Фгуп аэсх со ран с. Г. Вепрев Новосибирск 2010

 Институт цитологии и генетики СО РАН

Вяч. Шишков. «По Чуйскому тракту»

 Институт цитологии и генетики СО РАН

В России создание особо охраняемых природных территорий является традиционной и весьма эффективной формой природоохранной деятельности. Экологическая доктрина Российской Федерации рассматривает создание и развитие особо охраняемых природных территорий разного уровня и режима в числе основных направлений государственной политики в области экологии.

Такие территории, полностью или частично изъятые из хозяйственного использования, имеют исключительное значение для сохранения биологического и ландшафтного разнообразия как основы биосферы. При этом наиболее значимые для этих целей природные комплексы и объекты, как эталонные, так и уникальные, представлены в масштабах федеральной системы особо охраняемых природных территорий, основу которой составляют:

• 
  государственные природные заповедники;
  
• 
  национальные парки.
  

• 
  государственные природные заказники;
  
• 
  природные парки;
  
• 
  памятники природы.
  

• 
  дендрологические парки и ботанические сады;
  

• лечебно-оздоровительные местности и курорты

• 
  одна или несколько экосистем существенно не изменены и имеются природные ландшафты, геоморфологические объекты, виды животных и растений, имеющие большое научное, просветительское, рекреационное и эстетическое значение;
  
• 
  условия социально-экономического развития региона не препятствуют принятию решения о прекращении или резком ограничении хозяйственной эксплуатации природных ресурсов в интересах сохранения экологических и эстетических достоинств природных комплексов;
  
• 
  сочетание природных и социально-экономических факторов благоприятно для развития познавательной рекреации и создает предпосылки к организации экологического просвещения населения.
  

Райцентр: село Шебалино

Шебалинский район расположен в центральной части Республики Алтай, в отрогах Семинского и Чергинского хребтов на высоте 400 м и более над уровнем моря. Рельеф гористый, высота от 1000 м на севере до 2507 м на юге. Климат района умеренно-континентальный. Самый холодный месяц – январь, морозы достигают до минус 40°С, в июле максимальная температура - плюс 38°С. По территории района протекает главная водная артерия республики – река Катунь, на востоке она является естественной границей между Чемальским и Шебалинским районами. Крупный приток Катуни – река Сема – собирает воды 2/3 территории района, в нее впадает 15 правых притоков Семинского хребта и 20 левых притоков Чергинского хребта. В районе известно 25 родниковых источников, которые имеют повышенное содержание кальция и магния. Растительность представлена сосновыми, лиственничными, кедровыми, пихтовыми и еловыми лесами. Скалистые части гор покрыты зарослями кустарников – рододендрона и акации. Биологические ресурсы – пищевые растения: папоротник-орляк, кедровый орех, ягоды и грибы, более 100 видов лекарственных и медоносных растений. Животный мир района богат и разнообразен, в лесах обитают: медведи, белки, барсуки, сурки, кроты, суслики, зайцы, рыси. Из копытных животных: маралы, лоси, кабарга, косули. Птичий отряд представлен орлами, глухарями, тетеревами. В реках водятся хариус, таймень, налим, лещ.

- Церковь в селе Черга

Благодаря таким уникальным природным условиям в 1980 г. здесь по инициативе академика Д.К.Беляева было создано Алтайское экспериментальное сельское хозяйство Сибирского отделения РАН.

В настоящее время общая площадь территории АЭСХ СО РАН составляет 68 тыс.га, в том числе покрытая лесом – 37 тыс.га, пахотных земель (в том числе под многолетними травами) – 4,2 тыс.га, пастбищ – 21,5 тыс.га. Территория экспериментального хозяйства во многих отношениях может рассматриваться как типичный участок среднегорных таежных систем Алтая, испытавших антропогенное воздействие. Хвойные леса занимают площадь 12,6 тыс. га. Из них лиственницей покрыто 11,4 тыс.га, сосной – 1,1 тыс.га, кедром – 99 га. Особо следует выделить 73 га лесной культуры кедра (деревья 1-2 класса бонитета), созданной в пониженных более благоприятных для роста условиях. Это наглядный результат перспективности искусственного разведения кедра и возможности создания на территории АЭСХ СО РАН Западносибирского архива клонов кедра. В низкогорных районах территории хозяйства (бассейн р.Катунь) произрастают уникальные сосняки 1 класса бонитета. Они интересны как популяции, произрастающие на верхнем высотном пределе распространения сосны, и их генофонд представляет несомненный интерес.

