Азотфиксирующие цианобактерии

Обращено внимание на то, что в отдельные периоды бактерии вызывают изменение окраски самого поверхностного слоя, и по аналогии с “цветением воды” это явление получило название “цветение почвы”, так как на ее поверхности образуются темно-зеленые, иногда почти черные налеты, мелкие гроздевидные пузырьки, слизистые пленки и плотные корочки. Изучение фиксации азота водорослями в природных условиях развернулось лишь в последние три десятилетия. В почвах страны обнаружено 132 вида и разновидности гетероцистных форм сине-зеленых водорослей.

Показано, что в качестве азотфиксаторов функционируют около 130 видов цианобактерий. Установлено, что эти водоросли являются непременной составной частью микробиоты самых разнообразных почв во всех земледельческих зонах (Панкратова, 1979;). И хотя прямое снабжение азотом цианобактерий высших растений невелико, однако органическое вещество, синтезированное ими, играет немаловажную роль в активизации почвенных процессов.

Азотфиксирующие сине-зеленые водоросли являются первичными продуцентами органического азота в том биотипе, где они развиваются, оказывают влияние на почвенную биоту, а через нее на плодородие почвы.

Следует говорить не столько о роли цианобактерий в питании того или иного растения, сколько об их участии в общеэкологическом процессе формирования потенциального плодородия, особенно бедных почв Нечерноземной зоны. Большой объем экспериментальных исследований, проведенных в указанных направлениях, позволил Е.М. Панкратовой рассматривать цианобактерии как изначальные природные (биологические) производители органического азота для последующих процессов синтеза и минерализации органического вещества в системе почва - растение.

Почвенные водоросли разлагаются приблизительно с такой же скоростью, как и другие микроорганизмы. Продукты их минерализации в виде нитратов и аммиака усваиваются всеми растениями. Средний коэффициент использования азота цианобактерий высшими растениями по данным разных авторов находится в пределах 10 - 15% (Е.М. Панкратова, 1979).

В сухом веществе сине-зеленых водорослей содержится в среднем около 4 -5% азота. Активность азотфиксации сине-зелеными водорослями сильно зависит от вида и доз применяемых минеральных удобрений. Так, на фоне РК-удобрений в дерново-подзолистых почвах в зонах умеренного естественного увлажнения азотфиксация продолжается до образования устойчивого снежного покрова, и размеры накопления азота в период “цветения” этих почв достигают 20 кг/га. Азотфиксация резко уменьшается сразу после внесения азотных удобрений (Е.М. Панкратова и сотр., 1989).

Согласно П.Д. Дарт и Д.М. Дэй (1979) в Англии на почвах под бессменной пшеницей цианобактерии накапливали до 30 кг/га азота. По Генрикссон и соав. (Е. Henriksson et al., 1975) в Швеции на почвах Уппсала цианобактерии накапливали 15 - 51 кг /га азота.

Эти и другие данные свидетельствуют о несомненной значимости фиксации азота сине-зелеными водораслями в формировании источников добавочного азота в растениях. Поэтому высказывание, что сине-зеленые водоросли практически не принимают участия в фиксации азота (Артюшин и соавт., 1991) — явная недооценка этого источника. В.Л. Кретович (1987), анализируя работы отечественных и зарубежных авторов, отметил, что благодаря жизнедеятельности цианобактерий достигается существенное обогащение азотом почвы рисовых полей.

Ассоциативная азотфиксация. В последние 20 лет достигнуты существенные успехи в изучении ассоциативной азотфиксации, которая превратилась в самостоятельный раздел учения о “биологическом азоте”.

Интерес к проблеме микробиологической фиксации атмосферного азота обусловлен не только главной ролью этого процесса в азотном балансе биосферы Земли, но и его перспективностью как источника связанного азота для обеспечения быстрорастущих нужд сельского хозяйства и промышленности. Основными аргументами при этом выступают его полная безвредность для человека и окружающей среды и относительно небольшие затраты энергии на активизацию микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию.

Возможность активизации азотфиксации в прикорневой зоне небобовых растений (“ассоциативной азотфиксации”) была предсказана в 1926 г. С.П. Костычевым, а экспериментально подтверждалась различными исследованиями при использовании балансового метода. В частности, это было показано в длительных ( 80 - 140 лет) опытах по возделыванию небобовых растений без применения азотных удобрений (Брэдковский опыт в Англии, поля Прянишникова в СССР, опыт “вечная рожь” в ГДР и др.). Бессменное возделывание небобовых культур (озимая пшеница, ячмень, рожь и др.) не приводило к заметному снижению содержания азота в почве, несмотря на ежегодное отчуждение его с урожаем, тогда как в вариантах без растений (“вечный“ пар) происходило непрерывное уменьшение количества гумуса и азота в почве.

Хотя систематическое изучение экологических особенностей ассоциативной азотфиксации началось сравнительно недавно, но уже давно было замечено, что добавление в почву глюкозы, сахара, крахмала, зеленого удобрения и других легкоассимилируемых соединений сильно и быстро стимулирует азотфиксацию, причем этот эффект проявляется во всех почвах вне зависимости от их свойств. Из этих наблюдений можно сделать однозначный вывод — азотфиксирующий генофонд всех почв достаточно богат, а деятельность гетеротрофных азотфиксирующих бактерий в них лимитирована недостатком легкодоступного энергетического субстрата, например углеводов.

Проведенные исследования показали, что уровень потенциальной активности азотфиксации мало зависит от содержания гумуса, хотя гумус служит одним из главных источников азота для питания растений и почвенных микроорганизмов . Например, сероземы, характеризующиеся небольшим содержанием гумуса, отличаются не только высокой потенциальной активностью азотфиксации, но и высоким естественным плодородием. В почвах с низким природным содержанием гумуса и высокой потенциальной активностью азотфиксации важная роль в азотном питании растений принадлежит ассоциативной азотфиксации. Следовательно, по величине потенциальной активности азотфиксации можно судить о масштабах ассоциативной азотфиксации.

Зависимости интенсивности фиксации атмосферного азота ассоциативными азотфиксаторами от выделительной деятельности корневых систем растений, а в конечном счете от фотосинтетической активности, свидетельствуют о тесной сопряженности двух уникальных биологических процессов — азотфиксации и фотосинтеза. Подтверждением этого является низкий уровень несимбиотической и ассоциативной азотфиксации в районах с низкой продуктивностью фотосинтеза и высокий их уровень в районах с высокой его продуктивностью.

Растения в значительной степени влияют не только на азотфиксирующую активность почвы, но и являются главным фактором, определяющим динамику ассоциативной азотфиксации.

Ассоциативная азотфиксация протекает с той или иной скоростью практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях растений самых разных мест обитания. Высокий ее уровень обнаружен в ризосфере большого числа тропических растений (сорго, маис, сахарный тростник, рис, пшеница и др.). В почвах зоны умеренного климата азотфиксация выявлена в ризосфере широкого набора растений. Это возделываемые зерновые культуры, корнеплоды, клубнеплоды, пастбищные и дикорастущие злаки, однолетние и многолетние сорняки, растения влажных и суходольных лугов, лесные травы. При таком практически повсеместном распространении ассоциативной азотфиксации эффективность деятельности диазотрофных бактерий, а следовательно, и экологическая значимость этого процесса далеко не одинаковы под разной растительностью.

Сравнительно небольшие колебания потенциальной активности азотфиксации, являющиеся косвенным показателем численности диазотрофных микроорганизмов в почве, могут служить дополнительным подтверждением выводов, что не количество азотфиксирующих бактерий лимитирует скорость, а источник их питания и экологические факторы.

В настоящее время уже созданы бактериальные удобрения на основе ассоциативных азотфиксаторов для зерновых культур и многолетних злаковых трав, предложены бактериальные препараты и для других небобовых культур. Это даст возможность в перспективе снизить дозы азотных удобрений под небобовые культуры и заменить часть минерального азота биологическим.

По мнению Е.Н. Мишустина (1979), гетеротрофные почвенные азотфиксаторы могут поставлять в пахотные почвы в зоне умеренного климата 6,8 -53 кг/га азота в год (в зависимости от типа почвы). Активность азотфиксации в почвах возрастает при переходе от северных почв к южным. В интразональных почвах избыточного увлажнения (пойменных, болотных) активность наиболее высока и составляет от 16,5 кг/га до 67,5 кг/га азота в месяц (Колининская, 1982).

