Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим

жүктеу/скачать 5.18 Mb.

бет	15/56
Дата	06.07.2016
өлшемі	5.18 Mb.
	#181053

1 ... 11 12 13 14 15 16 17 18 ... 56

4.3.2. Теменная доля

Рассмотрение эволюционной изменчивости теменной доли мозга можно начать с анализа комплекса всех ее признаков. Нагрузки на первый фактор приблизительно равноценны по всем признакам; в области больших значений первый фактор описывает общее увеличение размеров, с преобладанием значимости увеличения надкраевого участка, боковой длины доли и ее передней высоты (табл. 70, рис. 309-311). Второй фактор описывает всего 6% общей изменчивости, однако важен, поскольку обладает большой диагностирующей способностью. В области его больших значений он описывает прежде всего большую заднюю ширину теменной доли, а также большую ангулярную ширину и малые длину и выпуклость теменной доли по верхнему и боковому краям.

Из грацильных австралопитеков в анализ попал только Таунг; возможно, в силу возраста комплекс признаков его теменной доли неотличим от понгидного. Напротив, массивный австралопитек OH 5 оказывается намного более прогрессивным, его расположение на графике удалено от облака значений понгид и практически совпадает с положением "раннего Homo" OH 7 по первому фактору. Вместе с тем, по второму фактору, по признакам расширенности задней части теменной доли, Таунг и OH 5 оказываются несколько отделены от понгид и резко отличны от OH 7. Стоит напомнить, что именно по теменным костям была произведена реконструкция эндокрана OH 7, в связи с чем анализ именно теменной доли эндокрана достоверен для данного гоминида.

Архантропы, в целом, обнаруживают значительную консолидированность и, вместе с тем, отрыв от более поздних гоминид. Питекантроп II оказывается наиболее примитивным, очевидно, в силу общих малых размеров мозга. Характерно, что Питекантроп IV, несмотря на древность, не оказывается более примитивным; это может свидетельствовать о таксономическом единстве группы архантропов. Наиболее прогрессивнее Атлантроп IV, чей эндокран, как и в случае с OH 7, был реконструирован по теменной кости. Брокен Хилл также приближается к краю облака распределения позднейших гоминид.

Эрингсдорф IX и Сванскомб оказываются даже более прогрессивными, чем большинство более поздних палеоантропов, за исключением Ля Шапель-о-Сен, который в силу огромных общих размеров эндокрана находится в области больших значений первого фактора. Значительная расширенность теменной доли пре-палеоантропов в задней части выражена значительнее, чем у архантропов и палеоантропов, очевидно, на этом этапе рост ангулярного участка нижнетеменной дольки опережал рост супрамаргинального; активный рост области угловой извилины может быть также интерпретирован как прогрессивный признак. Трудно судить, является ли большая прогрессивность пре-палеоантропов отражением действительности или же следствием случайности выборки. Возможно, она отражает отсутствие у европейских пре-неандертальцев специализированных признаков "классических" неандертальцев, к числу которых, в таком случае, стоит отнести относительно слабое развитие теменной доли, в нижних пределах современного распределения. Выраженность развития ангулярной области сглаживается от пре-палеоантропов через палеоантропов к неоантропам. Облако значений людей верхнего палеолита практически совпадает с таковым современного населения.

Анализ общей изменчивости теменной доли эндокрана показывает общее постепенное увеличение размеров в эволюционном ряду, с некоторым уклонением на стадии палеоантропов. Однако в конкретных случаях трудно судить о значении той или иной величины фактора, поскольку она может определяться как размерами доли в целом, так и изменением отдельных частей.
Рассмотрение изменчивости только широтных размеров теменной доли показывает, что наибольшее значение в эволюции гоминид имело прогрессирующее расширение надкраевого участка, что особенно видно на фоне намного меньших темпов увеличения передней ширины Sy_m-Sy_m (табл. 71, рис. 312). Однако, сравнивая результаты анализа всех признаков теменной доли и анализа широтных размеров, в последнем случае можно видеть отсутствие разрыва между понгидами и гоминидами OH 5 и OH 7, а также большую приближенность Питекантропа II к общему облаку распространения архантропов; также, слабее выражены различия между последовательными группами архантропов, палеоантропов, верхнего палеолита и современного населения. Это свидетельствует о меньшей диагностирующей ценности только широтных размеров по сравнению с комплексом всех размеров; различия строения теменной доли мозга понгид, с одной стороны, и австралопитеков и "ранних Homo", с другой, не были обусловлены широтными размерами; то же можно сказать про отношения групп палеоантропов и верхнего палеолита. Напротив, различия гоминид, предшествовавших архантропам и собственно архантропов обусловлены именно широтными размерами теменной доли, что подтверждается и рассмотрением изменчивости высотных и длиннотных признаков.

