Глава палеобиогеохимия: проблемы и задачи

ВВЕДЕНИЕ...3

Глава 1. ПАЛЕОБИОГЕОХИМИЯ: ПРОБЛЕМЫ И ЗАДАЧИ

1.1. Общая характеристика палеобиогеохимии...10

1.2. Структура биогеохимического знания...21

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Обт^кты исследования...32

2.2. Методы биогеохимического анализа раковинного вещества беспозвоночных...37

2.3. Методика биогеохимического анализа скелетного вещества двустворчатых моллюсков...56

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТЕМПЕРАТУРНОГО И СОЛЕИОСТНОГО РЕЖИМОВ И ИЗОТОПНО-КИСЛОРОДНОГО СОСТАВА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МОЛЛЮСКОВ

3.1. Термогалинные характеристики среды обитания...58

3.2. Гидрологический и гидрохимический режим залива Восток... 72

3.3. Связь между соленостью и 818О в среде обитания солоиоватоводиых и морских моллюсков...74

Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЗАПИСИ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В РАКОВИННОМ ВЕЩЕСТВЕ МОЛЛЮСКОВ

4.1. Линейный рост раковины и методология палеобиогеохимического исследования процессов роста...93

4.2. Регуляция скорости роста раковины...100

4.3. Феномен накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков... 133

4.3.1. Возрастные аспекты накопления элементов-гаадикаторов в раковинном веществе моллюсков на разных стадиях их онтогенеза...133

4.3.2. Эффект сезонного накопления элементов-индикаторов в раковинном веществе моллюсков...148

4.3.3. Акклимационный эффект накопления...158

4.4. Модель накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном

веществе моллюсков...167

Глава 5. ЬИОГШХИМИЧЕСКАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ СРНДЫ И ОБРАЗА ЖИЗНИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

5.1. Актуобиогеохимический этап реконструкций...197

5.1.1. Моллюски из полносоленых бассейнов...201

5.1 2. Моллюски из солоноватоводнтлх условий...288

5.1.3. Реконструкция соленостных условий обитания двустворчатых

моллюсков по числу радиальных ребер ...296

5.2. Этап реконструкции прошлого...301

5.2.1. Моллюски из полносоленых бассейнов...304

5.2.2 Моллюски из солоноватоводных условий...304

ВЫВОДЫ...316

ЛИТЕРАТУРА...319

Введение

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В отличие от явлений настоящего, доступных непосредственному исследованию, о процессах прошлого всегда судят по их реконструкциям, которые проводят по аналогии с подобными явлениями настоящего. Дискуссии по вопросам теории исторических реконструкций продолжаются со времен Ч.Лайеля. В них затрагивали вопросы использования сравнительно-литологического метода в палеоклиматологии, гшю-ч/ тезу движения континентов, реконструкции пустынных ландшафтов и других обстановок. Неудовлетворенность теоретической базой исторических реконструкций (ИР) толкает исследователей на разработку и совершенствование методов и принципов ИР. В последние десятилетия появились: "метод познания прошлого" Е.Н.Никитина (1966), исторический метод Н.П.Французовой (1972) и Б.П.Высоцкого (1977), вариаформизм К.М.Завадского и Э.И.Колчинского (1977), "принципы исторических реконструкций11 С.В.Мейена (1978-1988), "палеоактуализм" И.П.Герасимова (1979), принцип дискомформности А.А.Величко (1985), принцип дополнительности ААСвиточа (1982), системно-парагенетический метод К.А.Куркина (1989) и множество других. Такое разнообразие принципов и методов обусловлено не только сложностью и многоаспектностью проблем теории исторических реконструкций (ТИР), но и разным пониманием ее основных понятий. Особенно ярко это проявилось при анализе понятия актуализм. Под актуализмом понимают: метод, принцип, подход, доктрину, этап исторических реконструкций (ИР), сценарий ИР и так далее, часто не делая различий между этими понятиями или вкладывая в одно и то же понятие разный смысл.

По образному выражению Д.П.Найдина актуализм одна из "нестареющих" проблем геологии. У разрабатывающих эту проблему исследователей нет единого взгляда на актуализм в целом и на ее отдельные аспекты. Здесь необходимо подчеркнуть, что у авторов, отвергающих актуализм как принцип (или как метод), нет сходства в теоретическом обосновании

з

такого отрицания (Французова, Павлинов, 1968; Французова, 1972). Ч.Лайель сделал первый шаг, указав, что в основе исторической реконст- рукции лежит сравнение настоящего с прошлым. Последующие шаги, необходимые и достаточные для формирования актуалистического подхода в ИР, не были четкими. Нестареющий характер этой проблемы, объясняется не только тем, что она до сих пор однозначно не решена, но в большей степени тем, что она связана с "вечной11 проблемой - проблемой достоверности ИР. Именно этим обстоятельством, по моему мнению, объясняется неугасаемый интерес к ней последние полтора века геологов и биологов.

