Азимов Айзек Краткая история биологии. От алхимии до генетики

ТКАНИ И ЭМБРИОНЫ

Первые «микроскописты», увлекшись многочисленными деталями, начинали фантазировать. К примеру, они переносили в действительность нарисованные своим воображением человеческие фигуры (гомункулусы) в очертания человеческого семени.

Они также предположили, что разрешительной способности жизни в мельчайших ее формах нет предела. Если яйцо иди сперматозоид уже заключает в себе крошечную жизнь, то в оболочке мельчайшего организма может быть заключен организм еще более мелкий, который в определенный момент станет отпрыском родительского и продолжит это дробление до бесконечности. Некоторые ученые даже пытались подсчитать, сколько именно гомункулусов может содержаться внутри бесконечно уменьшающихся, вложенных друг в друга фигур самовоспроизводящихся организмов. Они гадали, не придет ли конец человечеству, когда истощатся эти заключенные внутри друг друга генерации. Эта доктрина «преформации» стала антиподом эволюционной доктрины; следуя ей, все возможные члены видов уже существовали изначально внутри первого вида, и нет причины предполагать изменение (эволюцию) видового разнообразия в природе.

Главная и первая атака на эту теорию последовала со стороны немецкого физиолога Каспара Фридриха Вольфа (1734 — 1794). В опубликованном в 1759 г. труде он описывал свои наблюдения за развитием растений. Он отмечал, что конус роста побега растения состоит из недифференцированных, генерализованных структур. По мере роста ткани специализируются, и самый кончик конуса наконец-то развивается в цветочную почку, в то время как другая точка роста (полностью неразличимая вначале) развивается в листовую почку. Позже он экстраполировал свои наблюдения на животный мир. Недифференцированная ткань через этапы постепенной специализации дает начало росту различных абдоминальных органов. Это и была доктрина эпигенеза, впервые названная так Уильямом Харвеем в 1651 г. в его книге по эмбриогенезу животных.

С его точки зрения, все существа, насколько бы различно они ни выглядели, на начальной стадии развиваются из сгустков живой материи и сходны по происхождению. Живые существа не могут развиваться пусть из крошечного, но уже специализированного органа или организма.

Даже полноразвитые организмы не столь различны, как может показаться при детальном изучении. Французский физиолог Мари Франсуа Ксавье Биша (1771 — 1802), работая с микроскопом, показал, что различные органы состоят из нескольких компонентов разного внешнего вида. Эти компоненты, наименованные «тканями», стали основой науки гистологии. Выяснилось, что существует ограниченное число видов тканей. (Самые жизненно важные из них в животном организме — эпителий, соединительная ткань, мускульная ткань и нервная ткань.)

Все органы состоят из каких-либо тканей. Если внешне живые организмы сильно отличаются, то ткани у них у всех одни и те же.

Как было уже упомянуто выше, еще в XVII в. Хук отметил, что пробковая ткань делится -на некие прямоугольные составляющие, которые Хук назвал клетками. Клетки были пустотелыми, поскольку пробка — мертвая ткань. Более поздние исследователи, изучая живую ткань, пришли к выводу, что и она состоит из крошечных, окруженных степками клеток.

В живой ткани клетки не пустотелые и наполнены желатиноподобной жидкостью. Эта жидкость получила свое наименование благодаря чешскому физиологу Яну Эвангелисте Пуркине (1787-1869). В 1839 г. он назвал живой эмбриональный материал, заключенный в яйце, протоплазмой, что в переводе с греческого означает «первичная». Немецкий ботаник Хуго фон Мол в следующем году ввел этот термин в общее употребление. Хотя уже было известно, что клетки тканей отнюдь не пустотелые, этот термин сохранился.

