ббк 35. 32 я 73 Р277 Компьютерный набор и верстку

На протяжении эпох симбиотические и ассоциативные диазотрофы включали азот воздуха в биологический круговорот естественных фитоценозов. Этот азот аккумулировался почвой. В гумусе дерново-подзолистых почв, например, его накоплено 0,3 - 0,9 т/га, а в черноземных почвах — 10 - 50 т/га.

В зоне умеренного климата биологического азота было достаточно для получения 1,5 - 3 т/га биомассы.

С развитием азотнотуковой промышленности человечество получило возможность резко поднять урожаи всех полевых культур. Применение высоких норм азотных удобрений позволило увеличить урожайность зерновых колосовых в отдельных странах с 1,0 - 1.5 до 6,0 - 8,0 т/га, кукурузы - с 2,0 - 3,0 до 8,0 - 10,0 т/га.

В 1995 г. техническая фиксация азота воздуха в мире составила более 102 млн. тонн, а к 2000 г., по данным ФАО, она может возрасти до 120 млн. тонн. Однако с ростом стоимости энергоносителей высокие нормы минерального азота становятся экономически невыгодными. Кроме того, и это наиболее важный аспект, такие нормы наносят существенный экологический вред — они активизируют деятельность почвенной микрофлоры, минерализующей органическое вещество, снижают содержание гумуса в почве.

При использовании высоких норм азотных удобрений часть окисленных форм азота с горизонтальным стоком попадает в открытые водоемы, загрязняя их, а часть проникает в грунтовые воды. В странах и регионах, где многие годы применяли высокие нормы азота, содержание нитратов в грунтовых водах многократно превышает ПДК, и они не пригодны для питья. В этих районах отмечена повышенная онкологическая заболеваемость.

Абсолютное доминирование минерального азота, так резко и быстро увеличившего урожайность всех культур, снижается. Однако демографический взрыв продолжается, и человечество не может отказаться от получения высоких урожаев всех культур. Задача состоит в том, чтобы рациональнее использовать азотные удобрения, снизить их нормы, а для того чтобы не допустить резкого падения урожаев, необходим поиск альтернативных источников питания растений азотом.

Единственной альтернативой минеральному азоту является азот биологический. Он полностью входит в органическое вещество растений, не оказывая никакого отрицательного влияния на окружающую среду.

Прошло более 100 лет после того, как Г. Гельригель впервые показал, что растения семейства бобовых фиксируют азот воздуха только в симбиозе с клубеньковыми бактериями. За этот период опубликовано огромное количество работ по разным аспектам этой проблемы.

Проблемой биологического азота в земледелии активно занимаются ученые во всем мире. Этому вопросу уделяли большое внимание Д.Н. Прянишников, Ш. Буссенго, М.С. Воронин, И.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, К.А. Тимирязев, Н.А. Майсурян, Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова, Е.П. Трепачев, П.С. Пасыпанов.

Биологическая фиксация азота — одна из кардинальных проблем современного земледелия и растениеводства. О важности этой проблемы свидетельствует создание Международной биологической программы (IВР), а также национальных программ “Биологический азот”. Периодически (приблизительно раз в три года) организуются Международные симпозиумы по этой проблеме.

Все разнообразие бактерий-азотфиксаторов в агрономическом плане можно разделить на три большие группы:

1. Клубеньковые (симбиотические) бактерии бобовых растений рода Rhizobium, инфицирующие корни бобовых с образованием на них клубеньков и живущие в симбиозе с высшим растением;

2. Несимбиотические (свободноживущие) бактерии, обитающие в почве (аэробные и анаэробные фиксаторы азота), и азотфиксаторы, обитающие на поверхности почвы — сине-зеленые водоросли ( цианобактерии);

3. Ассоциативные азотфиксаторы рода Azospirillum и др., живущие главным образом за счет корневых выделений. Эта группа азотфиксаторов пока еще малозначима и находится на стадии поисков, теоретического осмысления, экспериментальной проверки.

Клубеньковые (симбиотические бактерии). Наиболее ощутимый источник биологического азота — бобовые культуры. Ценность их состоит в том, что они дают продукцию, богатую белками и дефицитными амминокислотами. Стоимость белка бобовых культур значительно ниже, чем стоимость белка зерновых культур.