Исследованиями М.М. Умарова установлено, что в дерново-подзолстой почве под сельскохозяйственные культурами суммарная продуктивность ассоциативной и несимбиотической азотфиксации не ниже 30 - 40 кг/ га азота в год. Основная часть азота (около 2/3) связывается в процессе ассоциативной азотфиксации, играющей важную роль в азотном питании растений в этой зоне.

Ассоциативная азотфиксация протекает в фитоплане всех растений, уровень ее определяется генотипом растений.

После открытия явления ассоциативного связывания азота небобовыми растениями появились многочисленные предложения проводить инокуляцию растений активными штаммами азотфиксирующих бактерий. Накоплен обширный экспериментальный материал, показывающий высокую эффективность этого приема. Так, экономия азота от применения инокулянтов, изготовленных на основе азоспириллы, по данным Индийского института сельскохозяйственных исследований в Нью-Дели (цитируется по М.Б. Базилинской, 1985), составила в среднем при выращивании риса 30 - 40 кг/га, пшеницы и ячменя — около 40, а сорго и африканского проса — 40 - 60 кг/га. Урожайность риса возросла на 76,6, пшеницы — на 22,4, ячменя — на 26,6%. Однако в ряде районов прибавка от этого приема не превышала 3%.

Полевые испытания с пшеницей, инокулированной азоспириллой, проведены в странах умеренного климата — в Бельгии и Канаде. В опытах Лувенского университета в Бельгии прибавка урожая зерна озимой пшеницы от инокуляции азоспириллой ( в среднем по 10 сортам) в зависимости от доз удобрений составляла 10 - 22%. При этом было сэкономлено 70 - 90 кг/га азота за счет фиксации его из атмосферы инокулированными растениями. Яровая пшеница была менее отзывчивой на этот прием: урожайность ее поднималась только на 2 - 8%.

Многочисленные полевые исследования, проведенные на Летбриджской опытной станции (Канада), показали, что если растения пшеницы 10 - 20% своей потребности в азоте покроют за счет фиксации из атмосферы, то прием инокуляции азоспириллой может внести значительный вклад в азотный баланс страны (М.В. Базилинская, 1985). Исследования кафедры агрохимии БГСХА также показали, что при обработке семян ячменя бактериальным удобрением на основе азоспириллы, азобактерина, полученным в БелНИИПА, урожай зерна по сравнению с фосфорно-калийным фоном в среднем за 3 года возрос на 9,1 ц/га. Действие бактериального удобрения было эквивалентно 30 кг/га азота . Весьма эффективным, по данным БелНИИПА, оказалось применение этого удобрения и под многие злаковые травы. Действие его было эквивалентно внесению 40 - 60 кг/га минерального азота, а прибавка урожая многолетних трав (ежа сборная, овсяница луговая, тимофеевка луговая, кострец безостый) составила 7,9 - 24,4%.

В опытах Н. Путырского и Е. Путырской (1996), проведенных в Гродненском СХИ, прибавка урожая при обработке семян озимой ржи в среднем за 5 лет составили: от азоспириллы — 0,8, от артробактерина — 2,5, от флавобактерина — 2,9, от агроспириллы — 3,1 ц/га при урожае на фоне N ₆₀Р₉₀К₉₀ 39,1 ц/га.

В опытах с гречихой в среднем за 4 года прибавки урожая на фоне Р₆₀К₃₀ составили: от ризоаргина — 1,9, от агрофина — 1,3, от флавобактерина — 1,1, от серрацила — 1,4, от ризоэнтрина — 1,6 ц/га, а от внесения N ₂₀ и N₃₀ — соответственно 1,0 и 1,5 ц/га.

Таким образом, применение этих препаратов под гречиху было эквивалентно внесению 20 - 40 кг минерального азота, способствовало увеличению натуры, выравненности и массы 1000 семян, выхода ядра зерна гречихи.

Бактериальные препараты ассоциативных микроорганизмов (экстрасол, агрофил, флавобактерин, ризоэнтерин) при обработке ими семян повышали нитрогеназную активность ризосферы льна в вегетационных опытах на 17 - 50, а в полевых — на 10 - 120%. Наиболее высокое ее значение наблюдалось в варианте с применением ризоэнтерина. Из испытываемых препаратов более эффективными были агрофил, экстросол и ризоэнтерин. Применение их в полевых опытах увеличивало техническую длину стеблей льна на 5 - 8 см, а суммарный выход волокна — на 25 - 31% (Г. А. Воробейков, И.А. Хмелевская и др., 1996).

Преимущества ассоциативных бактерий в их разностороннем воздействии на растения. В процессе жизнедеятельности корневые диазотрофы выделяют специфические биологически активные соединения, фитогормоны и антибиотики, способные оказывать значительный ростостимулирующий и антифульгальный эффект. За счет бактеризации семян увеличивается длина стеблей и корней растений ( в среднем в 1,5 раза), возрастает количество продуктивных стеблей ( на 15 - 30%). Защитное действие ассоциативных бактерий проявляется в подавлении развития фитопатогенных почвенных грибов (Н.А. Михайловская, П.Т. Пикун, 1995). Кроме того, применение (азобактерина) снижало поступление цезия-137 в растения трав в 1,4 - 1,7 раза.

Усиление ассоциативной азотфиксации в фитоплане растений способствует снижению коэффициента использования азотных удобрений. Именно этим можно объяснить хорошо известное в агрохимии явление снижения коэффициента использования минеральных азотных удобрений по мере увеличения вносимых в почву доз. Следовательно, оптимизация доз азотных удобрений с учетом свойств почвы, биологических особенной растений и экологии ассоциативной азотфиксации позволит увеличить долю “биологического” азота в урожае и более экономно расходовать минеральные удобрения.

Биологическая азотфиксация и пестициды. Характер и степень воздействия различных пестицидов на клубеньковые бактерии в первую очередь зависит от химического состава препарата, продуктов его трансформации и резистентности отдельных штаммов (Ю.В. Круглов, 1991). Это положение подтверждается показателями токсичности пестицидов для 244 штаммов различных видов Rhizobium. Исследования ВНИИСХМ (Брестский, Возняковская, Доросинский и др., 1984) показали значительную устойчивость нитрогеназы Rhizobium к производным фенилмочевины (монурону, диурону, лимурону, фенурону), а также атразину. ТМТД оказался достаточно токсичным и подавлял нитрогенную активность, однако малые дозы ТМТД стимулировали образование клубеньков и активность нитрогеназы.

Гербициды и инсектициды, рекомендованные для применения на посевах бобовых культур, в производственных условиях не оказывают существенного влияния на жизнедеятельность клубеньковых бактерий. Как обычно, гербициды и инсектициды вносят непосредственно в почву или по вегетирующим растениям. Поэтому контакт их с клубеньковыми бактериями ограничен.

Отрицательное действие гербицидов на бобово-ризобиальный симбиоз тесно связано с реакцией растения-хозяина на введение пестицидов. Под влиянием гербицидов существенно меняются физиолого-биохимические показатели растений — изменяется углеводный обмен, в частности, снижается содержание сахаров в тканях растений, нарушаются метаболические реакции азотного цикла ( Ю.В. Круглов, 1991). Это не может не сказываться на эффективности симбиотической азотфиксации.

Исследования по транслокации ¹⁴ С- 2,4 Д в корнях гороха показали, что этот гербицид передвигается из листьев в корневую систему, проникает в клубеньки и аккумулируется там. Наиболее интенсивно этот процесс, как отмечает Ю.В. Круглов, происходит в растениях, обработанных гербицидами в фазе 7 - 8 листьев.

Следует отметить, что в полевых опытах отрицательное действие гербицидов на азотфиксирующую активность не всегда коррелирует со снижением урожая, поскольку такая обработка улучшает условия освещенности и минерального питания культурных растений в результате гибели сорняков. Однако доля биологического азота в урожае при этом падает, а следовательно, снижается ценность бобовых культур как азотонакопителей.

Необходимо проявлять особую осторожность к дозировкам гербицидов. Повышенные дозы ингибируют образование клубеньков и блокируют процесс фиксации азота, чем в значительной степени обесценивают роль бобового растения как аккумуляторов азота.

