Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

127 
Рис. 40. Взаимосвязь между содержанием общего азота (N
общ
) и дыхательной 
способностью (ДС) в листьях (А) и подземных побегах (Б) длиннокорневищных 
растений. Точками и номерами обозначены виды, представленные в таблице 2 (см. гл. 
2). На рисунке А корреляционная связь статистически значима, Р < 0.01 (Маслова и 
др., 2010в). 
Наши данные показывают, что в отличие от листьев, связь дыхания корневищ с 
содержанием азота отсутствовала (r=0.39) (рис. 40Б.) в результате сходства растений 
разных эколого-ценотических групп по азотному статусу подземных побегов. 
Корневища луговых видов дышали в 3 раза активнее по сравнению с лесными 
растениями, но были сравнимы по содержанию в них общего азота. Это может быть 
результатом большей потребности в дыхательной энергии подземных побегов 
А
Б
8
13
10
9
11
14
2
1
12 5
4
3
6
y = 10.63x + 6.631
R
2
= 0.555
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
1
2
3
N
об
щ
, м
г/
г с
ух
ой
м
ас
сы
ДС, мг/г сухой массы ч
8
13
10
9
11
14
2
1
7
12
5
4
3
6
y = 3.878x + 8.830
R
2
= 0.149
0
4
8
12
16
20
24
0
0.5
1
1.5
ДС, мг/г сухой массы ч
N
об
щ
, м
г/
г с
ух
ой
м
ас
сы

128 
быстрорастущих луговых растений с конкурентно-рудеральным типом адаптивной 
стратегии. Мы полагаем, что такая особенность может быть связана с более высокими 
энергетическими затратами на поглощение, восстановление и транспорт азотистых 
соединений в подземных органах луговых растений, характеризующихся высокой 
продуктивностью надземной массы, куда распределяется значительная часть азота (70 
%). Как известно, быстрый рост неизбежно связан с интенсивным обменом 
азотсодержащих соединений (Hirose, 1988). Не исключено также, что корневища 
лесных могут запасать азот. Придаточные корни в узлах корневищ имеют микоризы, 
способные утилизировать органический азот лесной подстилки (Lambers et al., 1998).
Данные по дыхательной способности органов и содержанию в них общего 
азота позволяют оценить дыхательные затраты или дыхательную цену белка 
(скорость дыхания/(концентрация общего N × 6.25)) (Головко, 1999). Расчеты 
показали, что дыхательная цена белка листьев и корневищ лесных видов растений 
была несколько ниже, чем у луговых и составляла в среднем 11 и 14 мг СО
2
/г белка ч 
или 0.18 и 0.23 г глюкозы/г белка сут (табл. 14). Это может быть связано с более 
низкой скоростью оборота белка в медленно растущих органах лесных стресс-
толерантов, адаптированных к произрастанию под пологом леса. По данным 
(Дымова, Головко, 1998) под полог елово-осинового разнотравного леса проникает не 
более 3-5 % ФАР. В этих условиях снижение содержания и скорости обновления 
белка можно рассматривать как адаптивный признак, способствующий сокращению 
затрат на поддержание белкового обмена клетки.
Основным субстратом для синтеза структурной и запасной биомассы растений 
являются углеводы, концентрация которых зависит от скорости роста растений, фазы 
развития, факторов внешней среды. Наши результаты свидетельствуют о том, что 
уровень углеводов в донорных листьях и акцепторных органах – подземных побегах 
длиннокорневищных 
многолетников 
связан 
с 
эколого-ценотической 
приуроченностью и реализацией разных типов адаптивных стратегий. Лесные, 
стресс-толерантные виды характеризовались сравнительно высоким содержанием 
неструктурных сахаров в листьях и низким – в корневищах (рис. 38). Накопление 
листьями лесных видов растений растворимых углеводов, особенно моносахаридов 
(табл. 15), может свидетельствовать о низкой скорости транспорта и утилизации 
углерода в акцепторных органах медленнорастущих видов, произрастающих в 

129 
условиях слабой освещенности. По некоторым данным (Пьянков и др., 2000; Яшков, 
2001) стресс-толеранты отличаются от видов с другими типами адаптивных стратегий 
низкой скоростью оттока продуктов фотосинтеза. Кроме того, часть ассимилятов 
может использоваться для образования механических тканей, кутикулы, синтеза 
вторичных соединений, которыми богаче листья стресс-толерантных видов (Lambers, 
Poorter, 1992).
Сравнительно низкая концентрация растворимых углеводов в листьях луговых 
видов, проявляющих конкурентно-рудеральные свойства, является результатом более 
интенсивного использования ассимилятов на рост и дыхание надземных побегов и 
транспорта сахаров в акцепторные органы – корневища, где обнаружено их 
накопление. Повышение концентрации сахаров в подземной части луговых видов 
может стимулировать поглощение нитратов корнями, усиливать деление и 
дифференциацию клеток в тканях корней (Hänish ten Gate, Breteler, 1981). Кроме того, 
более высокое по сравнению с лесными видами накопление неструктурных 
углеводов, особенно олигосахаридов, в корневищах луговых растений может быть 
связано с разным ритмом сезонного развития растений. Листья летне-зеленых
луговых видов к осени отмирают и корневища являются основным хранилищем 
запасных веществ, обеспечивающих перезимовку и отрастание рано весной. Так, в 
корневищах коротковегетирующего растения Mentha arvensis концентрация 
олигосахаридов (стахиоза) достигает 80 % от суммы растворимых сахаров к фазе 
цветения растений. В отличие от летне-зеленых видов, у вечнозеленых растений со 
стресс-толерантными свойствами растворимые сахара накапливаются в листьях. 
Зимующие листья вечнозеленых видов, произрастающих в лесных фитоценозах, 
являются основным хранилищем резервного пула ассимилятов и гормонов для роста 
листьев новой генерации в весенний период (Иванова и др., 1998). 
Следует также отметить, что исследованные нами виды отличаются по способу 
и, следовательно, механизму загрузки ассимилятов в донорных листьях. По данным 
Ю.В. Гамалея (2004) большинство представителей семейств Asteraceae и Poacea, к 
которым относятся луговые виды (A. millefolium, T. farfara, E. repens, B. inermis, P. 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: