И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника

Яшил ўсимликлар организмида карбонат ангидрид гази ва сувдан қуёш нури нштирокида органик моддаларнинг ҳосил бўлиш жараёни фотосинтез дейилади. Буни 1771 йилда биринчи бўлиб инглиз олими Дж. Пристли аниқлади, яъни у яшил ўсимликлар нафас олишдан сўнг ифлос ҳавони тозалайди, деган хулосага келди. Бироқ, бунда қуёш нурининг иштироки тўғрисида ҳеч нарса демаган эди.

Яшил ўсимликлар ҳавони фақатгина ёруғлик иштирокида тозалаши мумкинлигини 1779 йилда голландиялик олим И. Ингенгауз исботлаб берди.

Яшил ўсимликлар карбонат ангидрид гази ва сувни қабул қилиб ўзлари учун қуруқ модда ҳосил қилишни ҳамда бу жараёнда ҳавога эркин кислород ажралиб чиқишини Швецария олимлари Ж. Сенебье ва Н. Сосснерлар тасдиқлаб бердилар. Бироқ, фотосинтез соҳасидаги буюк кашфиётнинг асосчиси улуғ рус ботаники ва физиологи К. А. Тимирязев ҳисобланади. У фотосинтез вақтида карбонат ангидрид гази кўпинча қуёшнинг сариқ нури таъсирида парчаланади деган ўзигача ҳукмронлик қилган тушунчани инкор қилди ҳамда карбонат ангидриди қуёшнниг энг актив қизил нурлари таъсирида парчаланишини исботлаб берди. Ундан кейин эса бу жараён кўк нур таъсирида бўлар экан. Шундай қилиб Тимирязев фотосинтези сув ва карбонат ангидриддан органик моддаларнинг ҳосил бўлиши фақатгина хлорофилларда бўлиши мумкинлигини тасдиқлади. У ўзининг ана шу қимматли фикрларини «Қуёш, ҳаёт ва хлорофил» деган машҳур асарида баён этди.

Рус олимлари А. П. Виноградов, Р. В. Тейс ҳамда америкалик олимлар Рубен С, Камен М. ва бошқаларнинг изотоплар (О¹⁶ О¹³) билан олиб борилган тажрибалари шуни кўрсатдики, фотосинтез жараёнида ҳавога ажралиб чиқадиган кислород карбонат ангидридники бўлмасдан сувнинг кислороди экан.

Ер шаридагп ўсимликлар фотосинтез натижасида ҳар йили 120 миллиард тонна органик модда ҳосил қилади (бунинг кўпроғи денгиз ва океан ўсимликларига тўғри келади), яъни бу жараёнда ўсимликлар 200 миллиард тонна С0₂ қабул қилиб, ҳавога 145 миллиард тоннага яқин эркин кислород ажратади. Атмосферадаги ҳамма кислород фотосинтез туфайли юзага келади, деб ҳисобланади. Ҳаёт учун зарур энергияънинг кўп қисми океан ва қуруқликдаги ўсимликларда ҳосил бўлади. Шу сабабли фотосинтез энергетикаси ҳамда механизмини ўрганиш келажакда кишиларни энергия ва озиқ, ишлаб чиқаришни хом ашё билан таъминлаш масаласини ҳал этишда муҳим роль ўйнаши мумкин.

Фотосинтезда ўзлаштирилган С0₂ ҳужайра таркибида органик кислота, оқсил, мой ва бошқа моддаларга айланади. Бу гуруҳ бирикмаларнинг миқдори ёруғликнинг кучига ҳамда ўсимликларнинг турига ва яшаш шароити (тупроқ намлиги, минерал озиқа, ҳарорат ва бошқалар)га боғлиқдир. Ўсимликларнинг яшаш шароитини яхшилаш билан фотосинтез жараёнида ҳосил бўладиган маҳсулотнинг таркибини бошқариш мумкин. Ҳозирги мавжуд ўсимликларнинг фотосинтезловчи кучи етарли бўлмаганлигидан улар ер юзидаги карбонат ангидрид газини тўлиқ ўзлаштира олмайди. Бунинг учун фотосинтез манбаини сақлаш, кўпайтириш ҳамда ундан тўлиқ фойдаланиш зарур.

