіп өсуі стресс кезінде байқалады. Гассаль денешіктерімен макрофагтар және лимфоциттер жиі байланысады. Гассаль денешігінің шеткері ретикулоэпителиоциттерінде секреторлық белсенділік байқалады, оларда дамыған секреторлық және синтез аппараттары, өнім түйіршіктері болады. Гассаль денешіктерінің қызметі толық анықталған жоқ. Олардың атқаратын келесі қызметтері бар деп есептеледі:

1.Тимустың гормондарын өндіру (эндокриндік)

2.Аутореактивті Т-лимфоциттерді жою. Гассаль денешіктерінің ретикулоэпителиоциттері аутоагрессивті лимфоциттердің апоптоздық бағдарламасын бастауға және аутоагрессивті лимфоциттердің элиминациясының ақырғы сатыларына қатысы болуы мүмкін.


ТИМУСТЫҢ АДАМНЫҢ ЖАСЫНА БАЙЛАНЫСТЫ ЖӘНЕ АКЦИДЕНТАЛДЫ ИНВОЛЮЦИЯСЫ
20 жастан кейін тимустың көлемі кішірейіп, оның кері дамуы (адамның жасына байланысты инволюциясы) жүреді. Мүшеде лимфоциттердің саны

4 сурет. Тимустың милық заты.
азайып, лимфоидты тін май ұлпасымен алмасады. Жыныс гормондары тимустың кері дамуын жылдамдатады және арттырады, ал кастрация, керісінше, оның гипертрофиясына әкеледі. Кейбір жағдайларда тимустың қалыпты инволюциясы бұзылады да тимус үлкейеді. Бұл жағдай тимолимфалық статус деп аталады. Ол токсиндер мен инфекцияларға қарсы тұрудың төмендеуімен сипатталып, кенеттен өліп кетумен аяқталуы мүмкін.

Стресс кезінде қанға молынан бөлінген кортикостероидтардың әсерінен тимустың қабықтық затында орташа және кіші көлемді лимфоциттердің (кортизонға сезімтал лимфоциттердің) жаппай өлімі өтеді. Онымен қоса, лимфоциттердің біразы тимустан қанға шығарылады. Осы үрдістердің нәтижесінде тимустың уақытша немесе акциденталды кері дамуы қалыптасады. Стресс-факторлардың әсері жойылғаннан кейін тимустың бұл инволюциясы тоқтайды, тимустың құрылысы қалпына келеді.



ТИМУСТЫҢ ҚАЛПЫНА КЕЛУІ
Тимустың физиологиялық қалпына келуі жеткілікті жоғары деуге болады, бірақ ол қызыл жілік майының регенерациялық қабілетінен көп төмен болады. Қабықтық заттағы жасушалардың митоздық индексі 4%, милық затында 2,5%. Акциденталды инволюциядан кейін мүшенің қалпына келуі 3-4 тәуліктен кейін басталып, митоздық индекстің 3-4 есе артуымен анықталады. Акциденталды инволюциядан кейін тимус толық қалпына келе алады (реституция). Тимустың қалпына келуінде басқа лимфоидты мүшелерден келетін лимфоциттердің, әсіресе қызыл жілік майынан, маңызы өте зор. Мүшенің бөлігі сылынғаннан кейінгі қалпына келу көрінісі басқаша. Бұл жағдайда тимус регенерацияға да, компенсаторлық гипертрофияға да қабілетсіз. Бұл оның толық қалпына келуі үшін оның ретикулоэпителиалдық стромасының сақталуы қажеттіліге байланысты.
ЛИМФАЛЫҚ ТҮЙІНДЕР
Иммуногенездің шеткері мүшелерінде иммуноқабілетті жасушалардың антигендермен кездесуі жүреді. Осыдан кейін негізінде лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасы жататын иммундық реакциялар басталады. Оның нәтижесінде антигендерді бейтараптандыратын эффекторлық жасушалар туындайды. Егер антигеннің жойылуы жасушалық иммунитет реакцияларында өтетін болса, эффекторлық жасуша болып цитотоксиялық Т-киллерлер табылады. Гуморалдық иммундық жауапта антиген өндіретін эффекторлық жасушалар – плазмоциттер болады.

