Экология вяхиря columba palumbus L. В урбанизированных и природных ландшафтах на юго-востоке балтийского региона 03. 02. 08 экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

К

алининград - 2013

Защита диссертации состоится « 5 » апреля 2013 года в 16:30 на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГАОУ ВПО «Балтийский федеральный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, д. 2, ауд. 131.

e-mail: gubareva-irin@yandex.ru, тел/факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального университета им. И. Канта. Электронная версия автореферата и объявление о защите размещено на сайте БФУ им. И. Канта www.kantiana.ru.

Автореферат разослан «_____» ___________ 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук И.Ю. Губарева

На территории Калининградской области, расположенной в юго-восточной части Балтийского региона, вяхирь является широко распространенным и обычным гнездящимся видом. Он заселяет различные типы леса, древесно-кустарниковые насаждения в агроландшафте, активно внедряется в города и поселки [Гришанов и др., 1998; Гришанов, Романов, 2007]. Однако, до сих пор нет достаточно детальных данных о плотности населения вида в различных типах ландшафтов, отсутствует оценка долговременной тенденции в изменении численности, не изучен процесс урбанизации вида, практически не исследованы вопросы его популяционной структуры. К настоящему времени степень изученности вяхиря на территории юго-восточной части Балтийского региона явно недостаточна для оценки вида, как охотничьего ресурса, и для научного обоснования методов оптимального управления региональной популяцией.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить распределение и численность вяхиря в различных типах ландшафта:

а) лесном (природном) ландшафте;

б) агроландшафте;

в) урболандшафте.

2) исследовать особенности формирования урбанизированной популяции вяхиря на юго-востоке Балтийского региона;

3) изучить особенности годового цикла сезонных явлений в жизни вяхиря (миграции, гнездование, зимовка);

4) определить пути миграции и места зимовок вяхиря в Европе;

5) выявить особенности биологии вяхиря в урбанизированных и природных ландшафтах;

6) оценить влияние антропогенных воздействий и природных факторов на популяции вяхиря в условиях юго-востока Балтийского региона.

Научная новизна. Впервые для территории Калининградской области как части Балтийского региона дана комплексная характеристика различных аспектов экологии вяхиря, охарактеризованы основные количественные и качественные параметры популяций вида в лесных и урбанизированных ландшафтах. Определена современная плотность населения и еë динамика в лесных и урбанизированных ландшафтах, установлена общая численность вида в различных типах местообитаний. Получены новые данные по питанию, поведению и гнездовой биологии, подробно исследована фенология миграций. Выявлены и проанализированы основные факторы, влияющие на современное состояние гнездящихся популяций. Определены пути миграции и места зимовок вида с использованием генетических методов.

Положения, выносимые на защиту.

1. В юго-восточной части Балтийского региона в период гнездования вяхирь представлен двумя хорошо выраженными экологическими популяциями — лесной и урбанизированной. На сельскохозяйственных землях самостоятельная экологическая популяция вяхиря не формируется.

2. На территории Калининграда специализированная городская популяция формировалась постепенно, через ряд последовательных стадий. Заселение города происходило от периферии к центральной части на протяжении 18–20 лет. Малые города области колонизировались птицами из уже сформированных популяций других городов путем «географической экспансии».

3. Вяхири, гнездящиеся в Калининградской области, в основном зимуют на Пиренейском полуострове и используют пролетный путь «Балтийское море — Северное море». Часть гнездящихся в Балтийском регионе птиц использует Средиземноморский пролетный путь для перемещения на зимовки, а часть — является ближними мигрантами, зимующими в странах Балтийского региона.

- для разработки текущего плана и перспективной программы биотехнических мероприятий Калининградского областного общества охотников и рыболовов (ОО КОООиР) и Калининградской городской общественной организации «Общество охотников и рыболовов» по повышению ёмкости охотничьих угодий;

- в учебном процессе на кафедре экологии и зоологии БФУ им. И. Канта в учебных курсах «Фауна и экология птиц Балтийского региона», «Прикладная экология», «Экологические основы охраны фауны»;

- при подготовке курсовых и дипломных квалификационных работ студентами-биологами кафедры экологии и зоологии Балтийского федерального университета им. И. Канта.

Калининградская область России относится к юго-восточной части Балтийского региона. Она расположена на западной окраине Восточно-Европейской равнины. На севере и востоке область граничит с Литвой, на юге с Польшей, с запада омывается Балтийским морем. По ряду источников [Федоров, 1990; Калининградская область … , 1999; Баринова, 2002; Схема охраны …, 2004; Доклад Правительства …, 2011 и др.] дана характеристика природных условий области.

