История изучения рукокрылых южного урала и прилежащих территорий

ВВЕДЕНИЕ... 4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА И

ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ... 7

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ . . . 15 Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ... 23

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РУКОКРЫЛЫХ ... 35

4.1. Фауна рукокрылых и характер их пребывания ... 35

4.2. Распространение, экология, фаунистический и природоохранный статус рукокрылых в регионе (повидовые очерки) . . . 36

4.2.1. Myotis nattereri (КиЫ, 1817)... 36

4.2.2. Myotis mystacinus (КиЫ, 1817)... 40

4.2.3. Myotis aurascens (Kuzyakin, 1935). ... 44

4.2.4. Myotis brandtii (Eversmann, 1845) . ... 47

4.2.5. Myotis daubentonii (КиЫ, 1817)... 52

4.2.6. Myotis dasycneme (Boie, 1825) ... 57

4.2.7. Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) ... 62

4.2.8. Nyctalus lasiopterus (SchrebeT, 1780) ... 66

4.2.9. Nyctalus noctula (Schrzber, 1774)... 69

4.2.10. Nyctalus leisleri (КиЫ, 1817)... 74

4.2.M. Pipistrellus pipistrellus (Schrcher, 1114). ... 76

4.2.12. Pipistrelluspygmaeus (Leach, 1825) ... 79

4.2.13. Pipistrellus nathusii (Keiserling et Blasius, 1839) . . 80

4.2.14. Eptesicus nilssonii(Keiserling et Blasius, 1839) . . 86

4.2.15. Eptesicus bobrinskoi Kuzyakin, 1935 ... 90

4.2.16. Eptesicus serotinus Schreber, 1775 ... 93

4.2.17. Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758) ... 96

4.3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РУКОКРЫЛЫХ ... 104

4.3.1. Места обитания ... 104

4.3.2. Места охоты ... 106

4.3.3. Летние убежища ... 107

4.3.4. Зимние убежища . . . . . . . ПО

4.3.5. Экологические комплексы . . . . . . 112

4.3.6. Колониальность . . . . . . . 114

4.3.7. Соотношение полов . . . . . . . 115

4.3.8. Относительное обилие, встречаемость и охрана. . . 118 Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ

РУКОКРЫЛЫХ В ГОРАХ И НА РАВНИНАХ . . . . 123

5.1. Относительное обилие и встречаемость рукокрылых в разных природных зонах . . . . . . . . . 124

5.2. Относительное обилие и встречаемость в горных ландшафтах . 129

ВЫВОДЫ... 131

ЛИТЕРАТУРА... 133

ПРИЛОЖЕНИЕ... 153

Введение

ВВЕДЕНИЕ

Всестороннее изучение рукокрылых диктуется рядом соображений. Во-первых - недостаточность сведений о распространении этой группы животных на обширных пространствах затрудняет анализ терриофауны России в целом. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, которые могут заполнить этот пробел. Во-вторых - не до конца изучен образ жизни летучих мышей в разных частях ареалов многих видов, что не дает полного представления о роли рукокрылых в экосистемах, где они, по-видимому, занимают не последнее место в процессе поддержания их устойчивости. Исследования рукокрылых важны и в плане их охраны. Знания видового состава и относительной численности этих животных могут создать основу для защиты летучих мышей.

Особый интерес представляют эколого-фаунистические исследования рукокрылых Южного Урала, который, в отличие от смежного Поволжья, до сих пор считался «белым пятном». Поскольку целенаправленные исследования хироптерофауны региона до настоящего времени практически не проводились, оставались открытыми многие вопросы биологии и экологии летучих мышей этой горной страны. Особенно интересен Южный Урал тем, что здесь наблюдается смешение фаун трех больших комплексов:

бореального, европейского неморального и туранского горно-пустынного. В связи с этим становится актуальным изучение видов, находящихся на периферии своих ареалов. В этом отношении Южный Урал, благодаря своим уникальным географическим и климатическим особенностям, является оптимальной модельной территорией для изучения обитающих здесь 16 периферийных видов. На Урале проходят юго-восточные границы ареалов видов родов Nyctalus, Pipistrellus, некоторых видов рода Myotis, а также северные границы азиатских по происхождению форм Eptesicus bobrinskoi и Е. serotinus turcomanus. Требуют уточнения границы распространения недавно выделенных видов - М. aurascens и P. pygmaeus. Особенности распространения животных, обитающих на границах своих ареалов, всегда интересовали ученых-специалистов.