Проблема актуализма многократно усложняется в палеобиогеохимии (ПБГХ) - науке синтетической, вобравшей в себя разные научные дисциплины. Несмотря на почти вековую историю, палеобиогеохимия переживает трудный и противоречивый этап своего развития. С одной стороны, все более расширяются возможности биогеохимического метода, область его применения, усложняются решаемые им задачи. С другой, все отчетливее нерешенность общих вопросов ПБГХ, высокая степень гипотетичности проводимых реконструкций создает ощущение недостаточно надежных теоретических оснований. Это затрудняет анализ общих концептуальных положений и служит причиной дискуссий по результатам отдельных исследований.

Решение палеобиогеохимических проблем лежит в русле общих представлений о роли живого вещества в эволюции материи. Поэтому вне зависимости от масштаба исследуемых явлений и объектов прошлого -всегда в основе палеобиогеохимического исследования лежат вопросы

4

функционирования живого. В палеобиогеохимии роль и место биологической составляющей остаются не раскрытыми. Проведенное исследование позволяет утверждать, что игнорирование специфики функционирования живого на разных уровнях его организации одна из основных причин существующего кризиса в палеобиогеохимии. В проведенном исследовании проблему биологической методологии биогеохимического знания решали с привлечением теории адаптации. Само обращение к теории адаптации придает палеобиогеохимическому подходу целостность, нацеливает на анализ процессов устойчивости биосистем - центральной проблемы экологии.

Важный аспект предлагаемого подхода состоит в выделении актуо-биогеохимического этапа, на котором разрабатываются основания, и формируется база палеобиогеохимической реконструкции. Не все исследователи считают необходимым выделение этого этапа, полагая, что он "отвлекает от насущных дел". Другие, признающие важность этого этапа, не продемонстрировали убедительно его необходимость. Эту слабость отмечает М.В.Мина: "авторы, пропагандирующие принцип актуализма, ограничиваются, как правило, общими рассуждениями и крайне редко дают сколь либо четкие указания касательно применения "метода актуализма" в конкретных приложениях" (Мина, 1986, с. 84). Таким образом, важно не толь-

5

ко указать на то, что надо делать, но и продемонстрировать, как это сделать.

В работе в качестве объекта исследования выбраны двустворчатые моллюски. Благодаря сохранению раковин в ископаемом состоянии моллюски широко используются в решении проблем эволюции, в стратиграфии и палеоэкологии. В последние годы интерес к исследованию моллюсков биогеохимическими методами возрос, особенно в связи с имеющимися потенциальными возможностями использования инвариантных во времени закономерностей (биологических и физико-химических) для восстановления условий и образа жизни как современной, так и биоты минувших эпох. Наряду с традиционным использованием биогеохимических характеристик в качестве "геологического" термометра, они широко привлекаются для решения проблем склерохронологии, трофологии, этологии, систематики и филогении, и мн. др. Такой подход обладает уникальными возможностями для исследования функционирования биосистем - сравнительно просто обеспечивает наблюдение за животными в природных условиях без нарушения сложившихся связей "организм-среда". Что делает его весьма перспективным и для решения насущных проблем рационального освоения биологических ресурсов шельфа, разработки систем биологического мониторинга и биотехнологии культивирования промысловых видов.

Таким образом, разработка биогеохимической методологии имеет фундаментальное теоретическое значение и найдет широкое практическое применение не только при решении задач биогеохимии, но и в других отраслях исторического знания (геологии, географии, океанологии и др.).

6

Основная цель проведенного исследования заключалась в разработке биогеохимической методологии реконструкций условий обитания и об-

Основные задачи: выявление и анализ основных путей повышения достоверности ИР; разработка методологии исторических реконструкций; выявление и анализ специфики биогеохимических реконструкций, анализ процессов организменного уровня, определяющих запись информации о живом и среде его обитания в скелетное вещество; изучение закономерностей индивидуального линейного роста раковины и механизмов, канализирующих ее рост; исследование закономерностей формирования условий среды обитания моллюсков; исследование процессов накопления элементов-индикаторов и изотопов в скелетном веществе моллюсков, выделение их биогенной составляющей; моделирование линейного роста раковины и накопления в ней элементов-индикаторов и изотопов; реконструкция условий и образа жизни современных и ископаемых двустворчатых моллюсков с разным отношением к температурному и соленостному факторам.

