Агрономические функции микробоценозов дерново-подзолистых почв

дерново-подзолистых почв

Микроорганизмы, населяющие любую почву, очень разнообразны и часто обладают не совместимыми для одной среды обитания свойствами. Но почва является системой множества совершенно различных микро- и мезосред обитания, сменяющихся не только в пространстве, но и во времени. Обычно в любой почвенной микрозоне оказываются микроорганизмы, способные использовать любой питательный субстрат. Это достигается благодаря наличию в почве колоссального запаса разнообразных почвенных микроорганизмов /3/. Для них почва не только среда обитания, но и лучшая среда для их сохранения и выживания. В вечномерзлых погребенных почвах многочисленные и разнообразные бактерии сохранили жизнеспособность на протяжении 1 млн. лет, а при благоприятных для их развития условиях температуры и влажности они могут переживать длительные периоды голодания /4, 5/. Другой особенностью почвенных микроорганизмов является способность очень быстро размножаться и осваивать благоприятную среду. По некоторым данным, за один месяц летнего времени бактерии могут давать до 7 генераций, а средняя скорость их размножения составляет около 10 генераций в год /3, 6/.

В почве отсутствуют зоны, заселенные только какой-либо одной группой микроорганизмов, и поэтому все организмы, населяющие ее, составляют биологические ассоциации – экосистемы, которые имеют специфические особенности. Многие почвенные организмы не имеют четкой специализации, а их сосуществование чаще всего благоприятно и для сообщества, и для отдельных ее членов /1/. Так, почвенные водоросли положительно влияют на жизнедеятельность бактерий и большинство грибов, а последние, находясь в комплексе с диазотрофами, усиливают их азотфиксирующую активность /7/.

Одной из задач земледелия является более полное использование азотфиксирующей способности микроорганизмов. Наиболее обстоятельно с практическим выходом изучена проблема симбиотической азотфиксации. Но, помимо нее, уменьшить дефицит азота в земледелии возможно с помощью несимбиотической азотфиксации свободноживущими микроорганизмами. В последние три десятилетия в результате продолжения изучения особенностей азотфиксации микроорганизмами в ризосфере растений выявлен новый механизм биологического связывания азота: ассоциативная азотфиксация /8/. Установлена повышенная активность биологической азотфиксации в зоне корней растений, а способность к азотфиксации при этом выявлена у большого числа микроорганизмов разных видов. Нитрогеназной активностью обладают 81% бактерий, сосредоточенных в гистоплане, 71% – в ризоплане и 2,5% – в ризосфере /9/. Такая азотфиксация получила название ассоциативной.

Количество прижизненных корневых выделений растений, основной источник энергии азотфиксирующей ассоциативной микрофлоры, зависит от фазы развития растений и интенсивности фотосинтеза. Размеры ассоциативной фиксации атмосферного азота в условиях умеренного климата за вегетационный период составляют 25-55 кг/га и могут максимально достигать 150 кг/га /10, 11, 12/. Не выявлено специфичности ни в отношении определенных видов бактерий, ни в отношении видов растений. Как отмечает М.М.Умаров /8/, ассоциативная азотфиксация осуществляется смешанной популяцией различных микроорганизмов – гетеротрофов, обладающих высокой азотфиксирующей активностью, которую возможно еще усилить путем повышения фотосинтетической деятельности растений и за счет оптимизации экологических факторов.

Разработка приемов практического использования ассоциативных диазотропов основывается на комплексном их влиянии на растения: улучшении азотного питания, воздействии гиббереллинов, цитокининов и ауксинов, продуцируемых микроорганизма-ми, и более интенсивном использовании элементов минерального питания /13/. Бактеризация природными азотфиксирующими ассоциациями тимофеевки луговой и овсяницы тростниковидной способствовала повышению их продуктивности на 19,9-18,8% и содержания сырого белка на 1,0-2,6% /14/, а в подобных опытах на некоторых сортах риса отмечено увеличение сухой массы растений и содержание общего азота, соответственно, на 42-63% и 17-44% /15/.

Проведенные специальные исследования по сравнению относительной эффективности влияния различных элементов технологий на дерново-подзолистых почвах (типы севооборотов, способы обработки почвы, виды промежуточных культур, виды удобрений, дозы минеральных удобрений, известкование) на уровень несимбиотической азотфиксации показали приоритетное влияние включения в севообороты многолетних трав, использования промежуточных культур редьки масличной и рапса ярового, проведения поверхностной обработки /16/.

Помимо азотфиксации, микроорганизмы обусловливают питание растений азотом и путем трансформации органических соединений азота в почве, которые практически не могут быть непосредственно использованы растениями, и только в результате деятельности аммонифицирующих и нитрифицирующих бактерий они подвергаются минерализации и переходят в доступные для растений аммиак и нитраты /17/. Скорость процессов аммонификации и нитрификации зависит от внешних факторов – степени окультуренности почвы, гидротермических условий, особенностей органических соединений, реакции почвенной среды и др.

Исходя из различий в численном составе аммонификаторов, нитрификаторов, денитрификаторов и уровня нитрификационной способности, активности уреазы в почве можно предполагать и различия в интенсивности и направленности происходящих в ней процессов превращений почвенного азота при антропогенном воздействии. Возможность регулирования процессов трансформации азота в конкретных условиях при возделывании культурных растений показана многими исследователями. Так, известно, что в целом внесение фосфорных удобрений усиливает размножение азотфиксаторов. Особенности в действии на микрофлору имеют не только виды удобрений, но и их формы: суперфосфат угнетает деятельность нитрификаторов в первое время после внесения, а фосфорная мука стимулирует; азотные аммиачные удобрения способствуют процессу нитрификации, а в форме нитратов – процессу денитрификации /18/. На микробиологическую трансформацию азота влияют даже формы аммиачного азота и их сочетания с фосфорными и калийными удобрениями. Так, сопоставление численности микроорганизмов и количества нитратов указывало в модельном опыте на вероятность большего биологического закрепления азота через 90 дней при использовании сульфата аммония, чем при внесении мочевины /19/. Систематическое применение минеральных удобрений приводит к снижению азотфиксирующей активности дерново-подзолистой тяжелосуглинистой слабоокультуренной почвы, но навоз оказывает положительное влияние на этот процесс /20/. Исследования, проведенные в НИИСХ ЦРНЗ /21/ на хорошо окультуренной дерново-подзолистой среднесуглинистой почве, показали, что процессы аммонификации, нитрификации и азотфиксации в пахотном слое почвы активизировались на следующий год после внесения навоза в дозе 100 т/га (табл. 1). Особенно значительно (в четыре раза) возросла азотфиксирующая способность почвы. Вместе с тем существенно снизилась численность денитрификаторов. На все исследуемые процессы слабо влияла известь, вносимая с навозом. Заделка навоза двухъярусным плугом, очевидно, несколько снижает интенсивность минерализационных процессов, так как величины большинства показателей, характеризующих процесс нитрификации, уменьшились, но возросла активность уреазы и, следовательно, аммонификация.

Важное место в функционировании микроорганизмов занимают их сложные и разнообразные взаимоотношения с растениями. Они обусловлены разнообразием свойств микроорганизмов, из которых состоят сообщества эпифитной и ризосферной микрофлоры, различным составом продуктов их обмена, составом микробоценозов, видом растений.

Роль почвенных микроорганизмов в жизни растений, как положительная, так и отрицательная, наиболее полно обобщенная Ю.М. Возняковской /22/, состоит кратко в следующем. Микроорганизмы переводят в доступную для растений форму сложные соединения почвы и удобрений; осуществляют передвижение питательных веществ из почвы к корню; аккумулируют в микробных клетках питательные вещества; восстанавливают нитраты до газообразного азота и связывают азот атмосферы; синтезируют стимулирующие и антибиотические вещества, а также накапливают продукты обмена, вызывающие токсикоз почвы; потребляют и разрушают корневые выделения растений.

Микроорганизмы оказывают и косвенное действие на растения, изменяя агрономически важные свойства почвы, влияющие на плодородие: создание перегноя и минерализация гумуса, изменение структуры почвы, осуществляя деградацию пестицидов /23, 24/.

В процессе эволюции почвенная биота и растения находились в непосредственном контакте, приспосабливаясь друг к другу. В результате этого длительного процесса сформировались динамически устойчивые экосистемы. Возрастающая антропогенная нагрузка создает угрозу быстрой деформации всех параметров почвы и ухудшения среды обитания живой материи. Для почвенных экосистем аграрной отрасли это может иметь негативные последствия. Поэтому необходимо представлять реальные возможности влияния агротехнических приемов современного земледелия на компоненты почвенных экосистем.

Состояние микробного сообщества может выражаться общим понятием «биологическая активность почвы», которая характеризуется количественным и качественным составом микробоценоза и интенсивностью биохимических процессов, обусловленной в почве определенным пулом ферментов. Эта подвижная биологическая система в условиях агроценозов подвержена воздействию как естественных факторов, так и антропогенных в виде разнообразных приемов технологий, изменяющих в той или иной степени водно-воздушный, тепловой, пищевой режимы почвы. Очевидно, что существуют сложные формы связи между отдельными элементами технологий, их сочетаниями и деятельностью разных групп микроорганизмов, осуществляющих трансформацию разных веществ. Установление этих связей, помимо выявления приемов направленного улучшения биологических свойств, дает возможность прогнозировать изменение уровня окультуренности почвы под воздействием элементов технологий, что важно и для более полного научного обоснования их применения /25/.

Общая биологическая активность почвы и отдельные ее элементы имеют различную значимость в разных зонах. Так, высокая биологическая активность не может быть желательной в зонах с усиленными минерализационными процессами /3/, но благоприятна в средней зоне на дерново-подзолистой почве /25/. Таким образом, для каждой почвенно-климатической зоны должно быть разработано свое микробиологическое обоснование приемов, оптимизирующих биологические свойства почвы и тем самым повышающих ее плодородие.

Многолетние исследования биологической активности почвы, проведенные автором, преимущественно в агротехнических опытах лабораторий земледелия НИИСХ ЦРНЗ, показали на примере дерново-подзолистых почв возможности изменения состава и активности микробоценоза, происходящие при окультуривании почвы, и позволили выявить эффективные технологические приемы ускорения этих изменений в условиях агроценозов Центральных районов Нечерноземной зоны /25, 26, 27, 28, 29/. Некоторые обобщающие выводы по этим исследованиям следующие.

– Обязательным условием культурных дерново-подзолистых почв является их высокая биологическая активность. Высокий микробиологический фон (численность микроорганизмов на МПА 4-7, на КАА 8-12, нитрификаторов 0,1-0,3 млн/г, нитрификационная способность 650-1000 N–NO₃ мг/кг, выделение почвой CO₂ – 90-120 мг/кг за 24 часа) создает благоприятные условия для возделывания озимых культур с урожайностью 50-70, яровых зерновых – 45-55, картофеля – 250-300, сена многолетних трав – 50-70 ц/га.

– Активизация микробоценоза дерново-подзолистых почв связана с изменением свойств среды их обитания – почвы: обогащением органическим веществом, понижением кислотности, повышением содержания подвижного фосфора и, в меньшей степени, подвижного калия (соответственно, до уровня, близкого к 30 и 15 мг/100 г почвы), запасов продуктивной влаги, общей порозности. В суглинистых почвах лимитирующим развитие микроорганизмов фактором является преимущественно уровень кислотности и обеспеченность фосфором, в супесчаных – обеспеченность калием.

– В системе: биологическая активность – плодородие – урожайность взаимосвязь между биологической активностью и урожайностью культурных растений более вероятна в посевах яровых зерновых культур, чем в посевах озимых и кормовых.

– Наиболее эффективны в повышении биологической активности почвы следующие технологические приемы.

1. Известкование, действие которого при внесении извести в дозе по полной гидролитической кислотности продолжается не менее 8 лет на суглинках и 5-6 лет на супесчаных почвах.

2. Внесение больших доз навоза и на известкованном фоне – минеральных удобрений, одних или совместно с органическими. Продолжительность этого действия не менее 2-3 лет на супесчаных, 7-8 лет на суглинистых почвах. Влияние удобрений на микробоценоз снижается с повышением окультуренности и уровня биологической активности почвы.

3. Послойное внесение удобрений с помощью двухъярусной вспашки на суглинистых почвах, а также постепенным пропахиванием до глубины 30 см и, в несколько меньшей степени, при применении почвоуглубителя трехъярусной вспашки на глубину 45 см. При этом на продолжительность их действия (3-9 лет) заметно влияют известь, удобрения, растения. На супесчаных почвах, подстилаемых глубокими песками, эффективно углубление биологически активного слоя, проводимое раз в 3-4 года глубокой вспашкой, а на маломощных супесях – плантажной или трехъярусной вспашками, действие которых продолжается до 6 лет.

4. Чередование в качестве основной обработки почвы поверхностного рыхления и вспашки. Установлено, что влияние обработок на микробоценоз зависит, в значительной степени, от влагообеспеченности и вида культурных растений.

Уменьшают или исключают снижение биологической активности почвы, возможное при определенных условиях под влиянием минеральных удобрений, гербицидов, бессменных посевов, следующие приемы:

1. При применении минеральных удобрений в увеличенных дозах на слабобуферных почвах необходимо внесение извести и органических удобрений, а также углубление пахотного слоя, возделывание растений с мощной корневой системой.

2. При применении некоторых гербицидов комбинациями видового состава растений и соответствующих гербицидов в севооборотах можно достичь стабильности биологической активности почвы.

3. Признаками «почвоутомления» при бессменном возделывании кукурузы может служить снижение численности микроорганизмов, участвующих в трансформации азота, и увеличение численности микофлоры, а для озимой пшеницы – снижение интенсивности мобилизационных процессов.

Влияние технологических приемов на микробное сообщество почвы усиливается или ослабляется в зависимости от гидротермического фона почвы. Стимулирующее влияние приемов возрастает с увеличением количества осадков сверх многолетней нормы, особенно на суглинистых почвах.

1. 
   Овсянников Ю.А. Теоретические основы эколого-биосферного земледелия. Екатеринбург. Изд. Уральского университета, 2000. 263 с.
   
2. 
   Звягинцев Д.Г. Современные проблемы почвенной микробиологии. Тез. докл. III Всесоюзной научной конференции. Москва, дек. 1986 г. М., МГУ, 1986, с. 4-5.
   
3. 
   Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. Изд. Московского университета, 1987. 256 с.
   
4. 
   Звягинцев Д.Г., Гиличинский Д.А., Благодатский С.А. и др. Длительность сохранения микроорганизмов в постоянно мерзлых осадочных породах и погребенных почвах. Микробиология. – 1985. – Т. 54. – Вып. 1, с. 44-49.
   
5. 
   Звягинцев Д.Г. Значение анабиоза в жизни почвенных микроорганизмов. «Анабиоз». – Рига, 1987.
   
6. 
   Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М., Наука, 1975. 105 с.
   
7. 
   Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л., Наука, 1969. 228 с.
   
8. 
   Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Наука, 1984, с. 185-199.
   
9. 
   Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование. Биологический азот в сельском хозяйстве. М., Наука, 1989, с. 88-98.
   
10. 
    Умаров М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве. Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1982, №1, с. 92-105.
    
11. 
    Берестецкий О.А. Фиксация атмосферного азота микроорганизмами в ризосфере и на корнях небобовых культур. Микробиология, 1986, т. 55, вып. 1, с. 158-159.
    
12. 
    Мишустин Е.Н., Калининская Т.А., Черепков Н.И. Несимбиотическая азотфиксация в пахотных почвах. В кн.: Проблемы почвоведения. М., Наука, 1978, с. 92-96.
    
13. 
    Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства. С.-х. биология, 1987, №1, с. 91-98.
    
14. 
    Берестецкий О.А., Васюк Л.Ф., Элисашвили Т.А. и др. Эффект инокуляции тимофеевки луговой и овсяницы тростниковидной диазотрофами из природных азотфиксирующих ассоциаций злаков. С.-х. биология, 1985, №3, с. 48-52.
    
15. 
    Редькина Т.В. Механизм положительного влияния бактерий рода Azospirillium на высшие растения. Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М., Наука, 1989, с. 132-141.
    
16. 
    Миненко А.К., Назарова Т.О. Несимбиотическая азотфиксация дерново-подзолистой почвы в зависимости от основных агротехнических приемов. Докл. ВАСХНИЛ, 1986 – 3, с. 18-20.
    
17. 
    Марвис Т.В. Микробиологическая трансформация азота в почве. В кн.: Биологические основы плодородия почвы. М., Колос, 1984, с. 54-113.
    
18. 
    Березова Е.Ф. Приемы регулирования микрофлоры почвы. В кн.: Бактериальные удобрения. Сельхозгиз. М.-Л, 1961, с. 78-95.
    
19. 
    Миненко А.К. Действие фосфора и калия на микрофлору почвы и превращения аммонийных удобрений. Вестник с.-х. науки, 1971, 2, с. 38-39.
    
20. 
    Лыкова Н.К. Влияние агротехнических мероприятий на азотфиксирующую активность почвы. Тез. докл. IV Всесоюзной научной конференции. Пущино, 20-24 января 1992 г. Пущино, 1992, с. 120-121.
    
21. 
    Миненко А.К., Назарова Т.О. Микробиологический потенциал почв и растений как фактор интенсификации азотного питания растений. Тр. НИИСХ ЦРНЗ «Основные итоги научных исследований (70 лет НИИСХ ЦРНЗ)», 2001. М., с. 354-359.
    
22. 
    Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л., Колос, 1969. 240 с.
    
23. 
    Пошон Ж., Баржак Г. де. Почвенная микробиология. М., И,, 1960. 560 с.
    
24. 
    Чундерова А.И. Биохимическая деятельность микрофлоры и плодородие почвы. В кн.: Агрономическая микробиология. Л., Колос, 1976, с. 47-82.
    
25. 
    Миненко А.К. Регулирование биологической активности дерново-подзолистых почв (на примере Центральных районов Нечерноземной зоны). Автореферат докт. диссертации. ТСХА, М., 1991. 41 с.
    
26. 
    Миненко А.К. Влияние агротехнических приемов на микробиологическую активность и плодородие почвы. Тр. НИИСХ ЦРНЗ. М.., 1974, вып. 33, с. 105-118.
    
27. 
    Миненко А.К. Действие высоких доз минеральных удобрений на биологическую активность дерново-подзолистых почв. Агрохимия, 1981, 3, с. 77-82.
    
28. 
    Миненко А.К. Микробиологическая активность дерново-слабоподзолистой супесчаной почвы при окультуривании. Почвоведение, 1981, 3, с. 113-121.
    
29. 
    Миненко А.К. Микробиологические исследования при изучении минимальной обработки почвы. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1981, 54, с. 77-82.