Среди признаков высоты и длины теменной доли наибольшую значимость имеют боковая длина и выпуклость, наименьшую – высотные размеры (впрочем, размер Sy'-lm является высотным лишь условно) (табл. 72, рис. 313).

Сравнивая полученный график с предыдущим, можно видеть, что отличия понгид от австралопитеков полностью обусловлены длиной теменной доли мозга; массивный австралопитек оказывается прогрессивнее грацильных. "Ранний Homo" OH 7 заполняет лакуну между австралопитеками и архантропами, причем в этот период происходило активное нарастание теменной доли в ширину, преимущественно в области надкраевой извилины; длина и высота теменной доли при переходе от австралопитеков к архантропам увеличились незначительно, особенно учитывая величину хронологического отрезка, в который совершался этот переход.

На этапе архантропов происходило активное нарастание общих размеров теменной доли, именно оно стало преобладающим вектором при переходе к пре-палеоантропам и, далее, к палеоантропам, приращение широтных размеров несколько преобладало над увеличением длиннотных и, тем более, высотных. Вместе с тем, стоит отметить преимущественное увеличение боковой длины и выпуклости теменной доли, но не ее верхней границы.

Среди группы палеоантропов существовало значительно большее разнообразие по ширине теменной доли, чем по ее длине, и именно малая длина теменной доли отличает палеоантропов от неоантропов. Население времени верхнего палеолита обладало теменной долей той же ширины, что и современный человек, но в среднем более длинной; тут очевидна связь с брахикефализацией черепа.
Сравнивая эволюционную изменчивость лобной и теменной долей, можно отчетливо видеть неравномерность изменения как общих тенденций, так и отдельных признаков. Так, отличия понгид от австралопитеков заключаются в более широкой лобной доле и более длинной теменной; грацильные австралопитеки отличаются от массивных более широкой лобной долей и значительно более короткой теменной (возможно также, и более узкой теменной, однако, следует учитывать крайнюю немногочисленность выборки и, соответственно, формальность этого вывода); таким образом, грацильные австралопитеки были прогрессивнее массивных в плане строения лобной доли и менее – теменной.

"Ранний Homo" OH 7 не отличается от австралопитеков по признакам лобной доли, но значительно прогрессивнее по признакам теменной, хотя вектор отличий от понгид совпадает с таковым австралопитеков – изменение длины теменной доли; возможно, у "ранних Homo" происходил резкий рост ангулярной области. Тогда как увеличение лобной доли при переходе от австралопитеков к архантропам происходило достаточно равномерно (видимо, в большей степени увеличивались продольные длины и выпуклость), теменная доля нарастала преимущественно в ширину, с образованием очагов роста в области надкраевой и, в меньшей степени, угловой извилин; длина теменной доли в большей степени увеличивалась в нижней части. Пре-палеоантропы по сравнению с архантропами характеризуются увеличением ширины лобной доли и ростом доли в высоту в передней части с одновременным опусканием и уменьшением угла наклона ее основания при сохранении длины доли и строения орбитного края, а также общим увеличением размеров теменной доли, несколько сильнее – широтных, в особенности – в области угловой извилины.

Появление палеоантропов ознаменовалось резким ростом лобной доли в ширину с развитием бугров в орбитной части при полном сохранении длины; теменная доля активно увеличивалась в целом, несколько сильнее – в ширину, развитие супрамаргинального участка догоняло развитие ангулярного. В сравнении с неоантропами, палеоантропы обладали абсолютно и относительно короткими и относительно широкими лобной и теменной долями, причем расширение лобной доли было также и абсолютным; для палеоантропов характерен сильный рельеф поверхности эндокрана.

Население верхнего палеолита в сравнении с современным обладало более длинными лобной и теменной долями, но при более широкой лобной доле ширина теменной была такой же, как у современных людей.