Лимфалық түйіндер лимфа тамырларының бойында орналасып, лимфаға түскен антигендерді сүзу арқылы оны тазалайды.


ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІНІҢ ҚЫЗМЕТІ
1.Қанжасау қызметі лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасымен белгіленеді. Эмбрионалдық даму кезеңінде лимфалық түйіндер қысқа мерзім әмбебап қанжасау мүшесінің қызметін атқарады. Ересек адамдарда қанжасаудың патологиясы жағдайында мүшенің бұл қызметі қайтадан басталуы мүмкін.

2.Тосқауылдық-қорғаныш қызметі келесі жұмыстармен белгіленеді: а)антигендерден арнайы емес қорғау лимфадан антигендерді макрофагтардың және «жағалаулық» жасушалардың көмегімен фагоциттеу арқылы лимфаны тазалау; б)арнайы қорғау ерекше иммундық реакцияларды қамтамасыз ету.

3.Дренаждық қызмет. Тіндерден шығатын әкелуші тамырларға келген лимфаны жинау. Түйіннің бұл қызметі бұзылған кезде шеткері мүшелердің ісінуі байқалады. Бұл құбылыс клиникада жиі кездеседі. Мысалы, сүт безінің рагі кезінде жүргізілетін мастэктомияда аймақтық лимфа түйіндері де қоса сылынады. Осының салдарынан лимфа тамырларының алыстағы лимфа түйіндерімен байланысы бұзылып, қолдардың ісігі пайда болады.

4.Лимфаның қорын жинақтау қызметі. Қалыпты жағдайда лимфаның біраз мөлшері лимфа түйінінің ішінде тұрақтап, лимфаның айналымынан шығып қалады. Қажет жағдайда ол қайтадан лимфа айналымына оралады.

5.Зат алмасуға қатысу. Ақуыздардың, майлардың, көмірсулардың т.б. заттардың алмасуына қатысады. Лимфаның құрамындағы қоректік заттар макрофагтардың лизосомалдық ферменттерінің көмегімен ыдыратылады.
ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІНІҢ ДАМУЫ
Лимфалық түйіндердің эмбриогенезде пайда болуы және дифференцировкасы асинхронды өтеді. Алғашқы лимфа түйіндерінің бастамасы эмбриогенездің 2 айының аяғында, 3 айдың басында лимфа тамырларының бойында орналасқан мезенхиманың жиынтықтары түрінде пайда болады. Мезенхима ретикулярлық тінге айналады. Дамудың 4 айының аяғында лимфа түйінінің бастамасына лимфоциттер енеді де, лимфа түйіншелері (фолликулдар) түзіледі. Шамамен осы уақытта эндотелийлік түтікшелер түрінде лимфа түйінінің синустары да қалыптаса бастайды. Лимфа түйінінде қабықтық және милық зат құрала бастайды. Бірақ, лимфа түйіндерінің көпшілігі жүктіліктің екінші жартысында пайда болады.
ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІНІҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
Лимфа түйіндерінің жалпы саны 1000-ға жуық, бұл дене салмағының 1% құрайды. Олардың көлемі орташа шамамен 0,5-1 см болады. Лимфа түйіндері бүйрек пішіндес болып келеді. Мүшелердің аймақтарында топ құрай орналасады. Түйіннің дөңес жағынан оның ішіне әкелуші тамырлар кіреді, ал қарама-қарсы қақпа жағынан әкетуші лимфа тамырлары шығады. Олардан басқа лимфа қақпасына артериялар мен нервтер кіреді, көктамырлар (веналар) шығады.

Лимфа түйіндері паренхиматозды аймақтық мүшелер. Оларда келесі құрылымдық-қызметтік компоненттерді ажыратады.