Проведенные эксперименты и имеющиеся в литературе данные позволили Ю.В. Круглову и Л.Н. Пароменской (1986) прийти к выводу о более высокой устойчивости к гербицидам микросимбионта по сравнению с высшим растением. В то же время цианобактерии (сине-зеленые водоросли), формирующиеся на поверхности почвы, обладая фитосинтезом, близким по механизму к высшим хлорофилоносным растениям, очень чувствительны к различным гербицидам. Уже через неделю после обработки атразином, линуроном, карботионом и некоторыми другими препаратами ционобактерии исчезают из состава почвенного микробиоценоза. Их восстановление происходит медленно. Поэтому следует исключить всякие профилактические обработки пестицидами и применять их только с учетом порога вредности от болезней и вредителей в конкретных условиях года.

Л.Н. Пароменская и др. (1989) показали, что та или иная реакция бобово-ризобиальной системы на пестициды в сильной мере зависит от сорта растения-хозяина и резистентности штамма клубеньковых растений.

Реальная и потенциальная опасность интенсивного применения пестицидов требует постоянной комплексной всесторонней оценки их токсичного действия. Применение их приводит к сдвигу микробиоценоза в негативную сторону - увеличению численности актиномицетов и грибов, продуктов фитотоксических веществ; могут накапливаться метаболиты растений, обладающие более токсичными свойствами, чем сами препараты, а также метаболиты микроорганизмов.
6.5. Фосфорные удобрения
Проблема обеспечения мирового земледелия фосфорными удобрениями усложняется в связи с большой энергоемкостью технологии обогащения фосфорного сырья и самого производства современного ассортимента минеральных удобрений. Одной из сложных проблем, которые придеться решать аграрной отрасли Беларуси, будет обеспечение потребности ее в фосфорных удобрениях. Сложность проблемы заключается в том, что в отличие от других видов (азотные, калийные) в республике отсутствуют собственные сырьевые ресурсы для производства этих удобрений, которые импортируют из России. Имеющиеся залежи фосфоритов в Могилевской и Брестской областях (30 млн. тонн Р₂О₅) для производства из них фосфорных удобрений требуют обогащения до 20 - 22% Р ₂О₅.

Страны, достигшие оптимального уровня по содержанию подвижного фосфора в почве, переходят на ресурсосберегающую систему применения фосфорных удобрений, основанную на возмещении выноса этого элемента питания урожаями сельскохозяйственных культур.

Фосфор содержится в растениях в органических и минеральных соединениях. Обычно большая часть фосфора, содержащаяся в растениях (до 90 %), представлена различными органическими соединениями. В репродуктивных органах фосфор концентрируется в наибольшей степени. Семена должны содержать фосфора в количестве, достаточном до начала его поглощения из почвы сформировавшимися корнями.

Фосфор содержится в клеточной протоплазме, входит в состав хромосом, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфопротеидов, некоторых витаминов, ферментов, эфиров, фитина, других органических соединений. Фосфор является обязательным компонентом ряда коферментных систем, катализирующих ряд реакций азотного обмена.

Важными органическими фосфорсодержащими соединениями в растениях являются нуклеиновые кислоты, играющие важную роль в наследственных функциях организма. В растениях на долю нуклеиновых кислот приходится от 0,1 до 1%. Содержание фосфора в нуклеиновых кислотах в пересчете на Р₂О₅ составляет около 20%. Нуклеопротеиды, представляющие собой соединения белков с нуклеиновыми кислотами, являются важнейшим веществом клеточных ядер.

Фосфор входит также в состав фитина, лецитина, сахарофосфатов и других органических соединений. Фитин является запасным веществом, и фосфорная кислота, входящая в его состав, используется при прорастании семян. Лецитин — представитель группы фосфатидов, накапливается преимущественно в семенах. Ключевая позиция в обмене веществ принадлежит макроэргическим соединениям, содержащим фосфор. В настоящее время известно большое число макроэргических соединений, в состав большинства из которых входит фосфор. Однако основная роль среди них принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). Это своеобразный хранитель и носитель энергии во многих синтетических процессах. При гидролизе АТФ, входящей в состав РНК, высвобождается около 55 КДж/моль. В то же время свободная энергия гидролиза обычных связей составляет только 8 - 12 КДж/моль. Макроэргические фосфатные связи принимают участие в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза белков, жиров, крахмала, сахарозы, ряда аминокислот и других соединений.