Угодья многопрофильного Алтайского экспериментального сельского хозяйства Сибирского отделения РАН – уникальный объект для организации фундаментальных и прикладных исследований в области природопользования Горного Алтая.

Изначально идея академика Д.К.Беляева предполагала создание на Алтае структуры по типу Национального парка, обеспечивающей сохранение биологического разнообразия аборигенных пород животных и акклиматизацию видов из других регионов. Однако в конце 1970-х годов прецедента еще не существовало. Первые два российских Национальных парка (Сочинский и Лосиноостровский) были созданы лишь в 1983 году.

В силу этих причин Алтайское экспериментальное сельское хозяйство Сибирского отделения РАН было создано как научно-производственная база для выполнения работ по созданию коллекций генофондов домашних и диких видов животных. Необходимость этого шага была продиктована тем, что многие виды млекопитающих, в том числе и имеющие перспективы доместикации и экономического использования, находятся на грани исчезновения. Это же относится и ко многим породным группам домашних животных, которые, в силу экономических обстоятельств, становятся неактуальными для современного животноводства. Вместе с тем, все эти организмы являются носителями ценнейших генов и могут служить базисом для селекционной работы.

Несмотря на все трудности к настоящему времени в хозяйстве сохранен генофонд сельскохозяйственных животных:

• 
  крупный рогатый скот (серый украинский, якутская и голловейская породы)
  
• 
  якутская лошадь
  
• 
  дикие видов животных (европейский зубр – Bison bonasus bonasus L., алтайский марал – Cervus elaphus).
  

Безусловно, акклиматизация европейского зубра в условиях Горного Алтая является национальным достоянием. Это не только сохранение и увеличение численности зубра в России, но и формирование страхового генофонда данного вида в целом. Это единственный за Уралом зубровый питомник, где в естественной среде содержится четыре десятка зубров - животных, которых в начале ХХ в. оставалось меньше полусотни на всей планете.

По сути, в Горном Алтае решена задача - ранее истребленный вид возвращен в места его исконного обитания.

Только человек виноват в исчезновении зубра в дикой природе. Браконьерство, уничтожение мест обитания (вырубка и выжигание лесов), ничем не ограниченный отстрел животных в периоды войн, народных волнений и революций - все это вместе привело к тому, что к 1927 г. в природе зубр был полностью истреблен. Проведенная в 1926 г. международная перепись содержащихся в неволе зубров выявила, что во всем мире, в различных зоосадах и парках сохранились лишь 52 зубра, причем все они происходили от 12 животных-основателей (5 быков и 7 коров), содержавшихся в европейских зоопарках в начале ХХ века.

Восстановление поголовья зубров в СССР было активно возобновлено после окончания второй мировой войны. Работы возобновились в заповеднике Беловежская пуща, в Кавказском заповеднике и во вновь организованном в 1946 году Центральном зубровом питомнике в Приокско-Террасном заповеднике (Серпуховский район Московской области). К началу 1951 года в Беловежской пуще было 14 чистопородных зубров, в Кавказском заповеднике 1 чистопородный зубр и 27 зубробизонов и в Центральном зубровом питомнике 7 чистопородных зубров и 6 зубробизонов. В целом по СССР к началу 1955 было всего 47 чистопородных зубров.

В результате целенаправленной деятельности многих специалистов на 31 декабря 1997 г. в мире в условиях неволи (зоопарках, питомниках и прочих резерватах) находилось 1096 зубров, в вольных популяциях - 1829 особей. В середине 1980-х в СССР было порядка 1100 зубров, в том числе около 300 в России. Но к концу 90-х вольные популяции чистокровных зубров на Кавказе были практически уничтожены, а всего в России зубров осталось меньше 200. В этой ситуации в 1997 г. при участии Государственного комитета Российской Федерации по охране окружающей среды была создана и утверждена губернаторами трех областей (Орловской, Калужской, Брянской) межрегиональная Программа сохранения российского зубра, а в 1998 г - при Госкомэкологии России была создана Рабочая группа по зубрам и бизонам, которой поручено разработать «Стратегию сохранения зубра в России». Начиная с 1996 года WWF (Всемирный Фонд дикой природы) реализовал программу по созданию вольно живущей популяции зубров в лесах Европейской части России и выпуску зубров в естественные лесные экосистемы Окского региона в Орловской, Брянской, Калужской, Владимирской областях. 