1.Құрамында коллаген талшықтары мол борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тінінен құралған капсула (5 сурет) болады. Капсулада лимфаның белсенді жылжуын қамтамасыз ететін жазық миоциттер, жүйке, бағаншалары және аяқтамалары, оның ішінде Фатер-Пачини денешіктері де, болады. Қабыну кезіндегі лимфа түйіндерінің ауыруы Фатер-Пачини денешіктерінің сығымдалуына байланысты.

Капсулада сондай-ақ, артериялар, веналар, гемокапиллярлар болады.

2.Капсуладан ішке кіретін трабекулалар борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тіннен тұрады. Бір-бірімен байланыса отырып олар лимфа түйінінің қаңқасын құрайды. Жекелеген жазық миоциттері болады.


5 сурет. Лимфалық түйіннің жалпы құрылысы.


3.Тосқауылдардың арасын толтырып тұратын ретикулярлық тін лимфа түйінінің нәзік стромасын құрайды. Ал паренхимасы лимфоидты жасушалардың жиынтығынан түзіледі.

4.Лимфа түйінінде екі аймақты ажыратады: шеткері – қабықтық затты, орталық – милық затты.

5.Қабықтық және милық заттардың арасында паракортикалды аймақ орналасады, оны кейде жеке аймақ ретінде қарастырмай, терең қабықтық зат есебіне де жатқызады.

6.Синустар – түйіннің ішінде лимфаның жүретін тамырларының жиынтығы. Лимфаның түйін арқылы өту жолы төмендегідей: әкелуші лимфа тамырлары→ шеткері немесе субкапсулярлық синус (шеткері қабықтық синус) →аралық қабықтық синустар (фолликулярлық синус) → аралық милық синустар (милық синус) → қақпалық синус → әкетуші лимфа тамыры. Әкелуші тамырлардың саны әкетуші тамырлардан көп болғандықтан, лимфалық синустар қақпа маңында бірігеді, оның ішіндегі лимфаның қысымы жоғары болады. Бұл лимфаның сүзілуін және антигендердің макрофагтардың көмегімен фагоциттелуін жеңілдетеді.

Қабықтық заттың құрылысы

Оның құрамында лимфоидты фолликулдардан немесе түйіншелерден тұратын лимфоидты тіннің жиынтығы және интерфолликулярлық плато болады. Лимфоидты түйіншелер көлемі 1 мм-ге дейін болатын дөңгелек пішінді құрылымдар (6 сурет). Ортасында реактивті орталығы (көбею орталығы, ашық орталық) жоқ бірінші реттік және реактивті орталығы бар екінші реттік түйіншелерді ажырады.

Бірінші реттік фолликулалар ретикулярлық және фолликулярлық дендритті жасушалармен байланысты болатын кіші белсендірілмеген В-лимфоциттерден тұрады. Бұл жерде аздаған Т-лимфоциттер және макрофагтар болуы мүмкін. Бірінші реттік лимфоидты түйіншелер құрсақіші даму кезеңінде көптеп кездеседі, туғаннан кейін үнемі жүріп отыратын антигендік белсендірудің нәтижесінде олардың екінші реттік түйіншелерге айналуы өтеді. Антигеннің түсуінен кейін белсендірілмеген В-лимфоциттердің бласттрансформациясы жүреді де екінші реттік түйіншелер түзіледі. Олар көбею орталығынан және шеткері орналасқан тәжден немесе мантиядан тұрады. Мантия кіші есте сақтау В-лимфоциттерінен және қызыл жілік майынан дамыған белсендірілмеген лимфоциттерден құралады. Бұл жерде макрофагтар, лимфобластылар, ретикулярлық жасушалар кездеседі. Мантия асимметриялы. Милық затқа бағытталған жерінде ол жұқарақ, шеткері полюсте қалыңдау болып келеді. Мантияның ашық көбею орталығымен шектесе орналасқан жері фолликулдан жетілмеген плазмоциттердің шығатын аймағы.