Полевые работы выполнялись автором в период с 2006 по 2012 гг. в различных частях территории Калининградской области.

Для оценки плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях в период гнездования в качестве основного использовали метод маршрутного учета. Учетами было охвачено большинство крупных лесных массивов области, исследованы все основные типы леса. Птиц учитывали на маршрутах протяженностью от 3 до 5 км, ширина учетной полосы составляла 200 м в каждую сторону. Учетные работы проводились ежегодно в течение всего периода исследований с апреля по июнь. На основных маршрутах выполнялись от двух до четырех учетов в период гнездования. Всего за период исследований проведено более 100 учетов гнездовой плотности населения вяхиря в лесных биотопах области.

Для оценки городской популяции на территории Калининградской области были проведены учеты численности в 25 городах и крупных поселках городского типа в период с апреля по июль 2011–2012 гг. Исследованиями были охвачены территории всех административных центров округов и муниципальных районов Калининградской области. В некоторых городах (Калининград, Светлогорск, Черняховск, Гусев, Нестеров) учетные работы выполнялись ежегодно с апреля по июль в течение всего периода исследований. Учеты проводились маршрутным методом. Длина маршрутов составляла 3 км и более с шириной учетной полосы 100 м, которая в зонах жилой застройки корректировалась в зависимости от расположения строений таким образом, чтобы здания не препятствовали регистрации птиц во время учета. Для лесопарковых зон в ряде случаев использовали метод картографирования гнездовых территорий [Приедниекс и др., 1986]. Обследованная площадь каждого города включала в себя селитебные и парковые зоны в центре и на периферии. В итоге на основании всего комплекса учетных данных определяли среднюю плотность населения для городской территории в целом. Всего было обследовано около 100 км² территории городов и крупных поселков.

В период с апреля по июль 2008–2011 гг. были проведены маршрутные учеты численности вяхиря в различных типах агроландшафта во всех районах области. Учеты проводились маршрутным методом. Длина маршрутов варьировала от 5 до 15 км с шириной учетной полосы 400 м. Всего было обследовано более 200 км² территории мозаичного агроландшафта области.

С середины декабря по февраль осуществляли специальный поиск зимующих птиц в населенных пунктах, в приморской зоне и на сельскохозяйственных землях.

Ежегодно проводился поиск гнезд с последующим их описанием. Всего найдено и описано более 400 гнезд. В ходе специальных наблюдений и поисковых работ оценивали влияние хищников и иных факторов на популяцию вяхиря.

Фенологические параметры миграции определялись путем специальных систематических наблюдений на авандюне Куршской косы у пос. Морское, на морском побережье, на побережьях Куршского и Вислинского заливов, в городах на западе и севере области, а также попутно в ходе иных исследовательских работ.

Изучение продуктивности гнездования проводили путем оценки процентной доли молодых птиц (сеголетков) в предмиграционных скоплениях. С этой целью в июле–октябре, преимущественно в местах проведения весенне-летних учетов и на прилежащих территориях, выполнялись специальные маршрутные обследования с помощью автотранспорта. Оценка возрастного состава птиц проводилась дистанционно, с помощью биноклей и подзорных труб.

Материал для исследования питания вяхиря получен в период гнездования (апрель–август) в 2008–2010 гг. Птицы лесной популяции добыты путем отстрела взрослых и молодых особей, из городской популяции были собраны гнездовые птенцы в зеленых насаждениях г. Калининграда. У всех добытых птиц исследовано содержимое зоба и желудка. Всего для анализа содержимого зобов и желудков было использовано 57 особей вяхиря из природных и 22 из городских местообитаний.

Материал для генетического анализа был собран в период с апреля по август 2006 г. и 2008–2009 гг. Всего из различных биотопов на территории Калининградской области было получено и обработано 85 генетических образцов (сердце, печень).

Помимо собственных данных в работе использованы результаты генетической обработки образцов из других стран: 12 образцов из Литвы, 40 — из Белоруссии, 30 — из Швеции, 23 — из Венгрии и 15 из Франции, а также собранные в зимний период 45 образцов из Португалии и 51 образец из Испании от местных оседлых птиц и мигрантов из других регионов Европы. Образцы из оседлых популяций были представлены 59 пробами, собранными в четырех районах Испании (данные лаборатории молекулярной экологии Центра изучения природы, г. Вильнюс, Литва).