Долгое время бобово-ризобиальный симбиоз рассматривали как особенность клубеньковых бактерий проникать в корни бобовых, образовывать клубеньки и улучшать рост бобового растения за счет симбиотической азотфиксации. Теперь доказано, что в процессе формирования и функционирования бобово-ризобиального симбиоза растение-хозяин играет не менее важную роль, скорее ведущую, чем клетки бактерий. Это весьма важное положение, обязывающее создавать благоприятные условия для развития бобовых растений, что гарантирует хороший бобово-бактериальный симбиоз и активную фиксацию молекулярного азота.

Природные (качественные) свойства всех клубеньковых бактерий -- это специфичность, вирулентность, активность, конкурентная способность. Именно эти свойства определяют практическую ценность препаратов клубеньковых бактерий, их взаимоотношения с бобовыми растениями.

Исследования П.С. Посыпанова (1985) показали, что у инокулированных растений интенсивность фотосинтеза, дыхания значительно выше, чем неинокулированных, что симбиотическая фиксация азота из воздуха усиливается за счет интенсификации фотосинтеза, более полного использования световой энергии.

Понятие специфичности означает избирательную способность клубеньковых бактерий в отношении растения-хозяина. Под вирулентностью понимают способность бактерий проникать через корневые волоски внутрь корня бобового растения, там размножаться и вызывать образование клубеньков. Важно, чтобы определенный штамм обладал не только специфичностью, вирулентностью, но был конкурентоспособен со спонтанными почвенными бактериями. Не менее важным свойством клубеньковых бактерий является их активность. Согласно Е.Н. Мишустину, В.К. Шильниковой (1968) активность или эффективность этих бактерий означает способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот. Штаммы клубеньковых бактерий могут сильно различаться по активности (эффективности).

Способность бобовых к фиксации атмосферного азота посредством симбиоза с клубеньковыми бактериями очень высокая, удельный вес его в растениях может достигать 75 - 85 % и даже больше от общего содержания азота. Однако такие показатели следует рассматривать как потенциально возможные в благоприятных условиях.

Каковы фактические и потенциальные объемы биологической азотфиксации ? По данным Е.П. Трапезникова клевер луговой при урожайности сена 115 ц/га, содержании общего азота 2,8% и коэффициенте азотфиксации 0,7 (или 70% от общего) способен за год усвоить 112,7 кг азота атмосферы, а люцерна при урожайности 40 ц/га, содержании общего азота 30% и при том же коэффициенте азотфиксации — 147 кг. Кроме того, высокоурожайные многолетние бобовые травы оставляют в почве до 100 - 130 ц/га и больше сухого органического вещества, содержащего 200 - 250 кг/га азота и намного больше углерода. Этого количества достаточно для прибавки урожая пшеницы 10 – 15ц зерна с 1 га.

Азот в газообразном состоянии составляет большую часть воздуха, над каждым гектаром суши и водной поверхности земли содержится 80 тыс. тонн азота, но фактически он недоступен многим высшим растениям. Если в промышленных установках восстановление молекулярного азота в аммиак происходит при высокой температуре и большом давлении, то в биологических системах этот процесс превращения происходит в мягких условиях, при обычном атмосферном давлении и обычной температуре. Харди установлено, что 175 10 ⁶ т азота фиксируется ежегодно биологическим путем, причем 90 10 ⁶ т — в почвах сельскохозяйственного использования. В результате симбиоза с бобовыми фиксируется 40 10 ⁶ т азота ежегодно, большая часть — в почвах лугов постоянного использования. Для сравнения — промышленная фиксация азота дает около 5010 ⁶ т азота еджегодно. При других биологических процессах, таких как молния, сгорание, азонизация, фиксируется соответственно 10, 20 и 1510 ⁶ т азота. Теоретическую и практическую значимость азотфиксации трудно переоценить.

Высокая активность биологической (симбиотической) фиксации азота атмосферы обусловливается многими факторами.

Влажность почвы. Значение этого фактора хорошо изучено и отражено в литературе. Обычно клубеньки на корнях бобовых образуются в интервале 40 - 80% увлажнения почвы от полной ее влагоемкости. Достаточной для этого процесса следует считать влажность 60 - 70% от полной влагоемкости (Мишустин, Шильникова, 1968). Минимальная влажность почвы, при которой начинают развиваться клубеньковые бактерии, как считает Трапезников, находится в интервале 16 - 18% от полной влагоемкости.

Температура почвы. У многих бобовых растений активная азотфиксация протекает при температуре 20 - 24 ⁰С. Повышение или понижение этой температуры тормозит симбиотическое усвоение атмосферного азота.