12-летний проект WWF по возвращению зубра – самого древнего быка - в дикую природу европейской части России завершился как раз к году быка. За эти годы здесь созданы 7 группировок этих животных общей численностью около 200 особей. Этого количества животных достаточно для того, чтобы поддерживать здоровую популяцию, которая будет самостоятельно развиваться и расти. В 2009 году фонд с партнерами начал создание вольной популяции зубров уже на Кавказе.

Общее число зубров в настоящее время ещё далеко до рекомендованной численности, гарантирующей сохранение этого вида в долговременном плане. По рекомендациям, содержащимся в Российской и Международной стратегии сохранения зубра, размер такой популяции определен в 1000 и более особей. На сегодняшний день выполнен первый этап работ по сохранению зубра: устранена угроза исчезновения этого редкого вида в ближайшее время. Тем не менее, в соответствии с Красной Книгой МСОП данный вид относится к категории уязвимый — «VU» («vulnerable») по критерию D1 (несмотря на уменьшении популяции между началом 1990-х и 2000 гг., текущая популяционная тенденция связана с ростом) (The Red List IUCN, 2009). На территории России в соответствии с Красной Книгой РФ (1998) зубр отнесен к категории 1 — Находящиеся под угрозой исчезновения.

Карта расселения зубров по территории России

Эти животные относятся к так называемой беловежской линии зубров, основателями которой являются только 5 особей. Это инбредная линия с коэффициентом инбридинга на конец 80-х годов ХХ века F=43,98. Такой инбридинг является результатом тесного кровосмешения. Все животные в группе родоначальников Чергинского стада были родственниками, а бык Моран № 2729 ЕВРВ, являясь уже отцом двух животных, затем до 1987 года включительно являлся основным производителем в этом стаде.

Так как все зубры содержались в едином стаде, то ротация производителей не проводилась. Таким образом, группировка зубров подошла к возможности проявления инбредной депрессии. В такой ситуации становится необходимым провести т.н. «освежение крови» за счет введения в разведение новых производителей из других питомников. Для этого необходимо привлечь быков относящихся к кавказско-беловежской линии разведения, так как такие животные являются наиболее не родственными зубрам Черги, и они имеют хороший адаптационный потенциал (подробнее о «Генетических принципах сохранения контролируемых популяций животных» в Приложении 1).

Современное состояние Чергинского стада беловежского зубра.
Питомник зубров располагается в северо-западной части Горного Алтая на территории Алтайского экспериментального сельского хозяйства Сибирского отделения РАН. Этот район имеет рельеф с высотами в пределах 600-1400 м. над уровнем моря. Средняя годовая температура составляет 2-3⁰С, средняя температура июля +17⁰С, а января -14⁰С. Длина вегетационного периода 170 дней. Общее количество осадков составляет 500-700 мм в год с максимумом в летний период, и это определяет невысокий снежный покров в данном регионе. Вольера питомника имеет площадь в 470 га и она разделена на 3 загона. (50,70, 350 га). Перепад высот на территории вольеры составляет 600-800 м над уровнем моря.

В настоящее время стадо зубров в питомнике составляет 42 особи, среди которых 17 быков и 25 коров. Животные пропорционально сложены и имеют крепкий костяк. Обращает на себя внимание хорошо развитые конечности. Что можно объяснить результатом хорошей адаптации к жизни в горной и сильно пересеченной местности.

.

Возрастная структура Чергинского стада беловежского зубра

Разведение зубров в этом питомнике все 25 лет являлось закрытым. Не ввоз, не вывоз зубров не осуществлялся. И если в первое десятилетие такое положение дел было оправданным, то сейчас это совершенно не соответствует задаче питомника, то есть производство здорового племенного поголовья зубров для расселения и приумножения его численности. Практически в питомнике проходило только самовоспроизводство популяции с численностью в пределах (lim 23-41) особей. Численность стада достигла предельной величины для существующих парков (470 га). Необходимо создание природной популяция с эффективной численностью порядка 500 особей, что может гарантировать сохранение вида на долговременной основе. Горный Алтай благоприятен для создания такой популяции.

• 
  - территория должна быть пригодна для обитания зубра;
  
• 
  - площадь этой территории должна позволять существование группировки зубров численностью в несколько сотен особей;
  
• 
  - на этой территории должна быть организована действенная охрана зубра от браконьерства;
  
• 
  - юридический статус этой территории должен иметь гарантии её неизменности в течение многих лет.
  

а) государственные природные заповедники, в том числе биосферные;

б) национальные парки;

в) природные парки;

г) государственные природные заказники;

д) памятники природы;

е) дендрологические парки и ботанические сады;

ж) лечебно-оздоровительные местности и курорты.

Действительно, если рассматривать питомник зубров как ядро особо охраняемой природной территории Республики Алтай с учетом уже имеющегося Горно-Алтайского ботанического сада – филиала Центрального Сибирского ботанического сада (с.Камлак), то Государственный природный заказник биологического профиля, предназначенный для сохранения и восстановления редких и исчезающих видов растений и животных, в том числе ценных видов в хозяйственном, научном и культурном отношениях будет вполне подходящей структурой.

Аналогичные доводы можно привести и для категории Памятник природы. На территории хозяйства сосредоточены уникальные, невосполнимые, ценные в экологическом, научном, культурном и эстетическом отношениях природные комплексы, а также объекты естественного и искусственного происхождения, в том числе места произрастания и обитания ценных, реликтовых, малочисленных, редких и исчезающих видов растений и животных.

Национальный парк как федеральная структура, безусловно, имеет приоритетное значение для Республики Алтай по своим основным задачам:

• 
  сохранение природных комплексов, уникальных и эталонных природных участков и объектов;
  

• 
  сохранение историко-культурных объектов;
  
• 
  экологическое просвещение населения;
  
• 
  создание условий для регулируемого туризма и отдыха;
  
• 
  разработка и внедрение научных методов охраны природы и экологического просвещения;
  
• 
  осуществление экологического мониторинга;
  
• 
  восстановление нарушенных природных и историко-культурных комплексов и объектов.
  

Приложение 1

Уменьшение биологического разнообразия на планете – одна из основных проблем нашего времени. Факты, связанные с этим, выносятся крупными заголовками в средствах массовой информации – «завтра планета будет менее пригодной для жизни, чем сегодня».

И, тем не менее, попустительство процессу биотического обеднения происходит, поскольку воздействие человека на экосистемы планеты по своему размаху и темпам приобрело небывалое до сих пор в истории значение. Антропогенное воздействие изменяет сам ход эволюции, и человек в полной мере, не осознает этого. Еще меньше мы беспокоимся об эволюционном воздействии таких изменений на нас самих.

И все-таки те, кто осознает всю опасность складывающегося положения, могут существенно повлиять на будущие события. При фрагментации и уменьшении популяций диких животных и растений и целых биомов, происходящих в большом масштабе и с высокой скоростью, возникает множество проблем, которые требуют немалых усилий со стороны биологов разных специальностей. Наша задача состоит в разработке методов превентивной защиты популяций от генетической эрозии и, как следствие, от последующего распада экосистем.

Прежде чем детально обсудить сложившееся положение, мы должны ответить на важный вопрос: хотим ли мы, к примеру, сохранить современных зубров, или обеспечить выживание их зуброподобных потомков? То есть, ставим ли мы цель сохранение точного фенотипа вида или сохранение филогенетической линии, в которой мы допускаем непрерывные эволюционные изменения? В контролируемых человеком популяциях можно добиться максимальных эволюционных изменений, а в некоторых случаях, наоборот, их почти полностью затормозить.

В поставленной нами задаче на многолетнюю перспективу, мы будем иметь в виду филетическую эволюцию (эволюция организмов, характеризующаяся постепенным однонаправленным изменением всей эволюционирующей группировки (т. е. без дивергенции), и иметь дело с популяциями случайно скрещивающихся животных.

Любая стратегия охраны конкретного вида должна определяться знанием генетической структуры данного вида, поскольку из-за ограничения размеров популяции вытекает ряд генетических последствий. Для длительного выживания того или иного вида необходимы непрерывные и часто быстрые эволюционные изменения, но ответ на естественный отбор может быть ограничен малыми размерами популяции.

Наиболее важным их них, особенно в небольшие отрезки времени, является инбредная депрессия. Для многих видов она накладывает ограничение на минимальный размер популяции, необходимый для ее выживания. Однако даже в популяции, достаточно крупной для того, чтобы избежать серьезного инбридинга, может происходить постепенная утрата генетической изменчивости.