При участии фосфора осуществляется углеводный обмен в растениях. Фосфорная кислота принимает активное участие в биосинтезе сахарозы, ферментативных превращениях форм углеводов, в их передвижении, оттоке в клубни картофеля, корнеплоды сахарной свеклы и т.д. В связи с этим фосфорные удобрения положительно влияют на накопление в растениях крахмала, сахаров, других углеводов, улучшают качество льна и конопли. Фосфор также благоприятствует накоплению в плодах красящих и ароматических веществ.

Особенно чувствительны к недостатку фосфора растения в начальных фазах роста и развития, когда их корневая система обладает слабой усвояющей способностью. Замечено, что в начальные стадии развития сельскохозяйственные культуры интенсивнее поглощают фосфаты, чем в последующие периоды роста. Оптимальное фосфорное питание в начальный период роста и развития растений способствует развитию корневой системы — она глубже проникает в почву и лучше ветвится, что улучшает снабжение растений влагой и питательными элементами. Фосфор способствует более экономному расходованию влаги. Это имеет особенно большое значение в засушливые периоды.

В связи с таким большим значением фосфора в первые периоды роста и развития растений припосевное внесение в рядки небольших доз фосфорных удобрений обеспечивает значительные прибавки урожая самых различных культур. Наибольшее потребление фосфора зерновыми культурами наблюдается в фазы выхода в трубку и колошения.

В минеральной форме фосфор находится в растениях в виде солей ортофосфорной кислоты с кальцием, магнием, калием, аммонием и другими катионами. Минеральный фосфор является не только запасающим веществом, резервом для синтеза органических фосфорсодержащих соединений, но и повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор клетки, другие жизненно важные процессы в ней. В связи с тем, что фосфор усиливает способность растительных клеток удерживать воду, он повышает устойчивость растений к засухам и низким температурам. Хорошее фосфорное питание улучшает перезимовку озимых культур благодаря остаточному накоплению сахаров в узлах кущения с осени.

При пониженных температурах (10 - 11 ⁰С) затрудняется использование растениями фосфора. Исследованиями установлено, что понижение температуры до 5 - 7 ⁰ С мало влияло на поступление калия в растения, но резко уменьшало поглощение ими азота и фосфора. Увеличением доз фосфорных удобрений можно усилить поглощение фосфора и снизить отрицательное влияние холодов на растения.

У молодых растений фосфор концентрируется преимущественно в меристематической ткани. Он легко передвигается внутри растений и перемещается из старых тканей в более молодые, т.е. реутилизируется (используется повторно). По мере созревания культур большая часть усвоенного растениями фосфора сосредотачивается в семенах и плодах (в семенах злаков до 50%).

Из внешних признаков при недостатке фосфора наблюдается скручивание краев листовой пластинки, грязно-зеленая, более темная окраска листьев. При недостатке фосфора кроме более темной окраски листьев вследствие образования антоциана нередко появляются еще красноватые и фиолетовые тона, в особенности у основания стеблей, на влагалищах листьев и черешках. От недостатка фосфора больше страдают более старые — нижние листья.

При нехватке фосфора в растениях больше накапливается нитратов, что связано с важным значением соединений типа НАД и НАДФ при восстановлении нитратов.

Фосфор снижает токсичность алюминия, марганца и железа. Благодаря тому, что фосфор связывает подвижный алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, улучшается углеводный и азотный обмен в растениях.

При высоком содержании в почве меди снижается потребление растениями фосфора и увеличивается эффективность фосфорных удобрений. Применение цинковых удобрений снижает поступление в растения фосфора.

Фосфор является спутником азота и белковых соединений. Фосфора содержится в растениях в 2 - 3 раза меньше, чем азота. При недостатке фосфора замедляется синтез белков и уменьшается их содержание. Поэтому дозы азотных и фосфорных удобрений должны быть сбалансированными.

Избыток фосфора также неблагоприятно влияет на растения. В этом случае много фосфатов находится в растениях в минеральной форме, особенно в вегетативных органах. В случае избыточного поступления фосфора растения преждевременно созревают и не успевают синтезировать хороший урожай. При избытке фосфора ухудшается питание цинком, что приводит к заболеванию плодовых культур розеточностью.

Большое значение имеет фосфор в жизни человека и сельскохозяйственных животных. Он входит в состав костной ткани и играет незаменимую роль в процессах, от которых зависят основные жизненные функции организма (обмен веществ, размножение и т.д.). При недостатке фосфора у человека и животных развивается остеоспороз и другие заболевания костей. Суточная потребность в фосфоре — 1,0 - 1,5 г. Отмечается достоверная связь между содержанием фосфора в кормах и продуктивностью животных. Оптимальное содержание фосфора в кормах — 0,35 - 0,5% сухого вещества.

Обеспеченность растений фосфором во многом зависит от запасов его в почве, степени подвижности, гранулометрического состава и ряда других условий, влияющих на использование фосфора из почвы и удобрений. Все формы фосфора в почве, возможные вариации их воздействия можно изобразить в цепочке: валовой — органический — минеральные соединения Р₂О₅ — потенциально доступный Р₂О₅ — непосредственно доступный Р₂О_5.

Важным показателем потенциального плодородия почв является содержание валового фосфора. Он состоит из органических и минеральных соединений. Общее содержание фосфора может колебаться в зависимости от гранулометрического состава почвы, степени ее окультуренности, от особенности материнской породы, генезиса.

По данным Т.Н. Кулаковской, (1990); И.Р. Вильдфлуша и др. (1999), содержание валового фосфора в дерново-подзолистых глеевато-легко- и среднесуглинистых почвах составляет 0,14 - 0,16%; в легкосуглинистых, развивающихся на моренном суглинке — 0,09 - 0,12, супесчаных, подстилаемых моренным суглинком, — 0,07 - 0,12, песчаных — 0,06 - 0,08%.

Верхние горизонты, как правило, независимо от типа почвы и гранулометрического состава, больше содержат общего фосфора, чем нижележащие. Это связано с биологическим фактором и деятельностью человека. Развитие почвообразовательного процесса связано с постепенным переносом фосфатов корневой системой растений из нижележащих горизонтов в верхние.

Органические и минеральные фосфаты находятся в состоянии взаимопревращений. Соотношение между этими формами фосфора определяется направленностью почвообразования. В дерново-подзолистых почвах минеральные фосфаты преобладают над органическими. Содержание органического фосфора в этих почвах составляет 16 - 48% от общего и в тяжелых почвах выше, чем в легких. В отличие от дерново-подзолистых почв в торфяно-болотных почвах, наоборот, содержание органических фосфатов преобладает над минеральными и достигает 70%.

Минеральные фосфаты в почвах по степени участия в фосфорном питании растений можно в упрощенной схеме разделить на следующие три группы, находящиеся в постоянном обмене и динамическом равновесии:

Ортофосфаты почвенного раствора (фактор интенсивности)

Лабильные фосфаты Стабильные фосфаты.

Первая группа — ортофосфаты почвенного раствора, полностью доступные растениям. Это однозамещенные водорастворимые фосфаты кальция и магния, фосфорнокислые соли одновалентных катионов калия, натрия, аммония и др. Эта фракция интенсивно используется растениями в начальный период роста и развития растений. О степени подвижности фосфатов в почвах (фактор “интенсивности”) можно судить по способности твердых фаз почвы отдавать в раствор ионы фосфора. Мерилом этой способности является установление содержания фосфора в почвенном растворе.

Однако выделение почвенного раствора очень сложно, поэтому исследователями предложены водные слабосолевые вытяжки при узком соотношении почвы к раствору, что позволяет получать данные, близкие к концентрации фосфора в почвенном растворе. Наибольшее распространение из этой группы методов получил метод Скофилда – определение фосфора в 0,01М СаС1₂ вытяжке.

В Беларуси принята следующая градация почв по методу Скофилда ( мг Р₂О₅ на 1 л): 1) низкое — менее 0,1; 2) среднее — 0,1-0,2; 3) повышенное — 0,21 - 0,60; 4) высокое — 0,61 - 2,0; 5) очень высокое — более 2,0.