рН почвы. Лучше всего развиваются клубеньковые бактерии при рН 6 - 7. За пределами рН 3,5 - 11,5 рост их приостанавливается (Мильто, 1982). Амплитуда рН для роста бобовых растений обычно бывает шире, чем для образования клубеньков.

Нитрагинизация бобовых. Важнейшим приемом повышения симбиотической азотфиксации и продуктивности бобовых культур является применение высокоэффективных препаратов клубеньковых бактерий (нитрагинизация). Во многих странах нитрагинизации подвергается 70 - 80% посевов бобовых культур (Берестецкий и соавт., 1984). Разработано большое количество различных форм препаратов — жидкая, почвенная, сухая, торфяная, гранулированная. Доминирующей формой является торфяная, получившая коммерческое название “ризоторфин” на нестерильном и гамма-стерильном торфе. При существующей сравнительной невысокой на ряде культур эффективности нитрагина за счет его применения можно получить дополнительно ежегодно около 3 млн. тонн протеина ( А.П. Кожемякин, 1989). Эффект может стать еще значительнее при повышении качества нитрагина благодаря селекции новых высококачественных и конкурентоспособных штаммов клубеньковых бактерий и правильному подбору растения-хозяина. (Hynes, O^, Connell, 1990).

Влияние макро - и микроэлементов. Образование клубеньков, появление в них фитоглобина и активность азотфиксации находятся в прямой зависимости от интенсивности роста растений и обеспеченности последних элементами минерального питания.

Полевые культуры лучше обеспечены элементами минерального питания, чем растения естественных кормовых угодий. Площадь их листьев и их биомасса бывает в 3 - 7 раз больше, значительно больше и количество экссудатов, выделяемых корневой системой.

Центральное место в исследованиях занимает вопрос, какова реакция бобовых на минеральный азот и целесообразно ли внесение минеральных азотных удобрений под эти растения. В интенсивных технологиях до сих пор он недостаточно изучен, оживленно дискутируется в теоретическом и прикладном аспектах. Существовала теория, нуждающаяся в доказательствах: в какой мере бобовые могут удовлетворять себя в азоте для создания высокого урожая только благодаря симбиотической фиксации атмосферного азота и какова роль в этом минерального азота почвы и азотных удобрений.

Если для растения-хозяина, инфицированного активной расой клубеньковых бактерий, будут созданы необходимые условия почвенного питания (устранена избыточная кислотность, внесены в оптимальных дозах фосфорно-калийные удобрения и микроэлементы, а на песчаных почвах и магний), то дополнительный минеральный азот не потребуется. Если же проявится положительная реакция на минеральный азот, то этим будет доказана необходимость применения тех или иных доз азотных удобрений.

В чем же основная причина слабого или, как правило, полного отсутствия положительного действия азотных удобрений на урожай бобовых культур? Вовсе не в том, как можно было ранее думать, что они хуже используют минеральный азот, чем злаковые. Исследования с меченым азотом убедили в несостоятельности такого взгляда. Бобовые на равных основаниях с небобовыми поглощают минеральный азот и тем больше, чем больше его дано. Это говорит о явном предпочтении бобового растения минеральному, а не молекулярному азоту, независимо от степени его инфицирования клубеньковыми бактериями. Фактически минеральный азот поступает в бобовое растение не параллельно (дополнительно) процессу азотфиксации, а вызывает расстройство биохимизации этого процесса. Нарушается функция молекулярных механизмов “узнавания” клубеньковыми бактериями растения-хозяина. В этом “узнавании”, как выяснилось, важную роль играют лектины — специфические белки корневых выделений бобового растения и липополисахариды Rhizobium.

При повышенной концентрации NO₃ и NН₄ в среде образуется мало клубеньков на корнях или они отсутствуют. По наблюдениям Е.П. Трепачева, при содержании в 1 кг пахотного слоя почвы 10 - 15 мг N-NO_3, или около 40 - 50 кг/га минерального азота, происходит задержка появления розовых клубеньков у клевера на 10 - 15 дней после появления всходов. Азотные удобрения в повышенных дозах задерживают синтез и активность структурного комплекса нитрогеназы — ключевого фермента биологической азотфиксации. Аммиак, образовавшийся в процессе азотфиксации, взаимодействуя с кетокислотами, образует первичные аминокислоты и амиды, синтез которых происходит при участии ряда ферментов. Избыток нитратов, поступивших в растение, нарушает нормальный метаболизм этого процесса и сбалансированность азотного цикла.