Неизученными остаются пути сезонных миграций и не известны места зимовок уральских популяций перелетных форм. Кроме того, необходимость изучения хироптерофауны рассматриваемого региона диктуется довольно резко меняющейся в последние годы экологической обстановкой. Например, известно, что происходящее постепенное потепление климата приводит к значительным изменениям в составе и размещении рукокрылых в соседнем с Уралом Поволжье.

Проведенные нами исследования были направлены на всестороннее изучение летучих мышей Южного Урала и смежных с ним территорий. С этой целью были поставлены следующие основные задачи:

1) инвентаризация фауны рукокрылых и составление повидовых кадастров;

2) уточнение границ распространения рукокрылых в регионе;

3) выявление редких, малочисленных и уязвимых на Южном Урале видов;

4) выявление характера пребывания и особенностей экологии рукокрылых;

5) характеристика встречаемости и относительного обилия видов по ландшафтным зонам;

6) выяснение закономерностей распределения видов на равнинах и в горной местности.

Автор выражает признательность коллективу кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета за помощь в сборе материала; особую благодарность - заведующему кафедрой и научному руководителю проф. Ильину В.Ю. за содействие в подготовке к защите настоящей работы и Смирнову Д.Г. за всестороннюю поддержку в сборе и обработке материалов.

Глава 1.

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

(обзор литературы)

Урал издавна привлекал внимание ученых зоологов. Однако по известным причинам этот регион долгое время был не доступен для естествоиспытателей. Первые отрывочные сведения о фауне обширной горной страны содержатся в летописных источниках, относящихся к X-XVII вв. (Руденко, 1955).

Начало целенаправленного изучения фауны млекопитающих Урала было положено в первой половине XVIII в. П.И. Рычковым (1712-1777гг.), который прожил в Оренбургской губернии свыше 40 лет и занимался зоогео-графическими исследованиями края. В его работах, посвященных млекопитающими, есть упоминание о многочисленных скоплениях в пещерах летучих мышей. В дальнейшем изучение хироптерофауны Южной и Средней его части были продолжены экспедициями, организованными Российской Академией Наук под руководством академика П.С. Палласа. В 1769 г. Он совершил путешествия по Южному, а в 1770 г. по Среднему Уралу. По своему масштабу и целям экспедиции не имели в то время себе равных в мире. Были исследованы огромные территории и сделаны уникальные описания, которые и в настоящее время не потеряли своей исторической ценности. Свои фауни-стические наблюдения П.С. Паллас опубликовал в книге «Путешествие по разным провинциям Российской империи» (1771-1778). В 1811-1831 гг. вышел в свет его капитальный научный труд «Zoographia Rosso-Asiatica», в котором сообщается о некоторых местах находок летучих мышей на Урале и сопредельных территориях. В то время в рассматриваемом регионе П.С. Пал-ласом обнаружено только два вида рукокрылых: рыжая вечерница и нетопырь-карлик. Но, как отмечает впоследствии М.Н. Богданов (1871), что «несмотря на отрывочность и, так сказать, случайность, эти наблюдения важны

как летопись, которая при осторожном пользовании ею, может служить показателем изменений, происшедших в местной фауне в течение последнего века».

В первой половине XIX в. исследования фауны млекопитающих Южного Урала связано с именем Э.А. Эверсмана (1794-1860 гг.). На протяжении 30 лет он работал в Оренбургском крае, в состав которого входила значительная часть современной Башкирии, Челябинская и Курганская области и получил ценнейшие данные о природе еще никем не исследованных областей. Его работа «Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности» (1850) была первой обстоятельной сводкой научных сведений о млекопитающих Южного Урала и смежных регионов. Э.А. Эверсманом описано 113 видов зверей, о которых приведены экологические сведения: распространение, места обитания, питание, размножение. В их число вошло 10 видов рукокрылых, среди которых ночница Брандта, впервые добыта и описана им как вид. За время его работы в имении Спасское была собрана большая коллекция летучих мышей, часть которой до настоящего времени хранится в ЗИН РАН и Казанском университете.

Преклоняясь памяти выдающегося естествоиспытателя, в 1995 г. мы посетили дом-музей Э.А. Эверсмана в с. Спасское и были удивлены его чрезвычайно запущенным состоянием (рис. 1). На завалине бревенчатого дома располагался внушительных размеров муравейник, а через проем окна было видно, что часть потолка из-за давно прохудившейся крыши обвалилась. Вторая половина дома-музея была отдана под жилье беженцам с Кавказа. Удручающую картину дополняла «стена» крапивы, окружавшая музей. И только памятная мраморная доска над дверью говорила о том, что здесь жил выдающийся исследователь Оренбургского края. В 2002 г. дома Э.А. Эверсмана, срубленного когда-то из столетних сосен, уже не было. На его месте остался лишь разрушенный фундамент и несколько сгнивших бревен (рис. 2).

Рис. 1. Дом-музей Э.А. Эверсмана (фото сделано в июне 1995 года)

;

Иг!

R

Рис. 2. Место, где еще в 1995 г стоял дом-музей Э.А. Эверсмана (фото сделано в июле 2002 года)

Изучение фауны восточных и западных склонов Северного Урала начато в 1847 г. экспедицией от Русского географического общества. В ее задачи входило составление зоологических коллекций, что было поручено И.Ф. Брандту. В отчете он использует не только свои данные, но и результаты, полученные помощником П.С. Палласа В.Ф. Зуевым в 1771г. на Северном и Полярном Урале (Брандт, 1855).

Некоторые материалы о рукокрылых рассматриваемого региона можно найти в работах по фауне «земли русской» (Симашко, 1851; Шренк, 1855; Кесслер, 1872; Карелин, 1875).

Существенный вклад в изучение млекопитающих смежного с Уралом Поволжья внес ученик Э.А. Эверсмана профессор Казанского университета М.Н. Богданов, в 1870-1871 гг. исследовавший животный мир от Казани до взморья. Им был дан глубокий анализ фауны Волжской долины. Позже, по этому региону не было подобных сводок по видовому составу и распространению позвоночных животных еще несколько десятилетий.

В 70-х годах прошлого столетия исследованием фауны Среднего и северных частей Южного Урала занимался Л.П. Сабанеев. В ряде его работ (1872, 1874) содержатся сведения о видовом составе и распространении 41 вида млекопитающих, 5 из которых - летучие мыши. Интересным фактом в его работах, равно как и в работе Н.П. Булычева (1878), является упоминание об обитании в Екатеринбургской губернии нетопыря Натузиуса. До недавнего времени эти находки (если животные определены верно) оставались самыми восточными в пределах ареала этого вида.

Серьезный вклад в изучение фауны Оренбургского края внес Н.А. За-рудный (1894-1897). Им была собрана коллекция из 15 видов рукокрылых, но только 7 из них были достоверно определены в 1885 году М.Н. Богдановым, другая же часть погибла при пожаре в 1892 г. в Оренбурге. В 1898 г. вышли его работа «Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края», содержащая ценные сведения о составе, распространении и биологии летучих мышей. Н.А. Зарудный писал: «Т.к. М.Н. Богданов успел определить только не-

10

сколько видов, то мне в настоящее время и приходится говорить именно о них потому, что я не смею ручаться за правильность своих собственных определений летучих мышей. Впрочем, я считаю возможным упомянуть сверх того еще об одном виде, именно о Vespertilio serotinus Schreb., которого трудно смешать с какими бы то ни было другими летучими мышами». Таким образом, из-за нелепой случайности, Н.А. Зарудный приводит сведения по распространению лишь семи уже известных здесь видов рукокрылых.

В 1904-1907 гг. В.Н. Бостанжогло занимался изучением Заволжья, в частности фауной Бузулукского бора, где им была собрана прекрасная коллекция млекопитающих, в последствии обработанная СИ. Огневым (1926) и опубликованная в работе «Млекопитающие Самарской губернии и Уральской области». В состав коллекции входили и летучие мыши, из которых гигантская вечерница отмечена здесь впервые. Эта находка до сих пор является самым восточным пределом обнаружения этого вида в Европейской России.

В 1928г. СИ. Огневым была издана монография «Звери Восточной Европы и Северной Азии», в которой автор объединил и систематизировал все известные до этого времени сведения по систематике, биологии и распространению млекопитающих. В книгу вошли материалы о 13 видах летучих мышей обширного региона.

Дальнейшие работы были связаны с изучением видового состава рукокрылых (Кузнецов, 1926, 1927, 1928, 1936; Бажанов, 1930; Ралль, 1935; По-ложенцев, 1935, 1937, 1949), распространения и биологии отдельных видов Урала и Поволжья (Флеров, 1933; Барабаш-Никифоров, 1937), заповедников региона (Скалой, 1940; Теплов, Теплова, 1947; Раевский, 1947; Воронов, 1951).

11

В 40-х годах Е.М.Воронцов (1949), исследуя наземных позвоночных Камского Приуралья, установил здесь обитание 59 видов и подвидов млекопитающих, из которых 7 видов - летучие мыши.

В пятидесятые годы текущего столетия публикуются работы по млекопитающим, содержащие сводки и о летучих мышах (Виноградов, 1950, 1952, 1953; Строганова, 1954; Фоканов, 1954; Чернявская, 1959).

В 1960 г появляется работа В.А. Попова "Млекопитающие Волжско-Камского края", в которой автор подводит итоги изучения фауны столь обширного региона и смежных с ним территорий и приводит сведения по распространению и биологии тринадцати обитающих в крае летучих мышах.

В последующие годы большое внимание было уделено подробному исследованию зимовок летучих мышей: характер убежищ, условия зимовки, распределение, численность и видовое соотношение зимующих зверьков (Кириков, 1952, 1953; Кузнецов, Козлов, 1958; Стрелков, 1958, 1961, 1965; Большаков, 1967).

С 1948 по 1969 гг. исследованием фауны Урала занимался коллектив кафедры зоологии Уральского университета под руководством М.Я. Марви-на. В результате многих экспедиций осуществлена инвентаризация фауны млекопитающих всего Урала, Предуралья и Зауралья. В работе «Фауна наземных позвоночных Урала» (1969) М.Я. Марвин указывает на обитание в

12

регионе 10 видов рукокрылых (М. mystacinus и М. brandti, P. pipistrellus и Р. pygmaeus относит к одному виду) и дает краткую характеристику их образа жизни, мест находок с указанием авторов, отмечает практическое значение. М.Я. Марвин приводит в систему все знания, касающиеся истории изучения исследованной территории. Впервые им осуществлено зоогеографическое районирование Урала и сопредельных территорий. Учитывая существенные различия в природных условиях, было выделено 9 фаунистических участков (Полярный Урал, Лесной горноуральский, Лесной северопредуральский, Лесной среднепредуральский, Лесной северозауральский, Лесной средне зауральский, Лесостепной предуральский, Лесостепной зауральский и Степной) и приведена краткая физико-географическая характеристика каждого из них. Это дает возможность более глубокого понимания формирования фауны рассматриваемой территории.

Позднее, в печати появлялись только отрывочные сведения о местах находок уже известных в регионе и смежных районах видов (Демяшев, 1964, Стрелков, 1970, 1980, 1983, 1988; Ткаченко, 1971; Кожева и др., 1973; Оводов, 1974; Стуканова, 1974, 1976, 1977, 1981, 1982; Чащин и др., 1971, 1978; Белянин, 1981; Большаков, 1981, 1984; Стрелков, Бунтова, 1982; Линдеман, Субботина, 1983; Стрелков, Шаймарданов, 1983; Шапошников, Байкова, 1983; Бутовский и др., 1985; Байтеряков, 1987, 1990; Стариков и др., 1988, 1990).

В смежных с Уралом районах целенаправленное изучение рукокрылых ведется в Среднем Поволжье (Ильин, 1979, 1985, 1986, 1987, 1988, 1990; Денисов, Ильин, 1980). После опубликования статьи П.П. Стрелкова и В.Ю. Ильина (1990) в сборнике «Фауна, систематика и эволюция млекопитающих (рукокрылые, грызуны)» эта территория перестает быть белым пятном. В разделе "Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего

13

Поволжья" приводятся результаты 14-летних эколого-фаунистических исследований, направленных на уточнение фауны, распространения и особенностей биологии летучих мышей этого региона. Довольно подробно изучены рукокрылые смежной с Уралом Западной Сибири (Стуканова, 1974, 1976). Проведена большая работа по исследованию летучих мышей Казахстана (Стрелков, 1980; Стрелков, Шаймарданов, 1983; Бутовский и др., 1985; Стрелков, 1988).

Подводя итог исследованиям рукокрылых более чем за двухвековой период, следует отметить, что на Южном Урале и прилежащих территориях установлено обитание 17 видов. Однако еще остаются нерешенными некоторые вопросы, связанные с особенностями распространения некоторых перелетных видов. Требуют дополнительных исследований вопросы о путях миграций, популяционных особенностях размещения животных каждого вида. Мало сведений о размножении, половозрастной структуре, относительному обилию и встречаемости некоторых видов. Полностью отсутствуют данные по питанию летучих мышей, что не позволяет в полной мере оценить их роль в различных биоценозах региона. До сих пор не разработаны мероприятия, направленные на поддержание и сохранение разнообразия рукокрылых Южного Урала.

14

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наряду с оригинальными материалами в работе учтены все опубликованные ранее данные по рукокрылым региона, а также коллекционные фонды Зоологического института РАН (ЗИН РАН), Зоологического музея МГУ (ЗМ МГУ), Зоологического музея Казанского госуниверситета (ЗМ КГУ), Оренбургского госпедуниверситета (ОГПУ) и заповедника Шульган-Таш.

На Южном Урале и прилежащих к нему территориях различными методами в теплый период года было учтено более 3000 особей рукокрылых 16 видов, в зимний период в смежном Среднем Поволжье - около 48000 животных 7 видов. Из этого числа 1635 зверьков окольцовано и выпущено в местах отлова. Мечение летучих мышей осуществляли по общепринятой методике (Кузякин, 1950) кольцами серий "ХС" и "XD". Собранные коллекционные

* Здесь и далее физико-географическое районирование Южного Урала и смежных регионов приводится по Атласу СССР (1984).

15

60°

60°

-I [

EEE3-VI EE3-VII

-VIII

Рис. З. Маршруты исследований и границы природных зон Южного Урала и прилежащих территорий. I - южная граница таежных лесных и широколиственнохвоиных европейских ландшафтов, П - южная граница лесных широколиственных ландшафтов; Ш - южная граница лесостепных европейских ландшафтов; IV - южная граница лесостепных сибирских ландшафтов; V - граница влажно- и умеренно-континентальных таежных и лесолуговых ландшафтов; VI - граница между европейскими и азиатскими степными ландшафтами; VII - северная граница полупустынь (Атлас СССР, 1984); VIII - основные направления маршрутов экспедиций

экземпляры хранятся в Пензенском государственном педагогическом университете (ГТГПУ). Информация об окольцованных животных ежегодно отправлялась в Центр кольцевания (г. Москва).

Места находок рукокрылых показаны на картосхемах, куда нанесены также известные в литературе пункты их поимок. Точки находок пронумерованы, а источники информации о них указаны в легендах к картосхемам. Географические координаты мест находок определяли по топографическим картам ГУГК РФ масштабом 1 : 500000.

Для обнаружения убежищ животных использовали различные методы. В постройках человека главным признаком присутствия летучих мышей служит скопление их помета, наибольшее количество которого наблюдается в местах максимальной концентрации зверьков внутри убежища или у входа в него (рис. 4).