Экинлар ҳосилдорлигини ошириш учун уларнинг қуёш нуридан фойдаланиш коэффициенти оширилади.

Фотосинтез активлигини ошириш фақатгина ташқи шароитга эмас, балки баргнинг анатомик тузилиши, фермент ситемаси активлиги ва бошқа омилларга ҳам боғлиқдир. С0₂ ни тез ўзлаштира оладиган ҳамда ҳосил бўлган органик моддалардан самарали фойдалана оладиган янги навларни яратишда селекция фанининг роли ииҳоятда каттадир.
Ўсимликларнинг нафас олиши

Ўсимликлар организмида ўтадиган энг муҳим ҳаётий жараёнлардан бири нафас олишдир.

Нафас олиш ҳамма ўсимликлар ва ҳайвонлар организмига хос бўлиб, у ҳар бир тирик ҳужайрада ўтади. Нафас олиш тўхтаса организм ҳалок бўлади. Нафас олиш жараёнида ажралиб чиққан энергия организм ҳужайраларида бўладиган эндодермик реакциялар учун, яъни ўсиш, ҳаракатланиш, ривожланиш ва шу каби ҳаётий босқичлар учун сарф бўлади.

Атмосферада кислород бўлмаган даврларда организмларнинг нафас олиши анаэроб усулда (кислородсиз) бўлган. Бу жараён ачиш дейилади. У ҳозир ҳам анаэроб бактериялар ва ачитувчи замбуруғларда бўлади.

Гексоз гуруҳи (глюкоза ва фруктоза) нафас олишда фойдаланиладиган дастлабки органик моддалар ҳисобланади. Шунинг учун кўп вақтлар бошқа органик моддалар (оқсиллар, ёғлар) ана шу гексоз гуруҳига айлантирилгандан кейингина нафас олиш материали сифатида ишлатилади дейилар эди. Ҳозирги кузатишлар шуни кўрсатдики, оқсил ва ёғлар ҳам тўғридан-тўғри оксидланади, нафас олишда бевосита иштирок этар экан. Нафас олишни қуйидаги умумий формула билан белгилаш мумкин.

С₆Н₁₂О₆. = 6С0₂ +6Н₂0 674 ккал

Бу формуладан кўриниб турибдики, нафас олишда органик моддалар молекулалари анаэроб шароитда оксидланиб органик моддаларни ҳосил қилади ва энергия ажралиб чиқади. Бу жараён диссимиляция деб ҳам аталади.

Агар фотосинтезда минерал моддалардан мураккаб органик моддалар бирикмаси ҳосил қилинган бўлса, иафас олишда унинг акси, яъни ҳосил бўлган органик моддаларнинг парчаланиб минерал моддаларга айланиши рўй беради. Ана шундай парчаланишга кетадиган органик моддаларнинг энг биринчиси фотосинтез жараёнида ҳосил бўлган қанд моддаларидир.

Шуни таъкидлаш керакки, нафас олишда органик моддалар (қанд, оқсил, ёғ ва органик кислоталар) аста-секин парчаланади. Демак, энергияънинг ажралиши ҳам босқич билан ўтади, Бу эса организмда бўладиган бир хил ҳаётий жараёнларни энергия билан бир текис ва яхши таъминланишига имкон туғдиради.

Бўлим юзасидан назорат саволлари

1. 
   Ҳужайранинг кашф этилишини айтинг.
   
2. 
   Ҳужайра қандай қисмлардан ташкил топган?
   
3. 
   Цитоплазма ва унинг ултраструктуравий тузилишини тарифланг.
   
4. 
   Пластидлар ва уларнинг хиллари тўғрисида тушунча беринг.
   
5. 
   Ядро ва унинг компонентлари тўғрисида нимани биласиз?
   
6. 
   Хромосомаларнинг, ДНК ва РНК тузилиши тўғрисида гапиринг?
   
7. 
   Ўсимликларнинг нафас олиши тўғрисидаги тушунчаларингизни айтинг.
   
8. 
   Фотосинтез жараёнини тушунтириб беринг.
   
9. 
   Тургор ва плазмолиз ҳодисасини айтинг.
   