Наблюдается снижение в клубеньках количества фитоглобина (леггемоглобина ) и переход его в активную, окисленную форму (Fe⁺⁺⁺), чем утрачивается функция переносчика кислорода. Клубеньки меняют цвет от розового к серому и зеленоватому. Нарушается ультраструктура клубеньковой меристемы, происходят дегенеративные изменения клеток бактероидов под влиянием доз азота. Клубеньковые бактерии находятся в этой среде, но не происходит их внедрение в ткань корня и образование клубеньков.

Таким образом, азотные минеральные удобрения в той или иной мере дезорганизуют симбиотический аппарат, нарушая “производство” биологического азота. Внесенный минеральный азот в лучшем случае лишь компенсирует то количество азота, которое могло быть усвоено из атмосферы. В результате абсолютное и относительное содержание азота у бобовых растений, как правило, не повышается, существенного улучшения азотного питания при внесении азотных удобрений не происходит. Следовательно, нельзя ожидать и существенного повышения урожаев. Можно было ожидать падение размеров симбиотической (как и несимбиотической) азотфиксации на хорошо окультуренной почве в связи с повышенным содержанием в ней минерального азота. Проведенные исследования, однако, не подтвердили это предположение. Коэффициент азотфиксации у бобовых на такой почве снижался незначительно, но абсолютные размеры азота атмосферы, вовлекаемого бобовыми, благодаря росту их урожаев возрастали сильнее, чем на слабоокультуренной почве. Значит, абсолютная величина биологической азотфиксации на окультуренной почве определяется не столько уровнем содержания минерального азота, сколько иными ее свойствами (водно-физическими, рН, лучшей обеспеченностью зольными макро- и микроэлементами, содержанием гумуса, биологически активными веществами и др.), улучшающими рост растений.

Исключительно велика роль калия в жизни бобовых растений. Недостаток его приводит к расстройству как азотного, так и углеводного обмена. Калийное голодание снижает включение фосфора в органические соединения.

Ф.В. Турчин (1956) показал, что при недостатке калия глюкоза не обладает достаточной лабильностью, становится малоактивной формой, в результате чего накапливается аммиак, превращение его в аминокислоты сильно задерживается. В этом случае можно ожидать падение активности нитрогеназы, фермента, осуществляющего восстановление молекулярного азота до аммиака.

Возникает вопрос о причинах пониженной требовательности бобовых к уровню обеспеченности почвы подвижными формами фосфора и калия. В литературе давно известна особая способность люпинов к извлечению фосфора и калия из труднодоступных соединений. Расшифровка “секрета” этой способности становится все более зримой : 1) хорошая обеспеченность азотом, особенно в наиболее ответственные за урожай фазы онтогенеза — от стеблевания до образования репродуктивных органов. В этот период, как мы показали, азотфиксация резко возрастает, способствуя интенсивному метаболизму растений и мобилизации ими зольных элементов почвы; 2) повышенная экскреция корней, тесно связанная с симбиотической азотфиксацией, стимулирующей превращение малодоступных веществ почвы в более доступные; 3) образование на корнях мощной микоризы, гифы которой увеличивают поглощающую поверхность корневой системы. Повышению доступности почвенного фосфора растениям, очевидно, способствует и выделяемая корнями и микроорганизмами фосфатаза.

Роль эндомикоризы в снабжении растений фосфором столь значительна, что ее можно сравнить с ролью клубеньковых бактерий в снабжении бобовых растений азотом. Помимо фосфора микориза активизирует усвоение калия, серы, некоторых микроэлементов, но не азота (Берестецкий, Возняковская, Муромцева и др., 1984).

Бобовые, особенно такие как люпин и клевер, в отличие от небобовых менее требовательны к уровню подвижных фосфатов и обменного калия в почве. Для этой группы культур необходим иной критерий обеспеченности почв фосфором и калием и расчета доз фосфорных и калийных удобрений на планируемый урожай.

Е.П.Мишустин и В.К. Шильникова (1968), анализируя литературные материалы главным образом зарубежных ученых, отмечают, что недостаток в среде кальция отрицательно сказывается на физиологических свойствах и размножении клубеньковых бактерий. При достаточном количестве кальция и магния в среде клетки клубеньковых бактерий длительное время сохраняются в активном состоянии. При непременном участии магния происходит активизация ферментативного комплекса нитрогеназы. Дефицит магния нарушает размножение бактерий и снижает их жизнедеятельность.