Инбридинг оказывает разрушительное воздействие на выживание и репродукцию, скорость роста и размер взрослых особей. Причем для каждого вида имеется своя минимальная численность популяции, при которой она способна справиться с эффектом инбридинга. Практика животноводства, к примеру, допускает у домашних животных коэффициент инбридинга не более 1 % на поколение. Принято считать, что в отсутствие регулярной интродукции неродственных особей минимальный эффективный размер популяции для крупных млекопитающих составляет 50 размножающихся особей. По мнению Яна Франклина – известного австралийского специалиста по генетической стратегии охраны небольших групп редких и исчезающих животных – при рассмотрении длительных отрезков времени, генетическая изменчивость сохранится только при условии, если размер популяции будет на порядок выше, т. е 500 особей (Франклин, 1983).

Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. М. Мир. 1983. 430 с.

АДАПТАЦИЯ

Адаптация и вымирание

Палеонтологическая летопись дает много примеров эпизодического вымирания и быстрых эволюционных изменений. Самые последние из них начались в позднем плейстоцене с исчезновения многих видов крупных млекопитающих. Их можно объяснить как климатическими изменениями, так и ростом экологического давления человека, а возможно и тем и другим.

Адаптация – критически важное понятие, совершено необходимое при анализе выживания популяции. Некоторые виды легко приспосабливаются к новой для них среде, другие, оказываются под угрозой вымирания. К примеру, в Австралии в прямую конкуренцию с местной флорой и фауной вступили интродуцированные плацентарные млекопитающие, декоративные растения и пастбищные виды. Так, бывший первоначально домашней собакой, динго попав с человеком в Австралию, там одичал. Он не истребил ни одного из видов, которыми питался, но зато погубил обоих крупных сумчатых хищников: сумчатого волка (Thylacinus) и сумчатого дьявола (Sarcophilus). Эти сумчатые нуждались в гораздо большей плотности добычи, чем более изощренная в охоте вторично одичавшая собака. Динго заняв ту же кормовую нишу, просто довел их до голодной смерти в своеобразной конкурентной борьбе (Лоренц, 1998).

Лоренц К. Восемь смертных грехов цивилизованного человечества. М.: Республика, 1998. 393 с.

Под генетической адаптацией популяции понимается изменение частот генов, приводящее к появлению новых генотипов или исчезновение прежних. Наиболее важные адаптивные признаки – это непрерывно варьирующие количественные характеристики. Обычно разливают 3 вида отбора количественных признаков: 1) движущий отбор, направленный на крайнее значение признака дающего преимущество; 2) стабилизирующий отбор; 3) дизруптивный или раскалывающий отбор, направленный в пользу экстремальных значений признаков.

Движущий отбор обычный при селекции животных и растений, в природе достаточно редок. В природных популяциях, как правило, преобладает стабилизирующий отбор. Дизруптивный отбор недостаточно хорошо изучен и суждения о его важности в природных популяциях противоречивы. Вероятно, он действует в среде с пятнистыми местообитаниями и может играть роль в видообразовании.

Наибольшая приспособленность измеряется по числу оставленных потомков, доживших до репродуктивного возраста. Адаптация является результатом естественного отбора.

Естественный отбор – это довольно сложный процесс, в котором медленное изменение ниши сопровождается медленными изменениями видов. Вид всегда остается чуть-чуть позади, немного не достигая идеальной приспособленности. Если вид отстает от изменений среды из-за недостаточной генетической изменчивости, на основе которой работает естественный отбор, он становится вымирающим. Поскольку при отборе меняется каждый признак, скорость приспособленного ответа есть функция интенсивности отбора и наследуемости признака. Оба этих качества подвергаются воздействию генетического дрейфа. Хорошо известно, что популяции, которые «прошли через бутылочное горлышко» или поддерживаются при малой численности, не проявляют сильного ответа на давление отбора, как популяции с большим числом особей (Levontin, 1974, 1978).

Levontin R.C. The Genetic Basis of Evolutionary Change. Columbia University Press. New York. 1994. 346 p.

Levontin R.C. Adaptation // Scientific American. 1978. V. 194. P. 859–860.