10. 
    Ҳужайра пустининг иккиламчи ўзгариши тўгрисида гапиринг.
    
11. 
    Ҳужайрани ўрганиш усулларини айтинг
    
12. 
    Цитоплазма тўғрисида маълумот беринг
    
13. 
    Эндоплазматик тўр ёки эндоплазматик ретикулум.тузилишини ва вазифасини тушунтириб беринг
    
14. 
    Митохондрийларнинг тузилиши ва вазифаси тўғрисида тушунча беринг.
    
15. 
    Лейкопласт тузилишини ва вазифасини тушунтиринг.
    
16. 
    Хлоропластлар. тузилишини ва вазифасини айтинг
    
17. 
    Хромопластлар тузилишини ва вазифасини тушунтиринг
    
18. 
    Витаминлар.ва ферментлар ҳақида маълумот беринг.
    
19. 
    Фитогармонлар, антибиотиклар ва фитонцидлар ҳақида гапириб беринг
    
20. 
    Ҳужайрадаги заҳира моддаларга нималар киради
    
21. 
    Ҳужайранинг қандай бўлиниш типларини биласиз?
    
22. 
    Амитоз, эндомитоз ва митоз тўғрисида тушунча беринг.
    
23. 
    Мейоз бўлиниш қайси ҳужайраларда ва қандай бўлади?
    
24. 
    Физиологик актив моддалар тўғрисида тушунча.
    
25. 
    Ҳужайра шираси ва унинг таркибий қисмини таърифланг.
    
26. 
    Ҳужайра пўсти ва унинг шакли ўзгариши тўғрисида нимани биласиз.
    

Маълумки, ўсимликлар бир ҳужайрали оддий тузилишидан анча мураккаб кўп ҳужайра ҳамда махсус вегетатив ва генератив органга эга бўлган ўсимликлар даражасига етгунга қадар катта эволюцион жараённи босиб ўтганлар. Шунинг учун ҳам сувда ва қуруқликда яшовчи ўсимликлар организмининг тузилишида кескин фарқ бор. Қуруқликда яшовчи ўсимликларда илдиз, поя, барг ва бошқа хил органларнинг етилиши билан уларнинг вазифалари ҳам, ички микроскопик тузилиши ҳам ўзгаради. Масалан, сувда яшовчи сув ўтларнинг талломи (танаси) асосан бир хил тузилишга эга бўлган ҳужайралардан ташкил топган бўлса, танаси илдиз, поя ва баргларга дифференциацияланган юксак ўсимликлар эса ҳар хил вазифани бажарувчи ва турли хил тузилишга эга бўлган ҳужайралар йиғиндисидан (комплексидан) тузилган. Ўсимлик баргларида фотосинтез вазифасини бажарувчи ҳужайралар йиғиндиси бўлса, илдиз учида сув ва унда эриган минерал моддаларни шимиб олиб, ўсимликнинг бошқа органларига етказиб берадиган махсус сўриш вазифасини бажарувчи ҳужайралар йиғиндиси мавжуд. Демак, бир хил вазифани бажарувчи, бир-бирига ўхшаш. келиб чиқиши ҳам умумий бўлган ҳужайралар йиғиндисига тўқима дейилади. Масалан, буғдой, арпа ва шу каби ўсимликлар уруғидаги муртакнинг тузилишини олганимизда унда бошланғич илдизча, пояча бошланғич баргча ва куртаклар борлигини кўрамиз. Муртак органларини ташкил этувчи ҳужайралар бир хил тузилишга эга, яъни улар изодиаметрик катта ядроли, ҳужайра пўсти юпқа целлюлозали, вокуолсиз тузилган ва улар бир хил вазифани бажаради. Яъни, доимо бўлиниб ўсиб туради, бу ҳужайраларнинг келиб чиқиши ҳам умумий: улар уруғланган тухум ҳужайрадан кейин ёки зиготадан ҳосил бўлади. Бироқ муртак ҳужайраларининг бир қисми асосий илдизни, иккинчиси - пояни ва учинчиси эса бошланғич баргларни (примордияларни) ҳосил қилади.