4.3.3. Затылочная доля

При рассмотрении всех признаков затылочной доли мозга в анализ были включены также три определявшихся размера мозжечка, что позволяет увидеть картину эволюции всей задней части мозга (табл. 73, рис. 314-316). Первый фактор описывает подавляющий процент изменчивости и в области наибольших значений представляет эндокраны с широкой, высокой и выпуклой в поперечном сечении затылочной долей; в меньшей степени первый фактор описывает длину затылочной доли и размеры мозжечка. По первому фактору в первую очередь разделяются все понгиды и австралопитеки с OH 7, с одной стороны, и более поздние гоминиды – с другой. Второй фактор проявляет слабые диагностирующие свойства, описывая размеры мозжечка, уменьшающиеся в области больших значений фактора, а также выпуклость затылочной доли, в области больших значений – расширяющейся на середине высоты доли и ниже. Второй фактор отделяет орангутанов от других понгид, австралопитеков от понгид и палеоантропов от большинства позднейших гоминид.

Относительно общих размеров затылочной доли можно сказать, что они практически не отличаются у понгид и австралопитеков, и не менялись при переходе от пре-палеоантропов к палеоантропам и от последних – к верхнему палеолиту, хотя в дальнейшем заметно уменьшились. Наиболее заметный рост затылочной доли происходил в промежутке от австралопитеков до архантропов и от последних – к пре-палеоантропам. Таким образом, в эволюции имела место своеобразная реверсия общих размеров затылочной доли, поскольку у архантропов она была столь же велика, что и у современного человека, потом заметно увеличилась и снова уменьшилась. Важно также отметить, что население времени верхнего палеолита по общим размерам и степени выпуклости затылочной доли практически не пересекается с современным населением и в то же время почти не отличается от палеоантропов, однако различие между этими группами довольно резко проявляется в двух аспектах: у палеоантропов значительно сильнее развит мозжечок, а затылочная доля расширена в нижней части, тогда как у верхнепалеолитических людей мозжечок в среднем меньше, а затылочная доля расширена вверху.

Для повышения численности наблюдений был также проведен анализ по сокращенному набору признаков, описывающему лишь общую длину и ширину затылочной доли. Первый и второй факторы несут практически одинаковую нагрузку, но имеют диаметрально противоположный смысл. Первый фактор в области больших значений описывает прежде всего увеличение длины и продольной выпуклости доли и лишь затем – ее расширение; второй фактор описывает прежде всего увеличение поперечной выпуклости и ширины, а после – продольные характеристики (табл. 74, рис. 317-320). Изменения размеров затылочной доли по оси первого фактора можно охарактеризовать как плавное и постепенное увеличение длины и продольной выпуклости от австралопитеков до пре-палеоантропов, а в дальнейшем – очень незначительное, но столь же плавное уменьшение абсолютных размеров. По оси второго фактора такой линейности изменений не наблюдается; особенно замечателен факт очень малой ширины затылочной доли грацильных австралопитеков и огромный разрыв между ними и "ранним Homo" OH 7 (практически совпадающим с "парантропом" OH 5). В дальнейшем имеются лишь незначительные колебания изменения ширины затылочной доли вплоть до современности.

Для более детального анализа эволюции затылочной доли мозга отдельно были проанализированы продольные размеры. Два первых фактора несут на себе большую часть информационной нагрузки, однако их таксономическая разрешающая способность весьма невелика; второй фактор практически не имеет таксономической дифференцирующей силы (табл. 75, рис. 321-323). Первый фактор описывает общее увеличение длины затылочной доли в области больших значений, с преобладанием роста ее длины и выпуклости по верхнему краю, меньшим образом – в середине высоты и в минимальной степени – по нижнему краю. Второй фактор, напротив, в области больших значений описывает затылочную долю, удлиненную и наиболее выпуклую в нижней части.

Как уже было сказано, разделяющая способность продольных признаков затылочной доли оказывается крайне низкой. Можно констатировать чрезвычайную замедленность процесса удлинения доли на эволюционном этапе от возникновения первых гоминид до поздних архантропов, причем увеличение общих размеров не сопровождалось сколько-нибудь значительными изменениями формы. Интересным является факт большей приближенности OH 7 к архантропам, чем к австралопитекам, хотя в силу указывавшихся выше причин этот вывод может быть подвергнут сомнению. Эволюционный переход от архантропов к пре-палеоантропам (Эрингсдорф IX, Сванскомб, Вертешселлеш) ознаменовался сравнительно резким ростом затылочной доли в длину и увеличением степени ее выпуклости, преимущественно в верхней части; в дальнейшем рост практически прекратился и палеоантропы сохраняли ту же морфологию. Далее, длина затылочной доли начала постепенно уменьшаться от палеоантропов к верхнему палеолиту и к современному населению. Изменение продольных размеров затылочной доли сопровождалось нарастанием преобладания верхней ее части над нижней.
Широтные размеры затылочной доли эволюционировали несколько иначе, нежели длиннотные. При проведении анализа главных компонент два первых фактора оказываются наиболее информативными. Первый фактор в области больших значений описывает увеличение выпуклости, высоты и ширины затылочной доли, особенно в верхней ее части. Второй фактор также описывает увеличение размеров, но прежде всего – в нижней части доли (табл. 76, рис. 324-326).

Австралопитеки отличаются от понгид очень малой шириной затылочной доли; в отношении грацильных австралопитеков это было более наглядно показано выше на большем материале. В сравнении с признаками длины, широтные размеры увеличивались несколько быстрее до появления архантропов (OH 7 опять оказывается ближе к архантропам, чем к австралопитекам, отличаясь от последних большими размерами верхней части доли) и, возможно, несколько медленнее при возникновении пре-палеоантропов. В дальнейшем, вероятно, начался медленный процесс уменьшения высотных и широтных размеров затылочной доли, хотя палеоантропы и население верхнего палеолита практически не различаются по этим признакам; современное население имеет в среднем несколько меньшие размеры затылочной доли. Как и в случае с длиннотными размерами, высотные и широтные постепенно оказывались относительно больше в верхних частях затылочной доли, о чем свидетельствует распределение по второму фактору.

В целом, можно констатировать значительную консервативность признаков затылочной доли, особенно при сравнении с крупными эволюционными изменениями в лобной и теменной долях. Австралопитеки обладали, очевидно, понгидным типом строения затылочной доли, отличаясь значительно меньшей ее шириной; в дальнейшем – вплоть до появления пре-палеоантропов – медленно увеличивались общие размеры доли, но форма оставалась практически прежней. На начальных этапах преобладали процессы увеличения затылочной доли в ширину, при переходе от архантропов к пре-палеоантропам увеличился рост в длину; стоит отметить обратную тенденцию в изменении формы лобной и теменной долей. С момента существования пре-палеоантропов общие размеры затылочной доли сохранялись или даже уменьшались; от времени палеоантропов к верхнему палеолиту несколько уменьшились продольные размеры при сохранении широтных.

При переходе от верхнего палеолита к современности тенденция уменьшения размеров сохранилась, но с изменением приоритетов: скорость уменьшения широтных размеров несколько стала преобладать над скоростью уменьшения продольных величин. Как и на более ранних этапах эволюции, тенденции изменения формы затылочной доли противоположны таковым для лобной и теменной долей. Также важно, что в процессе всей эволюции от возникновения гоминид до современности господствовала единая тенденция нарастания преобладания верхней части затылочной доли над нижней как по продольной, так и по поперечной оси.

Эволюционные изменения размеров и формы мозжечка можно представить в виде трехмерного графика, с отложенными по осям тремя определявшимися параметрами – общей шириной обоих полушарий, длиной и шириной одного полушария (рис. 327). Размеры мозжечка грацильных австралопитеков практически не отличаются от таковых у понгид. Массивные австралопитеки характеризуются малой общей шириной мозжечка, что хорошо соотносится с малой шириной их затылочной доли; в то же время ширина полушария мозжечка у них несколько больше, чем в среднем у современных понгид, а длина отдельного полушария примерно такая же, как у шимпанзе. Известно, что ямка между полушариями мозжечка "парантропов" была шире и более плоской, а проекционная высота мозжечка больше, чем у грацильных австралопитеков (Falk et al., 2000); широтные же размеры отдельных полушарий у этих двух групп достоверно не различаются. При сопоставлении всего вышесказанного становится ясно, что массивные австралопитеки обладали большим углом наклона полушарий мозжечка к горизонтальной плоскости, чем понгиды и грацильные австралопитеки.

Архантропы значительно превосходят австралопитеков по общей ширине мозжечка и длине полушария, но в меньшей степени – по ширине полушария. Также, известно, что такие архантропы, как Брокен Хилл и Петралона, обладали очень широким расстоянием между полушариями мозжечка (Seidler et al., 1997), как и некоторые палеоантропы, например, Ля Шапель-о-Сен. Пре-палеоантропы и палеоантропы отличаются от архантропов большей длиной полушария мозжечка при почти той же общей ширине и меньшей относительной шириной полушария. Таким образом, проявляется тенденция к абсолютному удлинению и относительному сужению полушарий мозжечка. В верхнем палеолите продолжается увеличение всех размеров мозжечка с сохранением его пропорций. В промежутке времени от верхнего палеолита до современности общая ширина и длина полушария мозжечка заметно уменьшились, а ширина сохранилась на прежнем уровне, так что полушария стали существенно толще относительно их длины. Очевидно, это одно из коррелятивных последствий брахикефализации. В целом, видно изменение общего направления эволюции размеров и пропорций мозжечка, произошедшее со времени верхнего палеолита до современности; важно отметить, что верхнепалеолитическое население оказывается архаичным по этому признаку.

4.3.4. Височная доля

Височная доля в силу сложности своей конфигурации описывается с помощью большого количества признаков; кроме того, в анализ всех признаков были включены также такие параметры, как сильвиева и передневисочная ширина эндокрана, а также ширина и глубина височной ямки (табл. 77, рис. 328-330). Первый фактор в области больших значений описывает височную долю, широкую и выпуклую преимущественно в передней части, большую ширину мозга на уровне височной доли, значительное выступание височного полюса вперед, а также большую длину височной доли. Второй фактор в области больших значений описывает прежде всего расширение задней части доли, а лишь затем – ее длину и ширину мозга на указанном уровне.

Общее облако наблюдений на полученном графике (рис. 330) четко разделяется на две совокупности: понгиды, OH 5 и OH 7 в области малых значений обоих факторов и Ля Шапель-о-Сен и неоантропы – в области больших; архантропы занимают промежуточное положение, уклоняясь все же более в сторону позднейших гоминид. OH 5 и OH 7 сравнительно с понгидами обладают височной долей, расширенной больше в задней части; то же можно сказать о Ля Шапель-о-Сен относительно неоантропов. Верхнепалеолитическое население, напротив, имеет в среднем более широкую переднюю часть височной доли, чем современные люди, хотя общие размеры доли отличаются незначительно.

Для получения более представительной картины был проведен анализ по сокращенному набору признаков, характеризующих общие размеры височной доли (табл. 78, рис. 331-334). Первый фактор описывает общее увеличение височной доли, ее расширение, происходящее быстрее в задней части и, в наименьшей степени, увеличение длины, сначала в нижней части, а затем – в верхней, с малой степенью выступания височного полюса. Второй фактор, напротив, описывает сначала удлинение верхней части доли, затем – нижней, а после – расширение доли, прогрессирующее в передней ее части.

Прежде всего стоит отметить обособленное положение большинства грацильных австралопитеков, обусловленное, во-первых, малыми размерами их эндокрана, а, во-вторых, выраженной суженностью их височной доли, малым выступанием височного полюса, большим основанием височной доли по сравнению с протяженностью верхней ее границы; очень узкой височной долей обладал также южноафриканский австралопитек Stw 505. Исключением является Sts 60, приближающийся к варианту, характерному для шимпанзе. "Парантроп" OH 5, хотя и проявляет тенденцию уклонения конфигурации височной доли в ту же сторону относительно понгид, но все же обладает значительно более широкой спереди и длинной сверху височной долей. Те же пропорции височной доли были и у раннего восточноафриканского KNM-WT 17000 и изолированной височной доли эндокрана из Южной Африки; более узкими височные доли выглядят у таких массивных австралопитеков как SK 1585, KNM-ER 407 и KNM-ER 732, хотя у них они в значительной степени реконструированы. Реконструированный OH 7 обладает более умеренными пропорциями височной доли. Абсолютные размеры височной доли эндокрана "раннего Homo" KNM-ER 1470 крайне велики; пропорции ее, очевидно, были средними; резкие отличия от грацильных австралопитеков несомненны. Височная доля "раннего Homo" KNM-ER 1813 в большой степени реконструирована, но она, видимо, была несколько более приближена к варианту грацильных австралопитеков, чем KNM-ER 1470 как по размерам, так и по пропорциям. Пропорции височной доли KNM-ER 1805 были еще более похожи на вариант, характерный для грацильных австралопитеков.