Научная новизна. Показано, что повышение достоверности биогеохимической реконструкции возможно путем совершенствования методологии ИР, все более полного учета закономерностей существования объек-

* тов материального мира и специфики биогеохимических реконструкций.

Разрабатываемая методология исторических реконструкций указывает тенденцию повышения достоверности исторического знания и дает критерии оценки качества реконструкций, которые отражают достигнутый в проводимых исследованиях уровень представлений о закономерностях существования объекта исследований. Предлагается решение проблемы актуализма, которая почти полтора века сдерживает совершенствование теории исторической реконструкции.

Показано, что повышение достоверности биогеохимических ИР связано с учетом закономерностей проведения реконструкций: 1) записи информации в скелетном веществе о живом и среде его обитания, 2) среды и

7

образа жизни животных и 3) биогенных процессов. Раскрыта роль каждой из них при проведении биогеохимических ИР.

Выявленные закономерности линейного роста раковин моллюсков и накопления в ней элементов-индикаторов и изотопов позволили разработать модельные представления на процессы записи информации в раковинном веществе моллюсков. Они составили основу проведенных реконструкций условий и образа жизни современных и вымерших животных.

Разработанная методология биогеохимического исследования проверена при реконструкции условий и образа жизни более 50 современных видов двустворчатых моллюсков с разным отношением к температурному и соленостному факторам. Оценены возможности использования при реконструкциях условий и образа жизни современных и вымерших моллюсков различных биогеохимических характеристик. Исследована онтогенетическая и экологическая устойчивость широко используемых при проведении ИР физиолого-экологических характеристик роста.

Выявлены закономерности формирования радиальных ребер у трех видов двустворчатых моллюсков в зависимости от соленостных условий обитания. При разработке стратегии реконструкций соленостных условий обитания, как это показано на примере сердцевидок, необходимо учитывать существование эколого-физиологических рас.

Практическое значение. Результаты исследования адаптации роста морских промысловых моллюсков к температуре и солености могут найти практическое применение в марикультуре, где необходимы знания лимитирующих и оптимальных значений факторов среды, учет возрастной и экологической специфики роста моллюсков. Методическая часть работы также может найти широкое применение в других исторических науках -геологии, океанологии, географии и др.

8

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации докладывались на конференции по проблемам рационального использования и охраны естественных ресурсов Дальнего Востока (Владивосток, 1977), научно-практической конференции по проблемам защиты моря и береговой полосы от загрязнения (Владивосток, 1978), Советско-Американском симпозиуме по физиологии и биохимии адаптации морских животных (Находка, 1979), конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Владивосток, 1981), VIII и IX всесоюзных симпозиумах по стабильным изотопам в геохимии (Москва, 1980, 1982), Второй Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982), Всесоюзной научной конференции по охране от загрязнения сточными водами бассейнов внутренних морей (Тбилиси, 1987), заседаниях Дагестанского отделения Всесоюзного географического общества (Махачкала, 1988, 1989, 1990), Научно-практических конференциях: "Будущее Дагестана", и "Наука и социальный прогресс Дагестана" (Махачкала, 1994,1996).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 5 глав и включает 340 страниц текста, 125 рисунков и 12 таблиц; список литературы состоит из 834 наименований, в том числе 361 на иностранных языках.

Работа проводилась в лаборатории палеоэкологии Института биологии моря ДВО РАН и лаборатории морской биологии Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, при постоянной поддержке член-корр., РАН д.б.н., профессора М.-Р.Д.Магомедова, ему, а также академику РАН

А.В.Жирмунскому

К.Г.-

м.н. Евсееву,! Д-Г.Н. Симонову , к.г.н. С.А.Горбаренко, к.б.н.

Глава 1. ПАЛЕОБИОГЕОХИМИЯ: ПРОБЛЕМЫ И ЗАДАЧИ

1.1. Общая характеристика палеобиогеохимии

Палеобиогеохимия - синтетическая наука и ее проблемы лежат на стыке ряда наук биологического, геологического и геохимического профиля, в решении которых она опирается на сформулированные В.И.Вернадским общие положения биогеохимии о роли живого вещества в эволюции материи. Если дополнить его известное определение биогеохимии, то под палеобиогеохимией следует понимать "геохимию биогенных процессов" прошлого.

По В.И.Вернадскому "биогеохимия есть одна из наук, связанных с изучением атомов. Биогеохимия изучает влияние жизни на историю земных химических элементов, т.е. всех разнородных атомов земной коры, в частности, она исследует те перемещения земных атомов - миграции их масс, которые вызываются живыми организмами. Такие процессы в определенных частях нашей планеты играют чрезвычайную роль, охватывают значительную массу их вещества и составляют не меньшую часть их энергии, в них господствуют (Вернадский, 1980, с. 13).

Зарождению и становлению палеобиогеохимия обязана трудам выдающихся отечественных и зарубежных исследователей В.И.Вернадскому, В.Я.Самойлову, А.П.Виноградову, В.В.Ковальскому, Б.С.Соколову, Ч.М.Колесникову, А.В.Хабакову, Д.П.Найдину, И.С.Барскову, В.П.Макридину, Е.В.Краснову, В.Н.Золотареву, Н.А.Ясаманову, Т.В.Дроздовой, К.М.Султанову С.А.Алиеву, Г.Юри, Г.Крейгу, Э.Дегенсу, Г.Одуму, Д.Додду, Ц.Эмиилиани, Д.Ейсма, С.Эпштейну, М.Флоркену, Р.Абельсону, Дж.Миллиману, Ф.Масуда и мн. др.

Характеризуя современное состояние палеобиогеохимии, И.С.Барсков в книге "Современная палеонтология" пишет, что, несмотря на почти вековую историю, палеобиогеохимия все еще переживает труд-

ю

ный и противоречивый период становления (Барсков, 1988, с.327). И тому есть многие причины.

Основные усилия в этой главе направлены на анализ концептуальных положений ПБГХ, предложенных разными авторами. Вопросы конкретной реализации палеобиогеохимического подхода рассмотрены отдельно в последующих главах. Их также можно найти в обзорах последнего времени (Барсков, 1988; Дорофеева, 1988; Дроздова, 1977; Дроздова, Соколов, 1979; Краснов, 1980, Колесников, 1974; Макридин, 1985; Позднякова, 1982, Собецкий, 1988; Султанов и др., 1984,1986; Dodd, 1967; Growth aquatic orga-nism, 1980; Corfield, 1994; Milliman, 1974; Wefer, Berger, 1991 и мн. др.).

До настоящего времени не потеряли своей актуальности для раскрытия сути палеобиогеохимии выдвинутые В.И.Вернадским основные направления исследований. Согласно его представлениям, "биогеохимия... может изучаться в трех аспектах: во-первых, с биологической стороны - ее значение для познания явлений жизни, во-вторых, с геологической стороны - ее значение для познания среды жизни, т.е. прежде всего биосферы, и в третьих, в связи с ее прикладным значением, которое может быть научно сведено к биогеохимической роли человечества" (Вернадский, 1980, т. 16, с.12).

Предложены разные классификации палеобиогеохимии (Ковальский, 1974; Собецкий 1986, 1988; Барсков, 1988). В настоящее время многие исследователи выделяют в палеобиогеохимии два основных раздела: палеобиогеохимию и палеобиохимию. Палеобиогеохимия изучает состав неор-

п

ганической компоненты на уровне ее минералогии и главным образом химического элементного состава; органическая составляющая скелета составляет предмет исследования палеобиохимии (Барсков, 1988).

Основные наиболее общие направления исследования палеобиогеохимии, по И.С.Барскову (1988): 1) исследование геохимической эволюции

12

организмов; 2) исследование геохимических параметров среды прошлого; 3) исследование геохимических особенностей постседиментационных процессов. По В.А.Собецкому - ПБГХ - наука, реконструирующая: 1) распределение и поведение элементов в биосферах геологического прошлого; 2) их связь со средой жизни и осадконакоплением; 3) роль в развитии жизни на всех уровнях ее организации - суборганизменном, организ-менном, популяционном, экосистемном и биосферном1*.

Ч.МКолесников, разрабатывавший одно из направлений палеобиогеохимии - палеобиохимическую палеолимнологию, впервые предложил наиболее разработанную классификацию и схему палеобиогеохимических исследований. Эсе многообразие аспектов палеобиохимии (таб. 1-1-1) он сводит к пяти основным направлениям: 1) геохимическому; 2) эволюцион-но-таксономическому; 3) палеоэкологическому; 4) тафономическому и 5) геохронологическому. Несколько иную классификацию палеобиогеохимии дал известный палеоэколог В.А.Собецкий (1986,1988). Он отмечает, что в палеобиогеохимии можно выделить семь основных направлений, по которым она развивается как наука (табл. 1-1-1)

Согласно В.А.Собецкому, выяснение элементного и минералогического состава палеонтологических остатков и вмещающих пород; и разра-ботка методов анализа скелетного вещества палеонтологических остатков -основные задачи фактографического направления. Отмечая, что эти

13

Таблица 1-1-1

1. Геохимическое

2. Эволюционно-таксономическое

3. Палеоэкологическое

4. Тафономическое

5. Геохронологическое

Основные направления исследований в палеобиохимии По В.А.Собецкому (1986)

1. Фактографическое

2. Тафономическое

3. Палеогеографическое

4. Палеоэкологическое

5. Биосферное

6. Палеобиохимическое

7. Минерало-литологическое

исследования составляют фундамент всех дальнейших палеобиогеохимических построений, основной упор В.А.Собецкий делает на накопление массового фактического материала по составу окаменелостей, опуская вещественный состав скелетов современных организмов, хотя важность ак-туалистического подхода в палеобиогеохимии им неоднократно подчеркивалась.

Это связано с особенностями понимания актуалистического метода. Раскрывая содержание палеогеографического направления, он считает, что новый уровень палеогеографических построений и их более высокую сте-

14

пень достоверности обеспечит "переход в перспективе от актуалистиче-ского метода к реконструкциям физико-химических параметров среды на основе законов термодинамики и кинетики химических и биохимических процессов (применение которых в настоящее время невозможно из-за отсутствия необходимого банка данных)". Остается непонятным, почему автор противопоставляет актуализм термодинамике и кинетике геохимических процессов? Почему прогресс в палеогеографии связан с отказом от актуализма? Почему, учитывая многоуровненность процессов накопления элементов-индикаторов и изотопов, следует ожидать прогресса в отказе от исследований других уровней организации живого кроме молекулярного. По-видимому, следует ожидать прогресса в этом направлении лишь в комплексном исследовании механизмов, накопления, учитывая специфику разных уровней организации живой материи и взаимоотношения разных уровней. Это довольно широко распространенное заблуждение, что при исследовании биологических объектов, следует ожидать прогресса, только опускаясь на уровни физико-химических закономерностей. На это, в частности, обращал внимание и Г.Г.Винберг (1982), критиковавший "молеку-лярно биологический" подход в исследовании роста животных.

Поиск фундаментальных теоретических основ палеобиогеохимии предмет пристального внимания исследователей. В.А.Собецкий (1986), анализируя возможности и ограничения палеоэкологического и палеобиогеохимического методов, подробно останавливается на их основных концептуальных положениях, из которых он выделяет следующие: 1. Тезис о

неразрывной связи морфологии скелета и его функционального значения; 2. Положение о неразрывной связи организма со средой; 3. Положение о большой стабильности во времени трофической структуры океана; 4. Положение об индикаторной значимости ископаемых организмов, основанной на существовании широко и узкоспециализированных групп организмов; 5. Положение об индикаторном значении тафономических характеристик ориктокомплексов; 6. Положение о несоответствии рецентного состава ориктокомплексов первичной структуре палеоценозов; 7. Положение о неполноте геологической летописи, при этом подчеркивается, что, как бы ни был скуден состав ориктоценоза, он всегда несет достаточно надежную информацию об условиях жизни и среде захоронения комплексов остатков; 8. Положение о важности актуалистического метода для палеоэкологических реконструкций. Однако ставит при этом условия применения актуалистического подхода в палеоэкологии, которые невозможно применить на практике - "только на основании знания биологии всех современных организмов, всей сложности взаимоотношений между ними, знания современной трофической цепи в Мировом океане, либо на суше, последствий воздействия на организмы различных абиотических факторов среды и воздействия организмов на окружающую среду можно (курсив мой, В.З.) приступить к палеоэкологическим реконструкциям11 (Собецкий, 1986, с. 69). Такая необъятность требований наводит на размышления. Следует полагать, что предлагаемых автором положений недостаточно для проведения исторических реконструкций. Каким образом при отсутствии знания обо всех и обо всем все-таки удается достоверно реконструировать прошлое? Если существует принципиальная возможность реконструкции прошлого при отсутствии всеохватного знания о настоящем, то на чем она основана? 9. Положение о неодинаковом отражении химизма среды различными группами организмов. 10. Положение о прямом либо косвенном воздействии химизма среды на развитие органического мира, его стимулирование процветания одних групп и элиминации других. 11. Положение о