Иммундық реакцияның шыңында реактивті орталық ашық және күңгірт аймақтарға бөлінеді. Күңгірт аймағы паракортикалды аймаққа бағытталған. Бұл жерде жасушалардың митоздық бөлінуі жүреді, кейін олар жетілген миграцияға кіріскен жасушалар орналасқан ашық аймаққа орын ауыстырады. Бастапқы плазмоциттер фолликулдан мантияның бүйірлік аймақтары арқылы интерфолликулярлық платоға шығады, одан кейін паракортикалды аймақ арқылы милық затқа (милық созындыларға) ауысып, сол жерлерде плазмоциттерге айналады.





6 сурет. Лимфа түйінінің қабықтық заты.
1. Капсула

2. Трабекула

3. Шеткері синус

4. Лимфа түйіншесі

5. Ашық орталық


ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІНДЕГІ ИММУНДЫҚ РЕАКЦИЯЛАРДЫҢ ДӘЙЕКТІЛІГІ
Фолликулаларда көбінесе В-лимфоциттер жинақталатын болғандықтан, ол жер В-тәуелді аймақ болып есептеледі. В-лимфоциттер үшін микроорта қызметін макрофагтардың бір түріне жататын фолликулярлық дендритті жасушалар атқарады. Олар өздерінің сырт беттерінде антигендерді орнықтырады, антигендер туралы мәліметті сақтап, оны В-лимфоциттерге жеткізеді. Фолликулаларда дендритті жасушалармен қатар макрофагтардың тағы бір түрі бар. Олар да дендритті жасушалар сияқты антигендердің процессиялануын, антигендерді лимфоциттерге таныстыруды қамтамасыз етеді: олар антигендерді фагоциттейді, кіші фрагменттерге (10 аминоқышқылдардың тізбегіне дейін) бөлшектейді, осы бөлшектерге 2 кластың МНС молекуласын қосады, осы комплексті өзінің бетіне шығарып ол туралы мәліметті В-лимфоциттерге, хелперлерге ИЛ-1 мен бірге жеткізеді. ИЛ-1 екінші типті Т-хелперді белсендіреді, кейінгілер ИЛ-4, ИЛ-10 т.б. өндіреді. ИЛ-4, ИЛ-10 екінші сигналдың қызметін атқарады: антигендік комплекспен бірге олар тыныш жатқан В-лимфоциттердің 2 бағыттағы бласттрансформациясын қамтамасыз етеді, атап айтсақ дифференцировкасы аяқтала бере милық созындыларға ауысатын плазмоциттерге және есте сақтау В-жасушасына. Кейінгілер мантияны құрайды, кейін бұл жерден қанға түседі де, антигеннің организмге қайталап түсуіне жауап береді. Лимфоидты фолликулалар үнемі өзгеріп отыратын құрылымдар. Осыған орай фолликулалардың дамуының бірнеше сатыларын ажыратады:


  1. көбею орталығының қалыптасуы;

  2. орталықтың сыртында кіші лимфоциттерден тұратын мантияның түзелуі;

  3. толық (максималды) даму сатысы;

  4. кері даму сатысы.

Иммундық жауаптың шырқау шегінде лимфоидты түйіншелер максималды көлеміне жетіп кейде милық затқа қарай ойысуы мүмкін.

Паракортикалды аймақ

Паракортикалды аймақ немесе терең қыртыс қабықтық және милық заттардың шекарасында орналасады. Тимусқа тәуелді аймақ болып табылады. Құрамында көбінесе Т-лимфоциттер анықталады, бірақ кейде ол жерде милық созындыларға орын ауыстырып жатқан дамудың әр түрлі сатыларындағы плазмоциттер де кездеседі.