Клетки все чаще обнаруживали в различных тканях, и биологи постепенно признали их универсальность. Это решение выкристаллизовалось в 1838 г., когда немецкий ботаник Маттиас Якоб Шлейден (1804—1881) в своем труде написал, что все растения состоят из клеток и что клетка — это универсальная единица жизни; что именно из единственной клетки вырастает весь живой организм.

В следующем году немецкий физиолог Теодор Шванн (1810—1882) продолжил эту идею. Он указал, что все животные, так же как растения, состоят из клеток; что каждая клетка окружена мембраной, отделяющей ее от остального мира. Обычно Шлейден и Шванн считаются отцами клеточной теории, хотя в нее внесли вклад и другие ученые, и с их имен начинается наука цитология.

Предположение, что клетка является первичной ячейкой жизни, приведет к следующему предположению: если это так, то для того, чтобы она была живым организмом, не нужны конгломераты в виде множества клеток. Немецкий зоолог Карл Теодор Эрнст фон Зибольд (1804 — 1885) показал, что некоторые клетки и в самом деле способны к независимому существованию.

В 1845 г. Зибольд опубликовал работу по сравнительной анатомии, которая в деталях рассматривала протозоа (простейших) крошечных животных, впервые обнаруженных ван Левенгуком. Каждая клетка простейшего была окружена единой мембраной, и внутри этой клетки имелись все приспособления, необходимые для жизни. Она поглощала пищу, переваривала ее, ассимилировала и выводила отбросы. Клетка простейшего ощущала окружение и соответственно реагировала. Она росла, делилась надвое, воспроизводя себя. Конечно, клетка простейшего больше по размеру и устроена сложнее, чем клетки тканей многоклеточных организмов, — все это необходимо для автономного существования.

Для демонстрации важности индивидуальных клеток можно использовать многоклеточные организмы. Русский биолог Карл Эрнст фон Байер (1792-1876) в 1827 г. открыл внутри граафова фолликула человеческую яйцеклетку и продолжил изучать процесс пути ее развития в живое существо — зародыш.

Затем он опубликовал двухтомный труд по этой теме, который и стал началом и фундаментом науки эмбриологии (изучения зародышей). Он возродил теорию Вольфа по эпигенезу (в свое время совершенно проигнорированную), более детализированно показав, что развивающееся яйцо имеет несколько слоев ткани, каждый из которых поначалу не дифференцирован, но из каждого слоя развиваются специализированные органы. Эти слои он назвал зародышевыми.

Было решено, что таких слоев три, и в 1845 г. немецкий физиолог Роберт Ремак (1815 — 1865) дал им названия, которыми оперируют по сегодняшний день. Это эктодерма (от греческого «наружная кожа»), мезодерма («средняя кожа») и эндодерма («внутренняя кожа»).

Швейцарский физиолог Рудольф Альберт фон Келликер (1817-1905) указал в 1840-х годах, что яйцеклетка и сперматозоид — это индивидуальные клетки. (Позже немецкий зоолог Карл Гегенбар (1826— 1903) продемонстрировал, что даже крупные яйца птиц — это всего лишь клетка.) Слияние яйцеклетки и' сперматозоида формирует оплодотворенное яйцо, которое, как показал Келликер, все еще является отдельной клеткой. Это слияние, или оплодотворение, — начало развития эмбриона. Хотя биологи к середине XIX в. сформулировали понятие оплодотворения, в деталях оно не было описано. Лишь в 1879 г. швейцарский зоолог Германн Фоль наблюдал оплодотворение икры у рыб.

К 1861 г. Келликер опубликовал учебник по эмбриологии, в котором работа Байера интерпретировалась в свете клеточной теории. Каждый многоклеточный организм начинает свою жизнь как одноклеточный — оплодотворенное яйцо. По мере многократного деления оплодотворенного яйца получающиеся клетки не сильно отличаются от первоначальной. Однако постепенно они дифференцируются настолько, что начинают напоминать структуры взрослого организма. Это эпигенез, редуцированный до клеточных форм.

Концепция единства жизни постепенно укреплялась. Вряд ли можно было бы обнаружить различие между оплодотворенной яйцеклеткой человека, жирафа и макрели, но по мере развития эмбриона они постепенно нарастают. Небольшие структуры в эмбрионе, поначалу едва различимые, могут развиться в одном случае в крыло, в другом случае — в руку, в третьем — в лапу, в четвертом — в плавник. Байер весьма наглядно доказал, что взаимосвязи между животными можно проследить в сравнении эмбрионов разных животных. Поэтому Байер но праву считается основоположником сравнительной эмбриологии.

Меняясь от вида к виду, через процесс клеточного развития, шло эволюционное развитие животного и растительного миров. Байер показал, что ранние позвоночные эмбрионы обладали нотохордой. Такой структурой характеризуются рыбоподобные примитивные существа. Впервые их описал в 1860-х годах русский зоолог Александр Ковалевский (1840-1901).

У позвоночных хорду заменил позвоночник. Тем не менее, даже временное наличие хорды доказывает родственность современных позвоночных животным, описанным Ковалевским. Можно проследить взаимосвязь современных позвоночных, включая человека, с древними хордовыми и их происхождение от общего примитивного предка.

От развития нескольких различных областей — сравнительной анатомии, палеонтологии, биохимии, гистологии, цитологии и эмбриологии — исходила в середине XIX в. настоятельная необходимость единой эволюционной теории. Требовалось выработать удовлетворительный механизм эволюции.

Ученым, который открыл научному миру эволюционный механизм, был английский натуралист Чарлз Роберт Дарвин (1809—1882), внук Эразма Дарвина, упомянутого выше.

В молодости Дарвин пытался изучать медицину, а позже подумывал о посвящении в церковный сан; однако ни в том, ни в другом не преуспел. Его единственной страстью было естествознание, натуральная история — увлечение, которое переросло в глубокий научный интерес. В 1831 г. он отправился на корабле «Бигль» в кругосветное плавание с научной экспедицией, где ему было предложено место натуралиста.

Это путешествие заняло пять лет, и, хотя во время плавания Дарвин испытывал приступы страшной морской болезни, кругосветка сделала из него гениального натуралиста. В истории биологии, благодаря ему, путешествие на «Бигле» также стало самой знаменитой исследовательской экспедицией.

Дарвин был почитателем геологических изысканий Льеля и имел научное представление об истории Земли и геологии. Во время путешествия он не мог не отметить сменяемости видов — каждый из последующих видов слегка отличался от вытесненного — вдоль побережья Южной Америки по направлению к югу.

Наиболее впечатлили его наблюдения за животным миром Галапагосских островов во время пятинедельного пребывания на них. В частности, Дарвин изучал группу птиц рода, до сих пор так и именуемого дарвиновским вьюрком. Представители этого рода делятся на 14 различных видов и все обитают на малоизвестной группе островов неподалеку от побережья Эквадора. Было бы странным предположить, что все 14 видов были «созданы» только для этих островов.

Дарвин обнаружил, что материковые виды вьюрка колонизировали остров задолго до современных ему лет и что постепенно последующие поколения тех вьюрков разделились на близкие друг другу виды. Некоторые виды специализировались на определенных семенах то одного, то другого сорта; третьи начали специализироваться на поедании насекомых. И у каждого вида постепенно развились своя форма клюва, свой размер тела, своя особая схема организации. На материке первобытный вьюрок не дифференцировался, поскольку испытывал пресс конкуренции со стороны других птиц отличных родов. На Галапагосах пришельцы нашли пустые ниши обитания.

Однако на один вопрос ответа не было. Что вызвало такие эволюционные изменения? Что сделало вьюрков из растительноядных насекомоядными? Дарвин не мог воспринять ламаркианского предположения, что птицы «попробовали» насекомых, им понравилось и они передали эту особенность своему потомству. К несчастью, другого ответа у Дарвина не нашлось.

В 1838 г., два года спустя после возвращения в Англию, Дарвин случайно прочел научный труд, названный «Эссе о принципах формирования народонаселения», написанный 40 годами ранее английским экономистом Томасом Робертом Мальтусом (1766 — 1834). В своей книге тот утверждал, что народонаселение всегда растет быстрее, чем производство питания, и что численность населения саморегулируется либо голодом, либо болезнями, либо войнами.

Дарвин предположил, что те же принципы приложимы к другим формам жизни. Та часть популяции, которая погибает, являет собой естественный отсев в результате борьбы за пищу. К примеру, первые вьюрки на Галапагосах бесконтрольно размножались и вскоре превысили в потреблении возможный урожай семян. Начался голод. И возможно, какие-то вьюрки попробовали есть более крупные семена или начали глотать насекомых. Те, которые не усвоили новых привычек, были обречены на голод и вымирание.

Другими словами, слепой пресс окружающей среды стал агентом формирования новых видов и каждый вид отличался от другого и от общего предка. Как говорится, сама природа выбирает выживших — это и есть естественный отбор.

Далее Дарвин наблюдал, каким образом происходят необходимые изменения. С целью изучить влияние искусственного отбора он начал разводить голубей и обнаружил в потомстве небольшие отклонения внешних признаков: вариации по размеру, цвету, привычкам. Избирая направленно одну или другую особенность, можно было производить селекцию голубей. Таким же образом выводили наилучшие породы овец, лошадей, рогатого скота, странные и причудливые породы собак и аквариумных рыбок.

Природа на определенных этапах заменяла человека и в течение более длительного периода в своих целях «выводила» породы — то есть приспосабливала виды к меняющимся условиям среды.

Дарвин изучил также «половую селекцию», при которой самка выбирала наиболее полноценного самца. Ученый отметил рудиментарность некоторых составных частей скелета, на основе этого доказал принадлежность, например, китов — к млекопитающим, основываясь на оставшихся костях задних конечностей, а змей — к позвоночным пресмыкающимся, когда-то ходившим на четырех конечностях.

Дарвин бесконечно дополнял и совершенствовал свою теорию и набор аргументов в ее пользу. В 1844 г. на основе собранных фактов он начал писать научный труд.

Тем временем на Дальнем Востоке другой английский натуралист, Альфред Рассел Уэллес, рассматривал ту же проблему. Как и Дарвин, он провел множество времени за собиранием фактов, включая путешествие в Южную Америку между 1848-м и 1852 гг. В 1854 г., побывав на Малайском архипелаге и в Восточной Индии, он был поражен различием между видами млекопитающих Азии и Австралии. Позже он провел по карте линию, разделяющую эти два зоогеографичес-ких региона. Эта линия, называемая его именем, проходит по глубоководному каналу, разделяющему острова Борнео и Целебес.

Уэллесу было ясно, что австралийские виды млекопитающих более примитивны, чем азиатские. Почему они сохранились на Австралийском континенте в неприкосновенности? Уэллес предположил, что Австралийский континент отделился и отдрейфовал от общего когда-то материка до того, как азиатские виды претерпели эволюцию. Страдая от приступов болезни, Уэллес в два дня письменно изложил свои предположения и отослал их на суд Дарвина. Дарвин был поражен как ударом молнии общностью теорий своей и Уэллеса. В 1858 г. и труд Уэллеса, и выводы Дарвина были опубликованы в «Журнале изысканий Линнеевского общества».

В следующем году Дарвин опубликовал свою книгу «О происхождении видов путем естественного отбора, или Сохранение избранных рас в борьбе за выживание». Обычно этот труд известен как «Происхождение видов».

Ученый мир с нетерпением ожидал этот труд. Поначалу было опубликовано всего 1250 копий, и все расхватаны в одночасье. И в наше время этот труд не потерял своей актуальности.