В скобках указана доля (%) от численности
Дата
|
Доминанты
|
Субдоминанты
|
Второстепенные
|
Малозначащие
|
22–23.09.06
|
Baetis (Acentrella) sibiricus Kazl.(59,3)
|
Baetis fuscatus L. (12,1)
|
Cinygmula sp. (3,4)
|
Epeorus rubeus Tiunova (0,7)
|
|
Epeorus gornostajevi Tshern. (9,1)
|
Cincticostella tshernovae Bajk. (2,7)
|
Ephemera strigata Eaton (0,3)
|
|
Baetis pseudothermicus Kluge (8,6)
|
Leptophlebia chocolata Iman. (1,8)
|
Ephemerela kozhovi (?) Bajk (0,2)
|
|
|
Cincticostella levanidovae Tshern. (1,6)
|
Ecdyonurus aurarius Kluge (0,2)
|
21–22.10.06
|
Epeorus gornostajevi Tshern. (49,1)
|
Cinygmula sp. (7)
|
Baetis fuscatus L. (1,8)
|
|
Baetis pseudothermicus Kluge (26,3)
|
Baetis (Acentrella) sibiricus Kazl.(5,3)
|
Cincticostella tshernovae Bajk. (1,8)
|
-
|
|
Drunella sp. (5,2)
|
Leptophlebia chocolata Iman. (1,8)
|
|
|
|
Ephemera strigata Eaton (1,7)
|
|
20–21.11.06
|
Drunella sp. (36,2)
|
Ephemerella kozhovi Bajk. (8,7)
|
|
Leptophlebia chocolata Iman. (0,8)
|
Baetis pseudothermicus Kluge (32,3)
|
|
-
|
Ephemera strigata Eaton (0,7)
|
Epeorus gornostajevi Tshern. (21,3)
|
|
|
|
К концу октября вылет B. (A.) sibiricus еще продолжался, и, благодаря своим размерам, личинки данного вида доминировали по биомассе (табл. 4).
Таблица 32
Иерархическая структура дрифта поденок в реке Кедровая осенью 2006 г.
В скобках указана доля (%) от биомассы
Дата
|
Доминанты
|
Субдоминанты
|
Второстепенные
|
Малозначащие
|
22–23.09.06
|
Baetis (Acentrella) sibiricus Kazl.(55,7)
|
Epeorus rubeus Tiunova (11,7)
|
Cincticostella tshernovae Bajk. (2,4)
|
Leptophlebia chocolata Iman. (0,6)
|
Baetis fuscatus L. (24,3)
|
|
Baetis pseudothermicus Kluge (2,1)
|
Ephemerella kozhovi (?) Bajk. (0,1)
|
|
|
Epeorus gornostajevi Tshern. (1)
|
Ephemera strigata Eaton (<0,1)
|
|
|
Cincticostella levanidovae Tshern. (1)
|
Ecdyonurus aurarius Kluge (<0,1)
|
|
|
Cinygmula sp. (1)
|
|
21–22.10.06
|
Baetis (Acentrella) sibiricus Kazl.(44,3)
|
Cinygmula sp. (8)
|
Cincticostella tshernovae Bajk. (3,6)
|
Ephemera strigata Eaton (0,9)
|
Epeorus gornostajevi Tshern. (28,7)
|
Baetis pseudothermicus Kluge (7,5)
|
|
Baetis fuscatus L. (0,8)
|
|
Leptophlebia chocolata Iman. (5,7)
|
|
Drunella sp. (0,5)
|
20–21.11.06
|
Epeorus gornostajevi Tshern. (40,4)
|
Leptophlebia chocolata Iman. (10,7)
|
Ephemerella kozhovi Bajk. (3,1)
|
|
Baetis pseudothermicus Kluge (27,7)
|
|
Ephemera strigata Eaton (1)
|
-
|
Drunella sp. (17,1)
|
|
|
|
В ноябрьском дрифте нимфы B. (A.) sibiricus уже отсутствовали. В сентябре будущие октябрьские доминанты – личинки E. gornostajevi – являлись субдоминантами по численности и входили в категорию второстепенных по биомассе (табл. 31 и 32). По данным Т.М. Тиуновой [10], личинки этого вида начинают отрождаться ещё в конце августа, но из-за их медленного роста, даже к концу октября популяция E. gornostajevi в р. Кедровая бывает представлена только особями I возраста. С этим согласуются и наши результаты: средняя масса личинок E. gornostajevi в пробах октябрьской серии составляла всего 0,2 мг. Второе место среди доминантов по биомассе для личинок E. gornostajevi было обеспечено их большим количеством. В ноябре, заняв лидирующее положение в весовой структуре отряда, нимфы E. gornostajevi уступили первое место по численности личинкам gr. Drunella (табл. 31 и 32), отрождение которых происходит во второй половине октября [10]. В дрифте октябрьской серии личинки gr. Drunella играли самую незначительную роль в иерархической структуре по биомассе. Тем не менее, к ноябрю, они занимали уже третье место среди доминантов по этому показателю (табл. 32).
В октябрьских сборах общее количество дрейфующих организмов оказалась в 7,8 раза ниже аналогичного показателя сентябрьской серии. Снижение численности по группам распределялось следующим образом: Ephemeroptera – в 7,5 раза; Hydracarina – в 4,7 раза; Diptera – в 11,4 раза; Trichoptera – в 12,1 раза; Amphipoda – в 5,5 раза, Plecoptera – в 4,4 раза; Oligochaeta – в 9,5 раза; Coleoptera – в 2,9 раза. В тоже время, количество дрейфовавших Collembola (Isotomidae) – по сравнению с данными сентября – выросло вдвое.
В ноябре в реке Кедровая продолжала снижаться миграционная активность Trichoptera и Amphipoda. По сравнению с сентябрем количество дрейфующих ручейников снизилось в 34,8 раза, что было обусловлено завершением водного этапа в развитии большинства Trichoptera. В сентябре в дрифте участвовали представители десяти семейств данного отряда, в октябре – четырех, в ноябре – только трех. Интенсивность сноса Amphipoda – по сравнению с сентябрем – снизилась в 23 раза. Вероятно, это объясняется сезонным перемещением разноногих в подрусловой поток реки Кедровая и в ее притоки, а так же снижением двигательной активности этих ракообразных в холодное время года. Отметим, что массовые миграции бокоплавов в притоки реки осенью, и обратные миграции весной наблюдались неоднократно (устное сообщение Т.М. Тиуновой).
Независимо от снижения активности ручейников и амфипод, общее количество дрейфовавших в ноябре организмов – по сравнению с данными октябрьской серии – возросло в два с половиной раза (см. выше). Относительно низкая биомасса объясняется преобладанием в ноябрьском дрифте мелких, недавно отродившихся личинок. Повышение численности мигрантов в ноябре (по сравнению с октябрем) было отмечено для большинства групп: Ephemeroptera – в 2,4 раза; Hydracarina – в 1,8 раза; Diptera – в 4,5 раза; Plecoptera – в 1,4 раза; Coleoptera – в 2,5 раза; Oligochaeta – в 12 раз. Численность дрейфовавших Collembola (Isotomidae) – по сравнению с сентябрем – выросла в 7 раз.
Таким образом, работы по изучению дрифта в реке Кедровая осенью 2006 г. доказали, что снижение его количественных показателей в октябре – не является свидетельством прекращения миграционной активности реофильных беспозвоночных в холодный период года. С массовым отрождением зимующих личинок амфибиотических насекомых, интенсивность сноса беспозвоночных снова возрастает.
Литература:
1. Леванидова И.М., Леванидов В.Я., Макарченко Е.А. Фауна Водных беспозвоночных заповедника «Кедровая падь» // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Владивосток. 1977. С. 3-43. (Тр. Биол.- почв. ин-та ДВНЦ АН СССР т.45 (148)).
2. Кочарина С.Л., Макарченко М.А., Макарченко Е.А., Николаева Е.А., Тиунова Т.М., Тесленко В.А. Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Дальнего Востока СССР // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 86-108.
3. Вшивкова Т.С., Кочарина С.Л., Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Тесленко В.А., Тиунова Т.М. Фауна водных беспозвоночных заповедника «Кедровая падь» и сопредельных территорий // Современное состояние флоры и фауны заповедника «Кедровая падь». Владивосток: ДВО РАН СССР. 1992. С. 48-89.
4. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зорина О.В. Фауна комаров-звонцов (Diptera: Chironomidae) заповедника «Кедровая падь» и сопредельных территорий // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая падь». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 152-160.
5. Пилипенко В.А., Сидоренко В.С. Типулоидные двукрылые (Diptera: Pediciidae, Limoniidae) заповедника «Кедровая Падь» // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая падь». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 140-151.
6. Тиунова Т.М. Поденки (Ephemeroptera) Восточно-Маньчжурских гор // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая падь». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 50-62.
7. Семенченко К.А. К фауне водяных клещей (Acariformes, Hydracarina) рек Кедровая и Барабашевка (Южное Приморье) // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая падь». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 237-242.
8. Савченко Е.Н. Комары-лимонииды Южного Приморья. Киев: Наукова Думка, 1983. 156 с.
9. Тесленко В.А., Холин С.К. Влияние факторов среды на плотность личинок веснянок в метаритрали р. Кедровая (Юг Дальнего Востока России) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 106-112.
10. Тиунова Т.М. Поденки реки Кедровая и их эколого-физиологические характеристики. Владивосток: Дальнаука. 1993. 196 с.
7.2. ОТЧЕТ ГРУППЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ПАРАЗИТОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРА ПАРАЗИТОЛОГИИ ИПЭЭ РАН
Спиридонов С.Э.
Результаты работы в заповеднике Кедровая Падь в сентябре-октябре 2007 года
Экспедиция была предпринята с двумя целями – выяснить динамику зараженности дождевых червей экзотическими паразитами – нематодами семейств Ungellidae и Creagrocercidae, обнаруженными в 2003 и 2006 гг. на территории заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН. Кроме того, планировались рутинные обследования территории: выделение культур энтомопатогенных почвенных нематод семейства Steinernematidae, обследование наземных моллюсков на присутствие паразитических нематод семейств Agfidae или Angiostomatidae, а также проведение сборов других нематод и немательминтов, паразитирующих в беспозвоночных.
I. Изучение нематод – паразитов дождевых червей.
По первой из данных целей материал получить не удалось. Трехкратный выход в центральную часть заповедника, где в 2007 г. был собран значительный материал по редким для фауны России дождевым червям монилигастридам вида Drawida gilarovi не дал результатов. Были обследованы многочисленные скопления опада, почва под камнями и упавшими стволами деревьев. Все эти поиски дравид не были результативными. По-видимому, конец сентября и начало октября - это уже период, когда дравиды уходят вглубь почвы, подготавливаясь к зимовке. Другое возможное объяснение состоит в довольно незначительном количестве осадков летом 2007 г. Возможно и совокупное действие этих и других факторов.
Так или иначе, но новый материал собран не был, поэтому мы ограничились продолжением исследования материала, собранного в 2006 г. Это заключалось в анализе нуклеотидных последовательностей 18S участка рибосомальных генов выделенных в Кедровой Пади нематод родов Dicelis, Siconema и Creagrocercus. Ранее были получены неполные последовательности этого участка, которые, хотя и указали на место исследованных нематод в системе класса, были все же неполны (что может, например, вызвать возражения рецензентов в процессе публикации данных). Кроме того, мы применили некоторые методы филогенетического анализа, которые ныне считаются более надежными (т.н. метод максимально правдоподобия – maximum likelihood и Байесов анализ). Особый интерес вызывает таксономическое положение нематод рода Creagrocercus, обнаруженных в червях-дравидах на территории заповедника.
Результаты анализа полной последовательности 18S участка подтверждают результаты анализа части этой последовательности. Действительно, креагроцерциды не попадают, по результатам анализа этой последовательности, в состав рабдитий (или отряда Rhabditida, если принимать последние таксономические построения De Ley, Blaxter, 2002). Материал по креагроцерцидам, собранный нами в заповеднике «Кедровая Падь» ДВО РАН, ограничен, но, тем не менее достаточен для их полного описания.
Рис. 16. Филогенетические отношения нематод – паразитов дождевых червей, выявленных на территории заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН.
(Критерий – максимальное правдоподобие, число bootsrap-повторов = 50, модель - GTR+G+Iб ln L = - 9144.37121)
Найденные в заповеднике «Кедровая Падь» ДВО РАН нематоды рода Siconema, также паразитирующие в полости тела дождевых червей-дравид, были исследованы в сканирующем электронном микроскопе. Объекты эти оказались довольно сложными для изучения в СЭМ, поскольку нематоды покрыты слоем клеток из полости тела хозяина и другими структурными элементами из среды обитания. Тем не менее, получены изображения головных крюков (характерной особенности нематод этого семейства). Интересно, что у нематод рода Siconema из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН головные крюки располагаются по обе стороны от явственно выраженного конуса, несущего на своей вершине ротовое отверстие. У изученных нами тропических форм головные крюки обычно сомкнуты и прикрывают собой ротовое отверстие, которое нередко превращается в кутикуляризованную трубку, слитую с основаниями крюков. Всякие эволюционные постоения на данном этапе представляют собой лишь предположения, но схема организации головного конца унгеллид из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН представляется нам достаточно примитивной, все еще напоминающей строение головного конца «нормальных» рабдитид.
Рис. 17. Строение переднего конца тела нематод рода Siconema – паразитов дождевых червей Drawida ghilarovi из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН.
Рис. 18. Строение переднего конца тела нематод рода Siconema – паразитов дождевых червей Drawida ghilarovi из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН.
Рис. 19. Строение головного конца тела нематод рода Siconema – паразитов дождевых червей Drawida ghilarovi из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН.
II. Изучение почвенных энтомопатогенных нематод.
В 2007 году, как и в предыдущие годы, было проведено обследование почв заповедника с целью выявления новых культур почвенных энтомопатогенных нематод. И в этом году нами были выделены почвенные нематоды рода Steinernema, относящиеся, по-видимому, к новому виду, родственному Steinernema intermedium, описанному из Северной Америки. Было предпринято изучение морфологии этих нематод в сканирующем микроскопе. По всем морфологическим признакам эти нематоды напоминают других штейнернематид группы «affine-intermedium». Спикулы этих штейнернматид из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН мощные (Рис. 20).
Рис. 20. Строение хвостового конца самцов нематод рода Steinernema из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН («лесной» вид – обычен на склонах над поселком и по всей территории).
Рис. 21. Строение головного конца самцов нематод рода Steinernema из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН («лесной» вид).
Головной конец этих нематод достаточно обычен по морфологии как у самцов, так и у самок. Различим круг из губных папилл и 4 папиллы головного круга.
Рис. 22. Строение головного конца самок нематод рода Steinernema из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН («лесной» вид).
III. Изучение волосатиков рода Gordius заповедика «Кедровая Падь» ДВО РАН
Определенной удачей можно считать обильный материал по волосатикам-гордиидам, собранный в период дождей в начале октября 2007 г. Волосатики встречались в самых разных временных водоемах: в лужах на автомобильной дороге, лужах-разливах ручьев, и даже в воде, собравшейся на дюралевом листе у здания конторы. По морфологии эти волосатики несомненно относятся к роду Gordius. Об этом говорит наличие вилки на хвостовом конце самцов, присутствие постклоакальной складки на хвостовой вилке самца (Рис. 23).
Рис. 23. Хвостовая вилка самца волосатиков рода Gordius из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН, сборы 2007 г..
К сожалению, систематика волосатиков этого рода находится в совершенно запутанном состоянии. Количества признаков, которые возможно применить для разграничения видов,
Рис. 24. Поверхность кутикулы самца волосатика рода Gordius из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН, сборы 2007 г.
совершенно недостаточно. К тому же найденные в заповеднике «Кедровая Падь» ДВО РАН волосатики относятся к т.н. группе Gordius aquaticus, т.е. гордиусов без ареол. Поверхность кутикулы волосатиков из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН гладкая, без четкого деления на отдельные слегка выпуклые области (ареолы). Иногда на поверхности кутикулы можно видеть шипики и щетинки (Рис. 24). Мы возлагаем определенные надежды на использоваие молекулярных методов для разграничения видов волосатиков. Для этого во время работы в заповеднике «Кедровая Падь» ДВО РАН был собран материал для молекулярно-таксономических исследований. Могут оказаться полезными при этом и результаты изучения волосатиков рода Gordius в СЭМ. Так, вокруг клоакального отверстия у этих волосатиков видны мелкие шипики (Рис. 25)
Рис. 25. Периклоакальный участок кутикулы самца волосатиков рода Gordius из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН, сборы 2007 г.
Рис. 26. Срез кутикулы самца волосатиков рода Gordius из заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН, сборы 2007 г.
Известно, что взрослые особи волосатиков не питаются, потребляя пищевые запасы, накопленные паразитической личинкой. От многочисленных врагов в воде (в первую очередь различных грибов) волосатик защищен мощной кутикулой. Показателен в этом отношении срез кутикулы, изученный нами в СЭМ (Рис. 27). Хорошо видны многочисленные слои пересекающихся волокон, обеспечивающих защиту червя и позволяющие ему свободно двигаться и даже плавать в толще воды.
Ценным фактом представляется нам и установление хозяев волосатиков рода Gordius, описанных выше. Для этого собирали различных прямокрылых и помещали их в контейнеры с небольшим количеством воды. Из прямокрылых одного вида дважды были получены взрослые особи волосатиков. Эти прямокрылые зафиксированы, и предполагается их определение во время выезда в ЗИН РАН в течение 2008 г.
Рис. 28. Выход взрослой стадии волосатика рода Gordius из хозяина (октябрь 2007 г., заповедник «Кедровая Падь» ДВО РАН).
IV. Другие сборы паразитических организмов.
Кроме описанных выше исследований, нами также проводились другие маломасштабные исследования. Так, мы собирали земноводных, погибших под колесами автотранспорта, и извлекали из них паразитических нематод. Были собраны нематоды-космоцерциды, а также стронгилиды кишечника лягушек, относящиеся к роду Oswaldocruzia. Эти нематоды были зафиксированы для морфологических и молекулярных исследований. Проводили вскрытия многоножек-полидесмид из дубового опада на склонах. Собран материал по теластоматидам рода Cephalobellus, который будет использован в рамках филогенетическх исследований по нематодам-оксиуридам. Кроме того, вместе с М. Астаховым из БП ДВО РАН проводили сборы мермитид со дна реки Кедровки. Мермитид также фиксировали для морфологических и молекулярных исследований.
Достарыңызбен бөлісу: |