Барлық паракортикалды аймақты жеке бірліктерге бөлуге болады. Әрбір бірлік орталық және шеткері аймақтардан тұрады. Ортасында Т-лимфоциттердің бласттрансформациясы және көбеюі өтеді. Шеткері аймақтарда биік эндотелиі бар посткапиллярлық венулалар орналасқан. Олар арқылы лимфоциттердің қаннан лимфалық түйінге, мүмкін кері бағытта да, көшуі жүреді. Эндотелийдің биіктігі жасушалардың орын ауыстыруын реттейді: биік эндотелийлердің арасында кең саңылаулар пайда болып, көшу жеңілдейді, ал аласа эндотелийдің араларында жасушааралық саңылаулар болмайды, яғни көшіп-қону үрдісі өте төмен деңгейде болады. Посткапиллярлық венулалар арқылы беттерінде венуланың эндотелиіне комплементарлы хоминг-рецепторлары бар тек толық жетілген Т- және В-лимфоциттер ғана көшіп- қона алады. Жетілмеген лимфоциттерде мұндай рецепторлар жоқ, сондықтан оларда миграциялық қабілеттер болмайды. Поскапиллярлық венулалар арқылы лимфоциттердің өтуі интерэндотелиалды жолмен жүреді, бірақ интраэндотелиалды жолды да жоққа шығаруға болмайды. Әртүрлі лимфоидты мүшелердің эндотелиінің өздеріне тән ерекше рецепторлары болады, бұл лимфоидты мүшелерде орнығатын лимфоциттердің орналасу ерекшелігіне әкеледі, ал бұл болса иммундық жүйенің қалыпты қызметінің орындалуына қажетті жағдайды жасайды.
ПАРАКОРТИКАЛДЫҚ АЙМАҚТА ӨТЕТІН ЖАСУШАЛЫҚ ИММУНИТЕТ КЕЗІНДЕГІ ИММУНДЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ ДӘЙЕКТІЛІГІ
Паракортикалды аймақта антигеннің түсуінен кейін өтетін Т-лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасы жүреді. Лимфоциттердің микроортасы қызметін еркін макрофагтар және интердигиттендіруші жасушалар атқарады. Олар антигенді жоғары иммунды түрге дейін өңдейді де, бір мезгілде ИЛ-1 өндіре отырып 1 кластың МНС молекуласымен бірге сыртқы бетіне шығарады. Бұл екі стимул 1 типті Т-хелперлерді (Тх1) белсендіреді, ал олар ИЛ-2 бөле отырып Т-лимфоциттердің бласттрансформациясына әкеледі. Көбеюден кейін Т-лимфоциттер эффекторлық және реттеуші жасушаларға (Т-супрессорлар/цитотоксиялық, Т-хелперлер/индукторлар, Т-есте сақтау жасушасы) айналады. Жасушалық иммунитет жолымен берілетін иммундық жауаптың морфологиялық белгісіне паракортикалды аймақтың кеңеюі, Т-лимфобластылардың және көбейіп жатқан лимфоциттердің санының артуы жатады. Тимустың сылынуынан кейін бұл аймақ атрофияға ұшырайды.

Милық заттың құрылысы

Милық зат екі құрылымдық –қызметтік компоненттен тұрады: милық созындылардан және аралық милық синустардан (7 сурет). Милық созындылар В-тәуелді аймақ. Бұл жерде қабықтық заттан орын ауыстырған бастапқы плазмоциттердің жетілген плазмоциттерге айналуы өтеді. Иммундық жауап кезінде милық созындыларға жиналған плазмоциттер лимфаға антигендер бөледі. Милық созындыларға сыртынан милық синустар шектеседі.



Лимфа түйінінің синустарының құрылысы. Лимфа түйінінің барлық синустары фагоцитозға қабілетті эндотелиймен («жағалаулық» немесе шеткері жасушалар) қапталған (кейбір авторлар «жағалаулық» жасушаларды ретикулярлық жасушаларға жатқызады). Лимфа синустарының қабырғасын