Архантропы чрезвычайно разнообразны по размерам и конфигурации рассматриваемой области мозга. Питекантроп II и Синантроп III уклоняются в сторону архаичных форм, занимая на графике промежуточное положение между грацильными австралопитеками и OH 5; Атлантроп IV, возможно, в силу особенностей реконструкции, обособлен; Брокен Хилл может быть охарактеризован как вариант современного человека с очень длинной и широкой спереди височной долей мозга. Пре-палеоантропы обладали более современным типом височной доли, чем большинство архантропов; пропорции этой части мозга у них были такими же, как и у более поздних гоминид, но размеры были заметно меньше, что в совокупности ставит пре-палеоантропов на край облака распределения палеоантропов и неоантропов.

Палеоантропы и люди верхнего палеолита практически не отличаются от современного населения как по размерам, так и по пропорциям височной доли, но можно отметить тенденцию к усилению комплекса, описываемого первым фактором у палеоантропов (особенно, у раннего палеоантропа из Гановце и Ля Шапель-о-Сен) и комплекса второго фактора – у верхнепалеолитических людей (к которым примыкают Табун I, Ля Кина V и Схул V). Внутри групп палеоантропов и верхнепалеолитических неоантропов наблюдается разделение по половому признаку, выражающееся в разнице в абсолютных размерах, но не в пропорциях.

Отдельно были проанализированы признаки височной ямки эндокрана (рис. 335). Австралопитеки, в особенности массивный OH 5, характеризуются малой шириной ямки при ее глубине, равной таковой у понгид; очевидно, пропорции этого образования у австралопитеков более приближены к варианту современного человека, чем у понгид. Характерно, что и другие массивные австралопитеки обладали меньшим расхождением височной и лобной долей по сравнению с грацильными; это хорошо заметно на эндокранах раннего "парантропа" KNM-WT 17000 и более поздних KNM-WT 17400 и SK 1585, височная доля которых очень округлая, выступающая вперед даже меньше, чем у горилл и обоих видов шимпанзе (Falk et al., 2000), смыкающаяся с лобной долей под тупым углом. Восточноафриканские KNM-ER 407 и KNM-ER 732 и южноафриканский изолированный слепок височной доли также обладают очень маленькой, мелкой и неширокой височной ямкой. Грацильные австралопитеки, к которым можно добавить наблюдение Stw 505, имели более выступающий височный полюс, чем массивные. Реконструированный OH 7 обладает в целом австралопитекоидным типом схождения лобной и височной долей; более достоверным наблюдением является крупный "ранний Homo" KNM-ER 1470, который, наоборот, обладал заметно более выступающим лобным полюсом и глубокой височной ямкой; по этому признаку он резко отличается от австралопитековых и наиболее приближается к ранним архантропам. Эндокраны "ранних Homo" KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813 визуально слабо отличаются от варианта грацильных австралопитеков по указанному признаку.

Среди архантропов Питекантроп I, Брокен Хилл и, в меньшей степени, Питекантроп II характеризуются небольшими размерами височной ямки, ставящими их вне размаха более поздних гоминид, похожим строением этой области обладали и гоминиды из Петралоны (Seidler et al., 1997) и Бодо (Conroy, 2000). Синантроп III, напротив, попадает в верхний предел вариаций современного человека. Реконструированный Атлантроп IV достаточно резко выделяется очень глубокой и достаточно широкой височной ямкой, хотя и в пределах возможных колебаний этих размеров у современного человека (стоит помнить об условности реконструкции этого участка мозга у данной находки). Таким образом, как и в отношении общих размеров височной доли, архантропы демонстрируют очень большой размах изменчивости и по признакам размеров и пропорций височной ямки не могут быть достоверно идентифицированы. Впрочем, эта группа может быть охарактеризована как обладающая относительно глубокой височной ямкой по сравнению с палеоантропами и современными людьми. В этом смысле могут быть неслучайными противоположные пропорции височной ямки у пре-палеоантропа Самбунгмачан 3, они могут быть использованы для обоснования довольно поздней его датировки. Можно отметить, что у европейского пре-палеоантропа Сима де лос Уэсос 5 височная доля далеко отстоит от лобной, а глубина ямки весьма велика. Также, на реконструкции эндокрана пре-палеоантропа Рейлинген (Dean et al., 1998) височная ямка весьма неглубокая относительно ее ширины; те же пропорции можно предположить для схожих гоминид из Сванскомба и Эрингсдорфа, однако, к сожалению, соответствующая область черепа у этих находок не сохранилась.