Генетический дрейф и эффективный размер популяции

Явление дрейфа генов, связано с ролью случайностей в эволюции небольших популяций. Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, – это явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными причинами. Один из механизмов дрейфа генов заключается в том, что в популяции в процессах размножения образуется неисчислимое число гамет. Большая часть гамет не формирует зигот, и новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возникает случайное смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения – достаточно весьма слабого изменения в начальных условиях, некоторого начального толчка. В результате изменяются частоты встречаемости генов, устраняются гетерозиготы и появляются гомозиготы. Изолированная популяция становится доминантной гомозиготной или рецессивной гомозиготной (Дубинин, 1931; Дубинин, Ромашев, 1932; Wright, 1931, 1960). Если дрейфует мутантный летальный ген, это ведет к вымиранию популяции. Таким образом, структура популяции зависит не только от появления новых мутаций, но и от простого случайного изменения частоты встречаемости данного гена. В подобных условиях согласно теории Э. Майра может даже произойти генетическая революция – огомозиготившиеся редкие мутации быстро вовлекаются в процесс отбора и быстрое эволюционное преобразование (Mayr, 1954).

И все же постепенный рост гомозиготности в ограниченной по размерам популяции приводит к потере генетической изменчивости, что приводит к следующим эффектам: 1) инбредная депрессия в результате либо потери гетерозиготности, либо фиксации неблагоприятных генов; 2) случайные изменения фенотипа, особенно изменение средних значений количественных признаков; 3) снижение генетической дисперсии (и, следовательно, понижение наследуемости).

Инбредная депрессия. Представители разных царств и филумов значительно различаются по своему отношению к инбредной депрессии. Так, многие растения в природе размножаются с помощью самоопыления. Среди животных наиболее чувствительны к инбредной депрессии млекопитающие и птицы.

Инбридинг оказывает разрушительное действие на выживание и репродукцию, скорость роста и размер взрослых особей.

Степень инбридинга в популяции измеряют с помощью коэффициента инбридинга f. Если эффективный размер популяции N_e, то за каждое поколение f увеличивается на ½ N_e. Так в малочисленных популяциях постепенно за многие поколения накапливается инбредная депрессия. Но уровень инбридинга быстро снижается при интродукции в такую популяцию неродственных особей.

Несмотря на разрушительные эффекты, с небольшой степенью инбридинга все же можно мириться. Животноводы допускают у домашних животных коэффициент инбридинга до 1 % на поколение (т. е. N_e = 50).

Для каждого вида имеется своя минимальная численность популяции, при которой она способна справиться с эффектом инбридинга хотя бы за счет снижения выживаемости и скорости размножения. Принято считать, что в отсутствие регулярной интродукции неродственных особей минимальный эффективный размер популяции для крупных млекопитающих составляет 50 особей. Кроме того, следует иметь в виду, что степень инбридинга увеличивается со скоростью, которая прямо связана с длительностью жизни одного поколения. Популяция из 50 зубров, случайно образующих пары, достигнет 10 % степени инбридинга через несколько сот лет. Та же степень у мышей будет достигнута менее чем через 10 лет.

Случайные изменения фенотипа. У линий лабораторных животных, подвергшихся инбридингу, помимо общих эффектов инбредной депрессии наблюдаются изменения фенотипа. Например, инбридированные линии морских свинок различаются по морфологии, физиологии, окраске и темпераменту (Wright, 1977).

Истощение генетической дисперсии. Наблюдаемая фенотипическая дисперсия может быть разделена на три компоненты: 1) дисперсия, обусловленная изменениями среды, 2) генотипическая дисперсия, 3) дисперсия, обусловленная взаимодействием генотипа и среды. Последнюю компоненту часто недооценивают. Она важна, поскольку генотип, наилучший в определенной среде, не обязательно окажется наилучшим в другой.

Популяция немедленно реагирует на естественный отбор, именно опираясь на генетическую дисперсию. Отношение генетической дисперсии к фенотипической называют наследуемостью. Если наследуемость признака равна нулю, то адаптивные изменения маловероятны, если вообще возможны.

В очень малых популяциях утрата изменчивости при взятии выборки будет больше

Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7. Вып. 5/6. С. 463–479.

Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биол. журнал. 1932. Т. 1.Вып. 5/6. С. 52–95.

Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / Ed. J. Huxley, A.S. Hardy, E.B. Ford. London: Allen and Unwin. 1954. P. 157–180.

Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. V. 16. Р. 97–159.

Wright S. Physiological genetics, ecology of populations, and natural selection, in: S. Tax, ed., The evolution of Life, Univ. of Chicago Press, Chicago. 1960.