Генетические анализы выполнены в лаборатории молекулярной экологии Центра изучения природы, под руководством заведующего лабораторией Д. Буткаускаса и при участии проф. А. Сруога, П. Пракаса. В ходе исследования проводилось выделение ДНК из тканей образцов, хранящихся в этаноле, и из крови образцов с последующей амплификацией и секвенированием части последовательности D-петли, используя пару праймеров PAL-2.

Результаты секвенирования анализировали, используя компьютерную программу CLC Free Workbench, version 4.0.1. (CLC bio A/S).

Статистическую обработку материалов выполняли в программе Excel (MS Software, USA). Все основные вычисления проводились по апробированным методикам [Лакин, 1980]. Корреляционный анализ проводился с использованием критерия Стьюдента (t_st) при уровне значимости p < 0,05.
3 История и современное состояние вяхиря — ареал, численность, экология

3.1 Популяции вяхиря в России и на сопредельных территориях

По ряду источников дана подробная характеристика распространения и численности вяхиря в России, Украине, Белоруссии, Молдавии, Казахстане [Птицы Советского …, 1951; Мальчевский, Пукинский, 1983; Гулай, 1991; Котов, 1993; Бардин, 1996; Скильский и др., 1997; Ивановский, Кузьменко, 2000; Фетисов и др., 2002; Климов и др., 2004; Андреев, 2005; Тищенков, 2006; Бакка, Киселева, 2007; Бобенко, 2009а, 2009б; Яниш, Редчук, 2011 и др.].

3.2 Популяции вяхиря в Европе

Около 75% мирового ареала вяхиря находится в Европе. Численность европейской популяции оценивается в 7,7–14 млн. гнездящихся пар, с основными центрами в Германии, Великобритании и Франции [Рогачева, Сыроечковский, 2003; Bauer, 1996]. В разделе дается характеристика популяций вяхиря в странах Европы [Вильбасте, 1968; Tomiałojć, 1976; Saari, 1979; Leibak et al., 1994; Nowakowski, 1996; Gorski et al., 1998; Snow, Perrins, 1998; Bankovics, 2001; Boutin, 2001; Fernandez, 2001; Švažas, 2001; Viksne, 2001; Helblom, Soderstrom, 2010; Newson et al., 2010; Vuorisalo, 2010; Bea et al., 2011].

3.3 Формирование урбанизированных популяций вяхиря в различных частях гнездового ареала

Изначально вяхирь был лесной птицей, широко распространенной почти на всей территории Европы. Он все еще остается исключительно лесным видом в Северной Скандинавии и на обширной территории бывшего СССР [Котов, 1993; Saari, 1979; Snow, Perrins, 1998]. Первые менее пугливые вяхири, размножающиеся в городских парках при увеличивающейся плотности населения, появились в Париже (1830–1840 гг.), в Лондоне, одном из самых больших городов в Европы, эта стадия синантропизации проявилась в 1883 г. [Homes et al., 1964; Tomiałojć, 1976]. В 1870–1890 гг. вяхирь заселил города северо-западной и центральной Европы. В течение 1900–1970 гг. колонизация городов продолжалась не только к востоку, но и во многих других направлениях [Tomiałojć, 1976].
4 Характеристика популяций вяхиря на юго-востоке Балтийского региона

Вяхирь на территории Европы гнездится в трех типах ландшафта - в лесах, в небольших лесных участках на сельскохозяйственных землях и в городах [Tomiałojć, 1976]. В Калининградской области вяхирь также является обычным гнездящимся видом в различных типах леса, встречается в древесных насаждениях агроландшафта [Гришанов, 1994] и формирует специализированные городские популяции [Лыков, 2009; Астафьева и др., 2011; Астафьева, Гришанов, 2012].

4.1 Популяция вяхиря в лесном (природном) ландшафте

4.1.1 Плотность населения вяхиря в различных лесных местообитаниях

По данным наших исследований, в лесах на территории Калининградской области вяхирь распространен повсеместно, заселяет лесонасаждения различных типов, но нигде не достигает очень высокой плотности гнездования (табл. 1).

Таблица 1 — Плотность населения вяхиря в лесах Калининградской области в период гнездования, 2008–2012 гг.

Наиболее близки по плотности населения вяхиря к лесам Калининградской области леса Белоруссии (ельники среди разнообразных по составу крупных лесов - 4,2 пары/ км², сосновые леса — 0,8 пары/ км², лиственные леса — 2,8 пары/ км² (А.В. Козулин, личн. сообщ.), Клайпедского уезда Литвы (смешанные леса - 4,8–8,0 пар/км²) [Jusys et al., 1999], леса северной Польши — 4–12 пар/км² [Gorski et al., 1998], Латвии — 0,2–3,6 пар/км² [Viksne, 2001], Эстонии — 3,4–11,9 пар/км² [Вильбасте, 1968], Псковской области — 3–5 пар/км² [Фетисов и др., 2002].

Сравнение данных по плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях в различных частях европейского континента показало, что в целом по направлению от юго-западных и западных частей ареала к восточным и северо-восточным плотность населения вида снижается (рис. 1).

Рисунок 1 — Плотность гнездования вяхиря в лесах Европы

(даны интервальные значения)

4.1.2 Динамика плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях

В динамике гнездовой плотности вяхиря в лесах Калининградской области выявлены разнонаправленные тренды (рис. 2–5). Положительный тренд отмечен в крупных лесах (рис. 2, 3), для которых на исследуемых участках характерен относительно низкий уровень антропогенной нагрузки.

Рисунок 2 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории

Виштынецкого леса

Рисунок 4 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории

Неманского леса

Рисунок 5 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Светлогорского леса

Рисунок 6 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Константиновского леса (данные за 1991–2007 гг. предоставлены Г.В. Гришановым, данные за 2008–2012 гг. получены автором)

Для пригородного лесного массива Константиновский, где уровень комплексной антропогенной нагрузки очень высокий (рубки, застройка, рекреация), по данным учетов за 22 года выявлен слабо отрицательный тренд (рис. 6). Как в 90-е гг. прошлого века, так и в начале нынешнего столетия, гнездовая плотность вида испытывает незакономерные колебания в относительно узком диапазоне и обнаруживает очень слабую тенденцию к снижению, что в целом характеризует вяхиря как вид, устойчивый к интенсивным типичным антропогенным воздействиям в лесных местообитаниях.

Гнездовую плотность населения вида в лесных местообитаниях, главным образом, определяют состав и структура лесных фитоценозов. В юго-восточной части Балтийского региона вяхирь явно тяготеет к мозаичным разновозрастным участкам, где спелые и перестойные насаждения чередуются с зарастающими вырубками, полянами и посадками монокультуры хвойных. На определенных стадиях сукцессии, леса с доминированием средневозрастных посадок ели и сосны становятся наиболее привлекательными для вида, по-видимому, с точки зрения безопасности и формирования архитектоники кроны, удобной для размещения гнезда. Долей таких оптимальных лесных участков и может определяться бóльшая или меньшая плотность населения вяхиря в обширных лесных массивах. Второй ключевой причиной, по-видимому, являются площадь и структура посевов сельскохозяйственных культур на прилежащих к лесам землях агроландшафта. Как отрицательные, так и положительные тренды в плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях могут определяться, прежде всего, динамикой площади доступных посевов зерновых культур. Для Калининградской области общая тенденция в этом плане заключается в сокращении таких площадей в последние два десятилетия.

4.2 Вяхири в сельскохозяйственном ландшафте

Плотность населения вяхиря в мозаичном агроландшафте Калининградской области в период наших исследований варьировала от 0 до 2,4 пар/км² и в среднем составила 1,1±0,21 пар/км². Такая низкая плотность населения вида не позволяет считать сельскохозяйственные земли в юго-восточной части Балтийского региона переходной зоной, определяющей заселение вяхирем городской среды. На исследуемой части ареала вида не существует как самостоятельной экологической формы «популяции вяхиря на сельскохозяйственных землях». Птицы, обитающие в типичных сельских поселениях экологически идентичны особям городских популяций, а гнездящиеся в островных фрагментах лесонасаждений являются частью лесной популяции, освоившей островные фрагменты сохранившихся и вновь созданных лесных местообитаний среди лугов и полей.

4.3 Городская (урбанизированная) популяция вяхиря

4.3.1 Городская популяция вяхиря на восточной границе ее ареала.

Результаты недавних исследований [Bea et al., 2011] показывают, что современная восточная граница хорошо сформированных городских популяций вяхиря в Европе проходит приблизительно вдоль западных границ Литвы, Белоруссии и Украины. Сформированная урбанизированная популяция вяхиря характерна для городов Калининградской области, Варшавы, Ольштына, Бреста Львова. На начальной стадии урбанизации вяхирь находится в городах Литвы (Клайпеда, Каунас, Вильнюс), Белоруссии (Минск, Гродно), Украины (Киев).
4.3.2 Характеристика популяций вяхиря в городах Калининградской области

4.3.2.1 Современное состояние популяции вяхиря в городах Калининградской области

В 23 городах Калининградской области популяции вяхиря, в соответствии с критериями стадий синантропизации по L. Tomiałojć [1976], относятся к стадиям 3 (частое гнездование на улицах и в городских парках) или 4 (повсеместное и довольно многочисленное гнездование на улицах, в центральной части города, весьма часто на зданиях, и очень частое в городских парках). В городах Озерске и Краснознаменске вяхирь на гнездовании не обнаружен (табл. 2).

Таблица 2 — Плотность населения вяхиря в городах Калининградской области в период гнездования

Города Калининградской области	Плотность населения, пар/10 га
Светлогорск, Советск	8,0-10,0
Багратионовск, Мамоново, Неман, Янтарный, Пионерский	4,0-6,0
Гусев, Донское, Зеленоградск, Ладушкин, Нестеров, Полесск, Славск	2,7-3,9
Калининград	2,2 – 2,8
Гурьевск, Правдинск, Светлый, Черняховск	2,0-2,3
Балтийск, Гвардейск, Добровольск, Приморск	0,9-1,8
Краснознаменск, Озерск	0

4.3.2.2 Различия в плотности населения вяхиря в городах Калининградской области и Европы

Несмотря на то, что Калининградская область находится на периферии ареала распространения урбанизированной формы вяхиря, плотность населения вида в городах области не уступает таковой в большинстве городов Европы, за исключением отдельных городов Польши (Легница – 150 пар/10 га, Вроцлав – 70 пар/10 га [Tomiałojć, 1976]).

Наибольшая плотность населения вяхиря зарегистрирована в приморских городах Светлогорске, Пионерском, Янтарном, где преобладает малоэтажная застройка среди обширных зеленых зон с газонами и разнообразными древостоями. По-видимому, Светлогорск и прилежащие приморские города были первыми на территории области, куда расселились вяхири одного из европейских центров формирования городских популяций.

4.3.3 Освоение вяхирем городской среды на примере г. Калининграда

4.3.3.1 История формирования урбанизированной популяции вяхиря в г. Калининграде

Город Калининград вяхирь заселял в направлении от периферии к центру. Процесс колонизации характеризовался продолжительной первой стадией, более короткими второй и третьей, и стремительной четвертой, видимо, еще до конца не завершенной стадией синантропизации (стадии оценивались по: L. Tomiałojć [1976]). В соответствии с иными критериями оценки процесса освоения птицами территории города от начала регулярного гнездования в урболандшафте до формирования специализированной городской популяции [Фридман, Ерёмкин, 2009], последовательные этапы синантропизации вяхиря в Калининграде по срокам и продолжительности абсолютно идентичны, соответственно, стадиям 2, 3 и 4 предыдущей классификации (табл. 4).

Таблица 4 — Критерии и продолжительность этапов синантропизации вяхиря в Калининграде (данные за 1990–2007 гг. предоставлены Г.В. Гришановым и Е.Л. Лыковым, данные за 2008–2012 гг. получены автором)

Этапы синантропизации	Начало-окончание этапа в Калининграде, годы	Продолжительность этапа, лет
1. Начало регулярного гнездования в черте города	1990-2002	13
2. Территориальная экспансия и быстрый рост численности	2003-2007	5
3. Стабилизация численности и внутригородского ареала после быстрой экспансии	2008-2012	5

4.3.3.2 Современное состояние городской популяции вяхиря в г. Калининграде

Плотность населения вяхиря в Калининграде возрастала с каждым последующим этапом синантропизации вида во всех основных биотопах города (рис. 7)

Рисунок 7 — Плотность населения вяхиря в различных биотопах Калининграда на последовательных этапах формирования городской популяции

В ходе работ по составлению Атласа гнездящихся птиц установлено, что в 2006–2007 гг. вяхирь был распространен в Калининграде относительно равномерно и заселял немногим более 65% территории города при суммарной численности около 600 пар [Лыков, 2009а]. Наша суммарная оценка современной численности урбанизированной популяции для всей территории Калининградской области - 2300-2700 гнездящихся пар.