1807-йили Г. Линк тўқималарни паренхиматик ва прозенхиматик тўқимага ажратган эди. Албатта бу Сунъий тасниф ҳисобланарди, чунки унинг негизида фақат битта белги яъни ҳужайра бўйининг энига нисбати ётар эди. Кейинчалик гистолог П. Ван Тигем тўқималарни тирик ва ўлик гуруҳга ажратди. Бу ҳам туб маъноси билан Сунъий тасниф эди,чунки ўсимлик органларидаги тўқималарни ўлик ва тирик қисмга ажратиш шартли бўлиб, амалда улар орасидаги фарқ деярли бўлмайди. Тўқималарни илмий асосда тасниф қилган олим физиолог И. Саксдир. У 1868 йилда ўсимлик тўқималарини бажарадиган вазифасига ҳам уларнинг жойланишига қараб уч гуруҳга: қопловчи, ўтказувчи ва асосий тўқималарга ажратди. Бу хил бўлиниш ҳозирга қадар ҳам ўз аҳамиятини йўқотган эмас ва тўқималар системасида асосий ўринни эгаллайди.

Илмий асосда тузилган ҳозирги замон таснифи бўйича тўқималар қуйидагича бўлади:

1. Меристематик ёки ҳосил қилувчи тўқималар.

2. Қопловчи тўқималар.

3. Асосий тўқималар.

4. Механик тўқималар.

5. Ўтказувчи тўқималар.

6. Ажратувчи система.

Кўпчилик ҳолатларда ажратувчи система ўтказувчи тўқималар жумласига қўшиб ўргатилади
Ҳосил қилувчи тўқималар (меристема)

Ўсимликлар доимо ўсишда бўлади, аммо фаслларнинг кескин ўзгариши (совуқ тушиши, қор ёғиши) билан ривожланишдан тўхтайди. Ўсимликларнинг бўйига ўсиши, энига кенгайиши ёки янги органларининг пайдо бўлиши негизида ҳосил қилувчи тўқималар ётади. Келиб чиқишига кўра ҳосил қилувчи тўқималар бирламчи ёки иккиламчи, ўсимликда жойланишига кўра эса учки (тепа) ҳамда ён ва интерколяр ҳосил қилувчи тўқималарга бўлинади Тепа меристема вегетатив новда ва гул новда ҳосил қилувчи ҳамда илдиз учи меристемаларига бўлинади ва улар илдиз билан пояларнинг учида жойлашади. Ён меристемаларига илдиз ва поялар марказий цилиндрининг атрофида жойлашган перицикл прокамбий ва камбийлар киради. Бирламчи меристема уруғ муртагида, поя, илдиз ва уларнинг учларида ён поялар ҳамда куртакларда жойлашиб, янги органларнинг ҳосил бўлишини, шунингдек ўсимликларнинг бўйига ўсишини таъминлайди (10-расм).

10- расм. Илдиз (А) ва поянинг (Б) ўсиш конуси:

Иккиламчи меристемага камбий ва пўкак камбийси ёки феллоген киради. Бойламлараро камбий ўсимлик органларининг энига ўсишини таъминлайди, феллоген эса иккиламчи тўқима перидермани ҳосил қилади.

Ўсаётган меристематик ҳужайралар пўстининг таркибида 92,5 % сув, қолган 7,5 % қуруқ қисмининг таркибида пектин, гемицеллюлоза, протеин ва шу каби моддалар учрайди. Бу ҳужайраларнинг ядроси ҳам катта бўлади.. Меристема ҳужайрасида кўпинча битта ядроча бўлиб, унинг таркибида протеиндан ташқари, РНК, фосфолипидлар, олтингугурт, калий, калъций бор.

Меристематик ҳужайралар цитоплазмасида РНК моддаси кўп бўлган 40-50%) микросом, протеин ва фосфолипидлар бўлади. Бу хил ҳужайраларда яна митохондрийлар ҳам кўп учрайди.

Тепа (апикаль) меристема поя, илдиз ва уларнинг ён ўқларининг учида жойлашган. Бу меристема ҳисобида органлар доимо бўйига ўсиб туради. Апикаль меристеманинг тузилиши турли органларда ҳар хил. Масалан, эндоген усулда ўсадиган илдиз апекси барглар ва ён новдалар ҳосил қилмайди. Поя апекси экзоген усулда ўсиб ундан барглар ва ён новдалар ҳосил бўлади.

Ё

в – плерома, а₁ – эпидермис, б₁ – бирламчи пўстлоқ,

в₁ – марказй цилиндр.

н (лотерал) меристема келиб чиқиши жиҳатидан иккиламчи меристема бўлиб, у кўп йиллик, икки паллали ўсимликлар илдизи ва поясининг ксилема (ёғочли) ҳамда флоэма (луб) қисмининг ўртасида - улар юзасига параллел бўлиб жойлашади ва у камбий дейилади. Ён меристема органларнинг энига ўсишини таъминлайди.

Интеркаляр меристемалар. Бу меристема поя бўғим оралиғининг базал қисмида, яъни остида ҳамда баргда ҳосил бўлади. Интеркаляр ўсиш кенг тарқалган, у қирқбўғим, шунингдек, буғдойдошлар, зирадошлар ва шу каби бошқа икки паллалиларнинг вакилларида бўлади. Интеркаляр ўсиш ҳамма пояларда учрайди. Аммо ҳар хил ўсимликларда унинг интенсивлиги ва ўсиш муддати турличадир. Масалан, ерёнғоқ (арахис) ўсимлигида актив интеркаляр ме-ристема ҳужайраларининг узлуксиз бўлиниши натижасида ривожланаётган мева тупроқ остида ҳосил бўлади.

Буғдойдошлар (буғдой, арпа, жавдар маккажўхори, шоли) да интеркаляр ўсиш ҳисобига бўғим оралиғи узаяди. Маълум вақтдан кейин бўғим оралиғида ўсиш тўхтайди, аммо унинг бази жойларида кичик интеркаляр ўсиш тўқималари ўз фаолиятини тўхтатмайди. Шу сабабли ётиб қолган поялар ана шу тўқималар ҳисобига яна қайта тикланади (11-расм).

Меристема - бир-бири билан зич жойлашган катта ядроли, пўсти юпқа (пектин ва целлюлозали), ичи фақат цитоплазма билан тўлган вакуоласиз, тирик ҳужайралар йиғиндисидан ташкил топган. Бу ҳужайралар интенсив бўлиниши ва диффереицияланиш ҳусусиятига эга. Яъни улардан ҳар хил тўқималар ҳосил бўлиб туради.

Қопловчи тўқима ўсимликнинг барча органларини қуриб қолишдан ва ташқи муҳитнинг бошқа ноқулай шароитларидан, яъни ортиқча қуёш таъсиридан, кучли исиб кетишдан, механик шикастланишлардан, зараркунанда микроорганизмларнинг ички тўқималарга киришидан ҳимоя қилади. Қелиб чиқиши ва жойлашишига кўра қопловчи тўқима уч гуруҳга; эпидермис, пўкак ёки перидерма ҳамда қуриқ пўстлоққа бўлинади.

Эпидермис (юнонча «epi»-юқори, «derma»-тери маъносини билдиради) бирламчи қопловчи тўқима ҳимоя вазифасини бажаради, яъни ўсимликнинг ёш органларини қуёш нури таъсирида қуриб қолишдан сақлайди, барг орқали бўлиб турадиган транспирацияъни чегаралайди ва бошқа механик таъсирлардан ҳимоя қилади.

Эпидермис ўсимликнинг барг ва ёш новдаларини ташқи томондан ўраб турувчи бир қават зич жойлашган тирик паренхиматик ҳужайралардан тузилган (12-расм). Ҳужайра пўсти эса бир неча бор букилган. Ичида йирик вакуоласи бўлади. Хлоропластлар эпидермис ҳужайраларида учрамайди, бу ҳужайраларнинг пўсти эса ҳамма жойида ҳам бир хил қалинлашмаган. Ташқи муҳит, яъни атмосфера томон жойлашган ҳужайра пўсти бошқа қисмларига қараганда қалинроқ бўлади. Бунинг устига у ерда кутин қавати, мум қатлами ёки майда тукчалар зич бўлиб жойлашади. Туклар оддий ва безли бўлади. Безли тукларда эфир мойлари, кислоталар ва ферментлар мавжуд.

К



12-расм. Эпидермисдаги устицанинг тузилиши:

А–устицанинг кўриниши, Б–устицанинг устидан кўриниши: 1–эпидермис ҳужайраси, 2–ўстицанинг қамровчи ҳужайраси, 3–хлорофилл доначалари, 4–устица тешиги, 5–ҳужайра мағизи, 6–цитоплазма, 7–устицанинг олдинги тешиги, 8–орқа томони, 9–ҳаво бўшлиғи, 10–хлоропластли қамровчи ҳужайра, 11–қамровчи ҳужайранинг юпқа пўсти, 12–13–кутикула, 14–ҳужайранинг целлюлозали пўсти, 15–ядро.

Оғизчалар иккита ловиясимон шаклли қамровчи ҳужайрадан тузилган бўлиб, бу ҳужайралар газ ва сув буғлатиб турадиган тешикни ҳосил қилади. Камровчи ҳужайралар пўсти ҳар хил яъни, оғизча тешикчалари томон жойлашган пўсти бошқа қисмларига нисбатан қалинроқ тузилган. Бу ҳужайралар таркибида хлоропластлар мавжуд бўлиб, шу белгиси билан эпидермис ҳужайраларидан фарқ қилади. Қамровчи ҳужайралар атрофида ўрнашган эпидермис ҳужайралари оғизча ён ҳужайралари дейилади. Ёруғликда етарли сув бўлган тақдирда фотосинтез жараёни ўтади. Бу пайтда оғизчалар очиқ бўлади. Қоронғилик тушганда фотосинтез тўхтайди ва оғизчалар ҳам ёйилади. Иссиқ ёз ойларида туш пайти барг орқали сувнинг буғланиши кучайиб тупроқда ўсимлик учун сув миқдори камайса, оғизчалар ёпилади. Бу ўсимликни қуриб қолишдан сақлайди. Оғизчаларнинг очилиш ва ёйилиш механизми бу қамровчи ҳужайралардаги хлорофилларга боғлиқ, яъни қуёш нури тушиши билан қамровчи ҳужайраларда фотосинтез бошланиб крахмал ва қанд моддаси ҳосил бўлади, натижада қамровчи ҳужайралар концентрацияси уни ўраб турувчи эпидермис ён ҳужайраларининг концентрациясига қараганда кескин ортади. Бунда физиканинг Осмос қонунига асосан эпидермис ён ҳужайраларидаги сув қамровчи ҳужайраларга ўтиши натижасида ҳужайраларнинг ҳажми кенгаяди, тургор ҳолати кескин ортади ҳамда қамровчи ҳужайралар пўсти чўзила бошлайди. Бироқ оғизча тешикчалари томон жойлашган қамровчи ҳужайралар пўстида чўзилиш ҳусусияти йўқ. Шу сабабли чўзилаётган қамровчи ҳужайралар пўсти ҳужайра пўстининг бу қисмини икки томонга тортади, натижада оғизчалар очилади.

Қ
13-расм. Перидерманинг ҳосил

бўлиш схемаси:

1 – пўкак, 2 – пўкак камбийси (феллоген),

3 – феллодерма, 4 – эпидермис, п – перидерма
оронғиликда ёки ёзнинг туш пайтларида фотосинтез тўхташи билан қамровчи ҳужайралар концентрацияси билан эпидермис ён ҳужайраларининг концентрацияси тенглашади. Бунда қамровчи ҳужайралардаги сув яна қайта қўшни ҳужайраларга ўтиши туфайли оғизчалар ёпилади. Оғизчаларнинг ёпилиш ва очилишига атмосферадаги карбонат ангидриднинг миқдори ҳам таъсир этади. Қамровчи ва унинг атрофида жойлашган эпидермис ён ҳужайраларининг шакли турли-туман бўлади . Уларнинг шакли, катталиги, қамровчи ҳужайраларнинг ён ҳужайраларга нисбатан жойланиши муҳим морфологик белгилар бўлиб, ўсимлик турларини аниқлашда бу белгилардан кенг фойдаланиш мумкин, чунки бу белгилар анча консерватив ҳисобланади.

Ёпиқ уруғли ўсимликларда тўрт хил оғизча аппарати мавжуд:

1. 
   Аномоцит оғизчалар. Оғизча атрофида ён ҳужайралар бўлмайди ва улар ток, қизил қалампир, шувоқ, изен ўсимликларда учрайди.
   
2. 
   Анизоцит оғизчалар. Бунда оғизчанинг қамровчи ҳужайралари эпидермиснинг учта ён ҳужайралари билан ўралган бўлади. Бу ҳужайралардан биттаси қолган иккитасига нисбатан кичик бўлади.
   

3. 
   Парацит оғизчалар. Бунда битта ёки бир нечта эпидермиснинг ён ҳужайралари оғизчанинг узунасига параллел бўлиб жойлашади.
   
4. 
   Диацит оғизчалар. Оғизчанинг атрофидаги икки ён ҳужайра пўстлари оғизча бўйига нисбатан перпендикуляр жойлашади.
   

Оғизчалар асосан баргнинг остки эпидермисида, сув бетида сузиб юрувчи ўсимликларда эса баргнинг устки эпидермиссида жойлашади.

Эпидермис кўпинча бир йил яшайди, кейин эса тушиб кетади. Эпидермис асосан бир қават ҳужайралардан ташкил топган, бироқ олеандр (Nirium aleander ) ўсимлигида у икки қават бўлади. Фикус ва кўпчилик нинабаргли ўсимликларнинг вакилларида эпидермис бир неча йил тўкилмасдан яшайди.

Кузга бориб кўп йиллик ўсимликнинг органларида эпидермис ўрнини иккиламчи қопловчи тўқима - пўкак (перидерма)эгаллайди (13-расм).

Пўкак (перидерма). Одатда эпидермис ўсимлик органларида бир неча ойдан йилгача сақланади, кейин эса тўкилади ва унинг ўрнини иккиламчи қопловчи тўқима - пўкак эгаллайди. У эса ўз навбатида иккиламчи ҳосил қилувчи тўқима-феллоген ёки пўкак камбийсидан ҳосил бўлади.

Феллоген бир қатор тангентал чўзилган, доимо бўлиниш ҳусусиятига эга бўлган ҳужайралардан иборат. У кўп йиллик ўсимликларда эпидермис остида жойлашган бирламчи пўстлоқ ҳужайраларидан ҳосил бўлади. Олма, нок, тол, олеандр ва шу каби ўсимликларда феллоген эпидермис ҳужайраларидан ҳосил бўлади, оқ акация (Robinia pseudoca) ва гледичия ўсимликларида эса у бирламчи пўстлоғининг ичкарисида жойлашган учинчи қатор паренхима ҳужайраларидан ёки иккиламчи пўстлоқ ҳужайраларидан ҳам ҳосил бўлиши мумкин.

Феллоген ҳужайраларнинг пўсти юпқа қуюқ донадор цитоплазмали бўлади. Уларнинг бўлиниши доимо тангентал йўналишда, яъни поя юзасига параллел бўлади. Феллоген ўзидан ташқи томонга зич радиал жойлашган ҳужайралар ҳосил қилади, ҳужайралараро бўшлиқлари бўлмайди. Кейинчалик бу ҳужайраларнинг пўсти қалинлашади ва суберин моддасини шимиб олиши натижасида пўккаклашади, натижада ҳужайра протопласти ўлади. Пўккаклашган ҳужайралар ўлик, ҳужайраси бўш (Quercus Suber) ёки смола ҳамда ошловчи моддалар билан тўлган бўлади. Оқ қайин ўсимлигида бетулин моддаси бўлиб, бу ўсимлик поясиин оқ рангга бўяйди.

Феллоген ичкарига қараб тирик хлорофилли паренхиматик ҳужайралар ҳосил қилади. Бу ҳужайралар сийрак жойлашиб улар орасида ҳужайралараро бўшлиқлар қолади. Бу тўқима феллогерма дейилади. Демак, феллоген, пўкак (феллема) ҳамда феллодермани биргаликда перидерма дейилади.

Ясмиқчалар (чечивичкалар). Бирламчи қопловчи тўқима (эпидермис)даги оғизчалар пояда баргдагига нисбатан камроқ бўлади ва кейинчалик эпидермис билан бирга тўкилади. Бироқ эпидермисдаги бази бир оғизчалар остидаги бирламчи паренхима ҳужайраларидан махсус гуруҳ хлорофилсиз ҳужайралар ҳосил бўлади. Улар кенгаяди, бу ҳужайраларнинг ўрта пластинкаси эрийди ва ҳужайралар бир-биридан ажралиб, шарсимон шаклга киради. Бундай ҳужайралар бажарувчи тўқима дейилади. Ана шу ҳужайралар остида ясмиқчалар феллогени ривожланади. Натижада бажарувчи ҳужайралар пўсти пўккаклашади ва ичи ҳаво билан тўлади. Кейинчалик бу тўқима алоҳида ёки гуруҳ ҳужайраларига ажралади ва улар орасида кўп миқдорда ҳужайралараро бўшлиқлар вужудга келади. Ана шу бўртаётган тўқималар босими остида эпидермис ёрилади ва унда ёриқча ҳосил бўлади. Пояда бу усул билан ҳосил бўлган ёриқли бўртма ясмиқча дейилади. Шу ясмиқчалар орқали атмосфера билан поянинг ички тўқималари ўртасида газ алмашинув жараёни бўлади. Ясмиқчалар органларнинг илгари оғизчалар бўлган жойларда ҳосил бўлади. Демак, оғизча ва ясмиқчалар ўртасида ўзаро функционал боғланиш мавжуддир.

Маълумки, қорақат ва зиркларда феллоген ва ундан ҳосил бўлган перидерма поя пўстлоғининг анча ичкарисида ҳосил бўлади. Бундай ҳолларда ясмиқчалар тўғридан тўғри феллоген ҳужайраларидан ажралиб чиқади. Ясмиқчалар гилос (Prunus avium), бўзина (Sambueus racemosa), тут (morus) ва шу каби ўсимликлар поясида яққол кўзга ташланади.

Пўккакнинг қалинлиги ўсимликларда ҳар хил бўлади. Масалан, пўккакли эман (Querus suber) дарахтида пўккакнинг қалинлиги 25 см гача бориши мумкин.

Қуруқ пўстлоқ. Кўп йиллик дарахт ўсимликларнинг пояларида пўкак ўрнини аста-секин қуруқ пўстлоқ эгаллайди. Шу сабабли уни баъзан учламчи қопловчи тўқима ҳам дейилади. Дарахтсимон ўсимликлар пояси камбий қаватининг узлуксиз ривожланиши натижасида доимо энига ўсиб йўғонлашиб туради, поянинг ана шундай энига ўсиш давомида 2-3 йилдан сўнг перидерма ёрилади. Поя пўстлоғининг ички қатламларидан янги феллоген ҳосил бўлади ва ундан янги пўкак қавати ривожланади. Бир неча йилдан кейин эса поянинг ташқи томонида жойлашган пўстлоқнинг ҳамма тўқималари, шу жумладан эрта ҳосил бўлган феллоген ва феллодермалар ҳам ўлади. Ана шу марказий цилиндрдан ажралган ва унинг ташқи томонида жойлашган пўстлоқнинг ўлик тўқималар йиғиндисига қуруқ пўстлоқ дейилади. Демак, қуруқ пўстлоқ бу ҳужайралари ўлган ҳар хил тўқималар йиғиндисидир.

Шу сабабли қуруқ пўстлоқ пўккакга қараганда ўсимликларнинг ички тўқималарини ташқи муҳитнинг ҳар хил ноқулай таъсирларидан ишончли асрайди. Ўрмон минтақасида ўсувчи ўсимликларнинг қуруқ пўстлоқларида замбуруғ, лишайник ва моҳлар ҳаёт кечиради. Тропик ва субтропик мамлакатлардаги ўсимликларнинг қуруқ пўстлоқларида эса ҳаттоки юксак ўсимликлар - эпифитлар яшайди. Вақт ўтиши билан бази бир дарахт-ўсимликлар (ток, чинор)да қуруқ пўстлоқ тўкилиб туради.