7 сурет. Лимфа түйінінің милық заты.
1. Трабекулалар

2. Қан тамыры

3. Милық созындылар

4. Милық (аралық) синус

5. Ретикулярлық тін

түзеуге эндотелиоциттерден басқа ретикулярлық жасушалар да қатысады. Олардың пішіні өсінділі болып келеді. Өсінділер синустың бүкіл кеңістігін кесіп өтіп оның қарама-қарсы жағында алаң түрінде кеңейеді, латералды жасушалармен біріге синустардың үзікті жабуын түзейді (субкапсулярлық синустың жабуы тұтас). Синустардың жабуында базалды мембрана болмайды. Ретикулярлық жасушалардың өсінділері үшөлшемді тор құрап лимфаның ағынын баяулатады, ал бұл оның макрофагтардың көмегімен толық тазартылуына жағдай жасайды. Тор құрауға әртүрлі бағытталған ретикулярлық талшықтар да қатысады. Синустарда торға орныға алатын еркін макрофагтар және лимфоциттер көп болады.


ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІНІҢ ҚАЛПЫНА КЕЛУІ
Лимфа түйіндерінің қалпына келуі жоғары деңгейде жүреді. Оның негізінде лимфоциттердің және ретикулярлық жасушалардың көбеюі және дифференцировкасы жатады. Жарақаттан кейінгі қалпына келу мүмкіндігі әкелуші және әкетуші лимфа тамырларымен түйінге шектес дәнекер тін сақталған жағдайда ғана болады.
Жарақаттан кейінгі регенерацияның негізінде басында ретикулярлық жасушалардың, одан кейін лимфоциттердің көбеюі жатады.
ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІНІҢ АДАМНЫҢ ЖАСЫНА БАЙЛАНЫСТЫ ӨЗГЕРІСТЕРІ
Лимфа түйіндерінің толық дамып-жетілуі туу кезінде аяқталмайды, түйіндердің құрылымдық толық жетілуі ерте постнаталдық мезгілде жүреді. Нәрестенің лимфа түйіндері полиморфты, лимфоциттерге бай. Лимфоциттердің көптігінен синустар көбінесе айқын көрінбейді. Көбею орталықтары бар фолликулалар сирек кездеседі. Плазмалық жасушалар қалыпты жағдайда болмайды. Миелоидты қанжасау қатарының жасушалары да кездесуі мүмкін. Баланың өмірінің бірінші жылында екінші реттік лимфоидты түйіншелердің саны артады. Плазмалық жасушалар пайда болып, тез көбейеді. Екінші реттік фолликулалардың жаңадан пайда болуы 4-8 жастың арасында өте қарқынды жүреді, 12 жасқа таман лимфа түйіндерінің дифференцировкасы аяқталады деуге болады. Қартая бастағанда көбею орталықтары бар лимфа түйіншелері тағы да жойыла бастайды. Онымен қатар капсула да қалыңдайды. Макрофагтардың саны азайып, фагоциттік белсенділігі төмендейді. Кейбір түйіндер толық атрофияланып, маймен алмастырылады. Бірақ, кейбір лимфа түйіндерінде олардың жасушалық құрамы егде қарттарда да толығымен сақталады.

Лимфа түйіндерінің клиника үшін маңызы. Лимфа түйіндері, лимфаның жолында орналасып, оны барлық патогенді (зиянкесті) агенттерден тазартады. Сондықтан олар антигендердің жолында тұрған екінші тосқауыл болып (бірінші тосқауыл- тері және ішкі мүшелердің шырышты қабықшалары) иммундық реакциялардың өтуіне қатысады. Сонымен қатар, үлкен антигендік шабуыл жағдайында лимфа түйінінің өзінде де инфекция ошағы пайда болуы мүмкін. Оларда қатерлі ісіктердің метастазалық жасушалары тұрақтап, көбеюі мүмкін. Сондықтан радикалды операциялар кезінде аймақтық лимфа түйіндері толығымен сылынады, өйткені оларда орын ауыстырған ісік жасушалары болуы мүмкін. Лимфа түйіндерінің жүйелік ісінуі лимфоидты тіндердің ісіктері кезінде байқалады, мысалы лимфогрануломатоз, лимфолейкоз жағдайларында.

Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4




©dereksiz.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет