Жаброногие рачки рода artemia leach, 1819 в гипергалинных водоемах западной сибири (география, биоразнообразие, экология, биология и практическое использование) 03. 00. 16 Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Пермь – 2009

Работа выполнена в лаборатории промысловых беспозвоночных

Федерального государственного унитарного предприятия

Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства

(ФГУП Госрыбцентр)

Зинченко Татьяна Дмитриевна

старший научный сотрудник

Курашов Евгений Александрович

Ведущая организация: ФГНУ Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ, Санкт-Петербург)
Защита состоится 5 февраля 2009 г. в 13³⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Факс: (342)2371611 , e-mail: novoselova@psu.ru

доктор биологических наук Новоселова Л.В.

За более чем вековую историю изучения этого организма интерес к нему не ослабел. А ареал его распространения значительно расширился за счет переноса цист мигрирующими птицами и искусственного вселения человеком в водоемы (например, при производстве соли).

В Западной Сибири изучение артемий было начато в 70-е годы XX века. Исследования проводились, в основном, на озерах Алтайского края. Их обширный ареал от Урала до Алтая был практически не исследован.

В этой связи возникла необходимость восполнить данный пробел и представить не только биогеографию вида, но и, по возможности, все теоретические и практические разработки, касающиеся закономерностей развития популяций артемий, а также вопросы проведения природоохранных мероприятий.

Увеличение потребительского спроса и высокий коммерческий потенциал цист артемий стали причиной роста антропогенного пресса на экосистему соляных озер. В этих условиях особую актуальность приобретает проблема достоверной оценки величины общих запасов цист и обоснование величины допустимого изъятия, не приводящего к истощению и подрыву численности популяций артемий.

Исследования выполнялись в рамках тематических планов СибрыбНИИпроекта и Госрыбцентра.

- определить местонахождение артемиевых озер на территории Западной Сибири (в пределах Российской Федерации);

- изучить флору и фауну биоценозов гипергалинных водоемов;

- изучить биоразнообразие популяций артемий и выявить причины его вызывающие;

- провести годовой и сезонный мониторинги плотности популяций;

- выявить закономерности функционирования популяций артемий;

- количественно оценить продуктивность артемиевых озер;

- исследовать факторы, определяющие развитие популяций артемий;

- усовершенствовать методику определения запасов цист и их общих допустимых уловов;

- провести экспериментальные исследования качества цист и определить оптимальные параметры их инкубации.

Впервые на основе изучения годовой динамики плотности популяций артемий представлен жизненный цикл сибирских популяций артемий. Установлены границы факторов среды, определяющих жизнедеятельность артемий сибирских популяций. Впервые показано определяющее влияние солености воды на продуктивность сибирских популяций артемий. Расширены экологические границы встречаемости некоторых видов зоопланктона в соляных озерах. Впервые показан значительный вклад бентосных цист в пополнение первой генерации. Установлено, что величина промысловых скоплений цист не зависит от численности первой генерации, а дефицит кислорода совместно с высокой температурой могут быть причиной формирования промысловых скоплений цист в летнее время. Определены параметры продуктивности артемиевых биоценозов. Сделан расчет динамики численности и представлена математическая модель сезонной динамики численности среднестатистической популяции артемии. Показана важная роль артемий в очищении воды озер.

Разработанные методики, позволяющие оптимизировать численность популяций артемий, применяются на практике в прогнозных работах при определении норм вылова. Определенные нами параметры оптимальных условий для вылупления науплиусов из цист артемий учитываются в производстве живых кормов. Материалы диссертации используются в учебном процессе Тюменской сельскохозяйственной академии в курсе «Промысловые беспозвоночные». Результаты исследований включены в учебно-методическое пособие «Определение общих допустимых уловов (ОДУ) водных беспозвоночных».

На многих озерах, впервые исследованных нами, успешно ведется промысел цист артемии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на первом международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, Россия, 1996), VII-IX съездах гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006), конференциях «Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод» (Ярославль, 1996), «Водные экосистемы и организмы» (Москва, 2005), научно-методической и практической конференции «Аграрная наука и образование в Тюменской области: проблемы, поиски, решения» (Тюмень, 1997), международных совещаниях (Workshop) по артемии (Иран, Урмия, 2001, 2004), международных научно-практических конференциях «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар, 2001), «Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века» (Минск, 2004), «Актуальные проблемы аквакультуры и рационального природопользования водных биоресурсов» (Киев, 2005), международном научно-исследовательском семинаре «Биоразнообразие артемии в странах СНГ: современное состояние ее запасов и их использование» (Москва, 2002), международных конференциях по соленым озерам (Хакасия, 2002), «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), седьмой Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006), первой Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).

Публикации. Материалы диссертации отражены в 44 печатных работах, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК: «Рыбное хозяйство» - 2, «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки» - 3, «Биология внутренних вод» - 1, «Сибирский экологический журнал» - 1, а также в сборнике научных трудов Тюменской сельскохозяйственной академии, в «Вестнике Курганского государственного университета», в журнале «Hydrobiologia».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 41 таблицу, 65 рисунков. Состоит из введения, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения, заключения, выводов, содержит 53 приложения. Библиографический список включает 297 источников, в том числе 157 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ареал артемий в Западной Сибири с севера ограничен широтой 56⁰, на юге примыкает к казахскому ареалу зоны полупустыни. Фонд мелководных артемиевых озер, их акватория и продуктивность - величины непостоянные и меняются в зависимости от климатических условий.

2. На территории Западной Сибири артемии представлены комплексом морфологически различающихся партеногенетических популяций. Бисексуальные популяции единичны и встречаются на восточной границе ареала.

3. Соленость воды определяет видовой состав и продуктивность биоценозов гипергалинных озер, влияет на морфометрические параметры рачков артемии. Биоценоз артемиевого озера беден в видовом отношении и, как правило, богат в продукционном.

4. Промысловые запасы цист могут образовываться летом при высокой температуре и дефиците кислорода в воде. Осенние промысловые запасы цист не зависят от численности рачков первой генерации. Оптимальная численность рачков в озерах с учетом кормовых ресурсов – около 20 шт./л. Высокая численность рачков первой генерации приводит к подрыву кормовой базы и к резкому снижению плотности популяции. Промысел цист является сдерживающим фактором высокой численности рачков первого поколения.

5. Значительный запас бентосных цист в озерах, заготовить которые на данный момент практически невозможно, служит гарантом высокой численности первой генерации и является природной (биологической) защитой от истощения ресурса при интенсивном промысле.

6. Разработанные методики определения ОДУ способствуют рациональному использованию запасов артемии в гипергалинных водоемах.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для данной работы послужили результаты полевых гидробиологических исследований и лабораторных экспериментов, проведенных с 1995 по 2004 гг. на гипергалинных озерах.

Пробы фитопланктона, зоопланктона и бентоса отбирали в период весенней, летней и летне-осенней генераций рачков. В озерах, где проводили круглогодичный (модельные озера: Большое и Малое Медвежье, Вишняковское, Невидим, Эбейты) и сезонный мониторинги, гидробиологическую съемку выполняли 1-2 раза в месяц в течение соответственно года и сезона.

Всего были обследованы 47 артемиевых озер (в Тюменской области - 2, в Курганской - 24, в Челябинской - 7, в Омской - 2, в Алтайском крае – 8, в Хакасии – 2, Тыве -2). Сбор и обработку проб проводили по общепринятым методикам (Киселев, 1956; 1969; Лаврентьева, Бульон, 1981).

Число кладок в естественных популяциях определяли по формуле Н.Н. Хмелевой и Ю.Г. Гигиняк (1982). Для расчета динамических характеристик популяции использовали методику А.М. Гилярова (1990). Скорость продукции вычисляли по формуле, представленной в работе Г.А. Печень (1968) и модернизированной М.Б. Ивановой (1985). Расчет продукции артемии проводили также по балансовому уравнению Н.П. Макаровой (1972). Рацион артемии определяли по формуле Л.М. Сущеня и Н.Н. Хмелевой, (1967). Калорийность пищи была принята равной 0,6 кал/мг сырой массы, калорийность фитопланктона - 0,8 кал/мг, детрита – 0,5 кал/мг сырой массы.

Общие запасы цист определяли по разработанной нами методике (Литвиненко, Литвиненко, Соловов и др., 2002). Качество цист тестировали в соответствии с «Инструкцией...» (Литвиненко, Мамонтов, Иванова и др., 2000).

О видовом разнообразии фитопланктона судили по индексу Шеннона (Shannon, Weaver, 1949). Изучение интенсивности фотосинтеза фитопланктона и деструкции органического вещества проводили с использованием экспозиции кислородных склянок в озере в течение суток (Винберг, 1960; Бульон, 1983). Р/В-коэффициенты фитопланктона рассчитаны с учетом того, что эффективная продукция составляет 80% от валовой, оксикалорийный коэффициент равен 3,38 кал/мгО₂ (Винберг, 1970; Бульон, 1983), калорийность - от 0,6 до 1,0 кал/мг в зависимости от видового состава фитопланктона (Михеева, 1970; Терешенкова, 1983). При расчетах также были использованы следующие переходные коэффициенты: 3,33 мгО₂/мгС; 2,15 мгОВ/мгС (ОВ - органическое вещество); 0,3 мгС/мгО₂; 0,65 мгОВ/мгО₂ (Бульон, 1983).

Гидрохимический анализ проводили по общепринятым методикам (Руководство…, 1977; Алекин, Семенов, Скопинцев, 1973).

Для математического моделирования численности популяции артемии использовали матрицу Лесли (Джефферс, 1981).

Исходным материалом для морфометрических исследований послужили половозрелые рачки артемий, как выловленные из озер, так и культивированные из цист в лабораторных условиях в соответствии с «Инструкцией...» (Литвиненко, Мамонтов, Иванова и др., 2000).

Анализ проводили по 14 морфометрическим признакам, из которых 12 пластических и 2 меристических: длина тела (tl), длина цефалоторакса (cl), длина абдомена (al), ширина абдомена (aw), расстояние между глазами (de), диаметр глаз (ed), длина первой антенны (la), ширина головы (hw), длина фурки (fl), отношение длины абдомена к общей длине тела (ra, %), отношение длины цефалоторакса к длине абдомена (с/а), отношение длины фурки к длине абдомена (f/a, %), число щетинок на правой (sf-r) и левой (sf-l) фурках.

Статистическую обработку данных выполняли по общепринятым методикам (Лакин, 1990). Достоверность различий выборок оценивали по критерию Стьюдента (t_st) при уровне значимости р равном 0,05. Степень сопряженности между варьирующими признаками оценивали при помощи коэффициентов линейной корреляции (r), корреляции Спирмена (R_s) и корреляционного отношения (R²). Расчет всех числовых показателей произведен в программах Microsoft Excel и Statistica.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Биогеография и характеристика природных мест обитания сибирских популяций артемий

3.1.1. Общая географическая характеристика района расположения озер и фонд артемиевых озер

Фонд артемиевых озер Западной Сибири весьма значителен и насчитывает около 80 озер с общей акваторией 1567 км². Площадь четырех артемиевых озер, расположенных в Средней Сибири (Хакасии и Тыве), составляет 14,4 км².

Крупных по площади (более 10 км²) – 20 озер, средних (1-10 км²) – 47, все остальные водоемы являются малыми с площадью менее 1 км². К глубоководным (более 4 м) водоемам можно отнести 1 озеро, озер со средней глубиной (2-3,5 м) – 6, все остальные озера являются мелководными с глубиной менее 2 м.

Уровень воды в мелководных озерах Сибири периодически испытывает сильные колебания. Некоторые озера являются местом временного обитания артемий. В таких озерах рачки артемий в отдельные годы погибают либо в связи с распреснением, либо в связи с высыханием, при этом популяции сохраняются в грунтах озер в виде цист.

Вода озер характеризуется высокой жесткостью, связанной, в основном, с присутствием магниевых катионов, слабощелочной или щелочной реакцией среды, высоким содержанием органических веществ, наличием достаточного для фотосинтеза количества биогенов.

Состав ионов и общая минерализация воды непрерывно меняются под действием гидрометеорологических условий. Эти изменения могут быть сезонными и климатическими. Как правило, при сезонных изменениях наименьшая концентрация солей отмечается в весенний период (во время таяния снега и льда) и наибольшая – в конце лета или зимой. Соленость воды мелководных озер претерпевает значительные межгодовые колебания, связанные с водностью. За 10-летний период исследований в западносибирском регионе были выявлены многоводные (1995-1996; 2001-2003 гг.) и маловодные периоды (1997-2000 гг.).

Гипергалинные артемиевые озера отличались большой амплитудой годовой температуры поверхностной рапы: от минус 15 до плюс 36⁰С, что в сумме составило 51⁰ С. В течение вегетационного сезона, который для рачков артемий начинается весной – во второй половине апреля, при прогреве озерной рапы до 4–5⁰С, и заканчивается осенью (при охлаждении до 4–5⁰С) в первой декаде октября (в мелководных озерах) и начале ноября (в относительно глубоководных), среднемесячные значения температуры менялись от 5,6 до 24,4⁰С. Неблагоприятный период популяции артемий переживают в виде цист.

Содержание растворенного в воде кислорода находилось в пределах от 0,8 до 15,0 мг/л и, в основном, было выше нижней границы нормального существования рачков (1,5 мгО₂/л). Экстремальное для рачков снижение содержания кислорода до 0 мг/л наблюдалось при прогреве рапы до 36⁰С (июнь, 2000 г.).
3.1.3. Гидробиологическая характеристика озер
Видовой состав фитопланктона соляных озер чрезвычайно беден. За весь период исследований в составе фитопланктона озер были выявлены 58 видов и разновидностей, относящихся к 6 отделам водорослей. Наиболее разнообразными были зеленые и диатомовые водоросли (22 и 20 таксонов соответственно). Синезеленые находились на третьем месте по разнообразию (12 таксонов). Меньше всего было динофитовых, криптофитовых и желто-зеленых водорослей (по 1-2 таксона). Основная часть видов встречалась только в 1-2 озерах (62% от всего списочного состава). Только 4 вида (Amphora coffeaeformis Ag., Nitzschia angustata (W.Sm.) Grun., Dunaliella salina Teod., Dunaliella viridis Teod.) были встречены почти во всех озерах.

В экологическом отношении фитопланктон представлен, в основном, солоноватоводным комплексом широко распространенных, истинно- и факультативно-планктонных видов, относящихся к β-мезосапробам.

Альгоценоз каждого водоема характеризовался определенным комплексом водорослей и насчитывал в целом за сезон от 1 до 15 видов (в среднем 6,06±0,31). Индекс видового разнообразия по Шеннону был низким и находился в пределах от 0,11 до 2,7 бит/мг. В количественном отношении в фитопланктоне всех озер преобладали, как правило, зеленые (вольвоксовые) водоросли, второе и третье места занимали соответственно диатомовые и синезеленые.

За период исследований наблюдаемая биомасса фитопланктона в озерах была в пределах от 0,003 до 13,23 мг/л, среднесезонные значения изменялись от 0,01 до 11,38 мг/л, численности – от 0,02 до 32,29 млн кл./л.

При анализе многолетней динамики биомассы фитопланктона установлено, что в 72% случаев она имела пики в весенний период (с апреля по май), в летние месяцы она не поднималась выше 1 мг/л (88% случаев), в осенние месяцы наблюдалось ее повышение (71% случаев), в зимние месяцы она снижалась до минимума (82% случаев).

Доминирующими видами в зимнем фитопланктоне озер были D. salina, D. viridis, Schroederia setigera (Schrod.) Lemm., A. coffeaeformis и Lingbya limnetica Lemm.

За период исследований величина суточного валового фотосинтеза колебалась от 0,01 до 4,40 мгО₂/л. Величина первичной продукции в целом за вегетационный сезон (с апреля по октябрь) была в пределах от 18 мгС/л до 112 мгС/л и в среднем по исследованным озерам составила 55,1±12,9 мгС/л. Эти показатели характеризует исследованные озера как мезотрофные.

Деструкция органического вещества менялась от 0,17 до 4,30 мгО₂/л. Показатель эффективности продукционных процессов (A/R) был в пределах от 0,01 до 2,83 и в среднем был меньше 1, что характерно для водоемов, где доля бактерий и их продукция сопоставимы с продукцией фитопланктона (Бульон, 1983).

Анализ функционирования фитопланктона по величине удельного фотосинтеза (А/В) показал, что альгоценозы соляных озер в виду их мелкоклеточности и определенного видового состава (особенно наличия вольвоксовых) являются весьма высокопродуктивными. Суточные значения А/В-коэффициентов находились в пределах 0,03-17,39, в среднем - 2,82 сутки^-1. Р/В- коэффициенты фитопланктона находились в пределах от 0,09 до 22,66 сутки^-1.

За период исследований в зоопланктоне были обнаружены 13 видов, принадлежащих в систематическом отношении к двум типам: членистоногие и круглые черви. Из членистоногих - 6 представителей ракообразных (жаброногих – 2, веслоногих – 3, ветвистоусых – 1) и 3 вида личинок насекомых. Из круглых червей были встречены три вида коловраток и один вид нематод. Эти виды относятся либо к галобионтам и галофилам (Artemia, Cletocamptus retrogressus Schm., Brachionus plicatilis Muller, личинки Ephydridae), либо к видам с широкой экологической валентностью. С увеличением солености воды число видов достоверно снижалось, повышалась роль артемий в сообществе и уменьшалась доля в общей биомассе других видов (рис. 1). Вероятно, соленость выше 70-80 г/л является барьером для развития всех сопутствующих видов. Однако единично эти виды встречались и при более высокой солености. Такие виды, как ветвистоусый рачок Moina macrocopa (Straus), коловратки B. plicatilis и Epiphanes sp. не встречались при солености выше 149 г/л. Встречаемость в озерах веслоного рачка C. retrogressus была ограничена соленостью 198 г/л, личинок Сhironomidae - 213 г/л, личинок Ephydridae – 255 г/л, жаброногого рачка Branchinectella media (Schm.) - 67 г/л. При самой высокой минерализации воды в планктоне присутствовал лишь галобионт Artemia, остальные виды, если и встречались, то настолько редко, что можно считать, что артемия в этих озерах развивалась в монокультуре.

Рис. 1. Соотношение между соленостью воды и биомассой зоопланктона (без артемии)