Известкование кислых почв, оптимизация режима минерального питания растений на естественных кормовых угодьях, увеличение доли бобовых трав в фитоценозе позволят существенно повысить вклад биологического азота в продуктивность этих угодий.

Сера и железо благоприятно действуют на образование клубеньков и синтез гемоглобина (фитоглобина), а следовательно, и на азотфиксирующую способность бобовых. При питании аммиачным азотом в растениях содержится больше белковой серы, чем в случае нитратного питания. Это важное обстоятельство, поскольку симбиотическая фиксация атмосферного азота и его использование бобовыми растениями осуществляется через восстановительные формы азота, а не окисленные.

Микроэлементы. В системе применения минеральных и органических удобрений в севообороте любой земледельческой зоны необходим систематический контроль за обеспеченностью почв подвижными формами микроэлементов и содержанием их в растениях. Это особенно относится к бобовым культурам, требующим для активной азотфиксации и формирования биомассы гораздо больше микроэлементов. В этих процессах большую роль играет молибден, являющийся сердцевиной нитрогеназного комплекса.

В настоящее время применение молибденовых удобрений под все бобовые в Нечерноземной зоне рассматривается как неотъемлемый элемент системы удобрений этих культур в севообороте.

Ежегодная продуктивность севооборота от молибдена увеличивалась в среднем за три ротации севооборота на 1,7 - 2,5 ц/га кормовых единиц. Применение молибдена повышало содержание бобовых в сене трав, в вико-овсяной смеси, сырого белка - у клевера и вики, белка — в зерне озимой пшеницы.

Кобальт способен образовывать комплексы, активизирующие молекулу азота ( Вольпин, Щур и др., 1967). Специфическая роль кобальта в усилении симбиотической азотфиксации проявляется через вхождение этого элемента в состав витамина В₁₂ (Пейве и др., 1969; Ягодин, 1970).

Особая нуждаемость бобовых в кобальте обусловлена фактом гораздо большего содержания его по сравнению со злаковыми культурами. Так, по данным Б.А. Ягодина (1982), содержание кобальта ( мг на 1 кг сухого вещества) в зерне овса — 0,02 - 0,35; в зерне вики — 0,17 - 0,44; в тимофеевке — 0,05 - 0,28; в клевере — 0,13 - 0,42; в сене люцерны — 0,20 - 0,85.

Кроме вышеназванных необходимы и другие микроэлементы, такие как Cu, Zn, Mn. Они принимают участие в окислительно-восстановительных процессах, углеводном и азотном обменах, повышают устойчивость растений к болезням и неблагоприятным условиям внешней среды. Медь, цинк, марганец способствуют накоплению в растениях органических соединений фосфора и поступлению магния. Марганец усиливает передвижение фосфора из стареющих листьев к молодым.

Вопрос симбиотической азотфиксации требует дальнейших исследований с учетом вида, сорта, планируемой урожайности, удобренности предшествующих культур, севооборота и повышенной способности бобовых извлекать необходимые элементы из малоподвижных соединений.

Таким образом, основу полевого травосеяния должны составлять бобовые травы: клевер, люцерна, бобово-злаковые смеси. В целом по Беларуси благоприятная структура кормов и система использования земли складываются, когда многолетние травы на пашне составляют 22 - 25% общей площади посевов. Замена злаковых травостоев бобовыми и бобово-злаковыми дает возможность дополнительного поступления в почвы Беларуси 20 - 30 тыс. тонн биологического азота. Это позволит сэкономить еще примерно такое же количество минерального азота, которое ранее вносилось под злаковые травы и направлять его под другие культуры и луговые угодья. (Система ведения сельского хозяйства Республики Беларусь. Мн., 1996).

При рациональной структуре посевных площадей доля биологического азота в земледелии Беларуси может составить 1/3.

Несимбиотические (свободноживущие бактерии). Со времени открытия свободноживущих анаэробных бактерий рода Clostridium и аэробных рода Azotobacter, способных фиксировать азот атмосферы, сильно возросло внимание к поискам новых несимбиотических азотфиксаторов и выявлению их роли для плодородия почвы и ее азотного фонда.

Количество азота воздуха, фиксированного свободноживущими диазотрофами, на пашне по результатам исследований достигает 10 - 12 кг/га. В нашей республике в среднем объеме несимбиотическую азотфиксацию можно принять 10 кг/га, а на всей площади пашни — 5065 тыс. га — около 50,7 тыс.тонн.

Все свободноживущие в почве азотфиксаторы - гетеротрофы, их активность во многом определяется наличием в почве определенных форм органического вещества. Сообщества микроорганизмов-азотфиксаторов, живущих на поверхности почвы (сине-зеленые водоросли и др.) — фототрофы. Все гетеротрофные и фототрофные (автотрофные) азотфиксирующие микроорганизмы составляют одну общую группу несимбиотических азотфиксаторов. Они, так же как и симбиотические (клубеньковые) бактерии, чутко реагируют на состояние почвенной среды и растений, условия погоды и вносимые микро- и макроудобрения.

Установлено, что наибольшая активность несимбиотических азотфиксаторов проявляется при температуре от 20 до 30 ⁰С и влажности не ниже 60% от полной влагоемкости. При оптимальной для процесса азотфиксации влажности решающую роль приобретает температура. Низкая положительная (менее 20 ⁰С) и высокая температура ( более 30 ⁰С) угнетает азотфиксацию (Емцев и соавт., 1985). В то же время выявлена совершенно однозначная реакция симбиотрофных, гетеротрофных и автотрофных микроорганизмов на внесение азотных минеральных удобрений. Все они толерантны к небольшой дозе азота и резко снижают активность от повышенных доз. Эти дозы ингибируют практически все стадии образования и функционирования как симбиотических азотфиксирующих систем (Жизневская, Федорова, 1989), так и несимбиотических.

Активность почвенных аэробных азотфиксаторов на слабоокультуренной, малоудобренной дерново-подзолистой почве резко ограничена дефицитом органического вещества. Е.А. Воронкова и В.В. Бернард (1968) показали, что гибель азотобактера на такой почве предопределена недостатком в ней лабильных углеродистых соединений.

Активность несимбиотических азотфиксаторов в почве значительно колеблется в течение вегетационного периода. Под влиянием удобрений, особенно по вариантам NPK и NPK+навоз, активность их существенно возрастала, еще сильнее в случае известкования почвы. (Емцев и др., 1978). При этом, как отмечают авторы, удобрения и известкование, улучшая рост и развитие растений, тем самым повышали активность азотфиксации. Это, по-видимому, связано с тем, что растения в разные фазы вегетации выделяют в почву различные количества корневых экссудатов, служащих источником энергии и питания для азотфиксирующих бактерий.

Последующие исследования (Емцев и соавт., 1985) дерново-подзолистой почвы различных полей в многолетнем опыте ТСХА показали, что внесение N₁₀₀P₁₅₀ K₁₂₀ в парующую почву полностью подавляло процесс азотфиксации в течение двух месяцев. Те же удобрения, внесенные под растения, наоборот, стимулировали N₂-фиксацию в почве. Азот в дозе N₁₈₀ сильно понижал азотфиксацию. Известкование усиливало азотфиксацию свободноживущими бактериями. Сделано заключение, что главным фактором, определяющим характер и активность N₂-фиксации свободноживущими бактериями в почве, являются высшие растения.

Превращение в почве азота, фиксированного несимбиотическими микроорганизмами в почвах разного типа (дерново-подзолистых, серых лесных, черноземных и каштановых), протекает однотипно (Калининская, Миллер, 1989). Фиксированный микроорганизмами азот примерно поровну распределялся между устойчивыми и лабильными фракциями азотсодержащих веществ почвы. Значительная часть фиксированного микроорганизмами азота подвергалась быстрой минерализации.

Азот, фиксированный микроорганизмами, быстро включался в состав почвенного гумуса, главным образом в гуминовые кислоты. Доступность этого азота для растений определялась при выращивании их в почве, обогащенной ¹⁵N в результате азотфиксирующей деятельности бактерий. За 30 - 60 дней вегетации овес усвоил 11,4% содержащегося в почве несимбиотического азота, пшеница — 12,7, кукуруза — от 6,4 до 10,4%.

Необходимо иметь в виду, что ассимилированный бактериями азот атмосферы, подвергаясь быстрой минерализации, не только усваивается растениями, но и теряется в процессе денитрификации. Поэтому фактические размеры несимбиотической азотфиксации, по-видимому, будут выше, чем усвоено растениями.

Активная несимбиотическая азотфиксация в почве протекает не только в горизонте А, но и в других генетических горизонтах (АВ и ВС). Диазотрофы составляют многочисленную группу микроорганизмов. Они превышают по численности представителей таких физиологических групп, как аммонификаторы, нитрификаторы и особенно целлюлозоразрушающие микроорганизмы.