Среди палеоантропов резко выделяется человек из Гановце, очевидно, это связано с тем, что его эндокран имеет естественное происхождение, а не получен путем слепка с мозговой полости черепа; с другой стороны, его ранняя датировка хорошо согласуется с очень широкими пропорциями височной ямки, возможно, характерными для пре-палеоантропов. Остальные палеоантропы, обладая в целом современными размерами височной ямки, разделяются на две группы: европейские неандертальцы обладают широкой и неглубокой височной ямкой, а ближневосточные – узкой и глубокой. Учитывая сдвиг облака значений верхнепалеолитических неоантропов в сторону увеличения глубины височной ямки и фактическое включение значений Схул V и Зуттие в размах людей верхнего палеолита, можно считать ближневосточных палеоантропов более прогрессивными, несмотря на их большие датировки. Европейские неандертальцы оказываются вне известного размаха значений людей верхнего палеолита, хотя и в крайних пределах современного распределения; видимо, это могло быть одним из проявлений их специализации. Люди верхнего палеолита выглядят полностью современными, но их височная ямка в среднем несколько более глубокая.
Для определения степени латерального выступания височного полюса был построен график взаимного распределения сильвиевой и передневисочной ширины в процессе эволюции гоминид (рис. 336). Австралопитеки достаточно хорошо отделились от понгид и разделились на грацильных и массивных. Массивные при той же передневисочной ширине, что и у человекообразных обезьян, обладали заметно большей сильвиевой шириной; таким образом, их височные полюсы были заметно сдвинуты. Стоит отметить, что наиболее древний KNM-WT 17000 обладал наибольшими указанными размерами, чем другие "парантропы", несмотря на меньший объем мозга. Грацильные австралопитеки характеризуются в среднем большими величинами обоих параметров, причем их височные полюсы были заметно более широко разведены, чем у массивных австралопитеков. Рассматриваемые широтные размеры крупного самца Stw 505 даже попадают в пределы вариаций современного человека. OH 7 реконструирован скорее как "парантроп".

Архантропы, как и в других случаях рассмотрения признаков височной доли, демонстрируют весьма большой размах изменчивости, выстраиваясь в следующую последовательность (по возрастанию абсолютных размеров): Питекантроп II, Синантроп III, Брокен Хилл, Атлантроп IV, причем первый оказывается вне минимальных пределов современного человека, а последний – вне максимальных. Брокен Хилл как по размерам, так и по пропорциям, может быть описан как человек современного типа. Единственный попавший на график пре-палеоантроп Самбунгмачан 3 оказывается приближенным к Питекантропу II. С момента появления архантропов и до верхнего палеолита наблюдается явная тенденция к постепенному росту абсолютных величин и относительному уменьшению передневисочной ширины. Ля Шапель-о-Сен оказывается исключением, поскольку его передневисочная ширина крайне велика; ближневосточные палеоантропы Зуттие и Схул в наибольшей степени подходят на роль предков верхнепалеолитических неоантропов. С момента верхнего палеолита до современности обнаруживается довольно резкое уменьшение абсолютных величин и, возможно, некоторое относительное расширение передневисочной ширины.

В целом, можно констатировать наибольшую диагностическую ценность признаков височной доли мозга при выделении группы грацильных австралопитеков, характеризующихся уменьшенной передней шириной и верхней длиной доли, а также маленькой и сравнительно узкой височной ямкой. Массивные австралопитеки отличаются, напротив, более расширенной спереди и удлиненной сверху височной долей и очень широким углом смыкания височной и лобной долей, а также заметно сведенными височными полюсами. "Ранние Homo", видимо, не выходили далеко за границы изменчивости австралопитеков.

Архантропы были весьма полиморфны по строению височной доли, очевидно, наибольшей архаичностью выделяются яванские формы; характерной особенностью является длинная и относительно узкая височная ямка. При переходе от архантропов к пре-палеоантропам произошли значительные изменения конфигурации рассматриваемой области мозга, общие пропорции уже практически современны, а височная ямка широкая и мелкая; от более поздних гоминид пре-палеоантропы отличаются малыми абсолютными размерами височной доли.

Палеоантропы имели значительно большие абсолютные размеры височной доли, чем пре-палеоантропы, и на индивидуальном уровне почти не отличимы от современного человека, но как группа могут быть описаны как обладающие сравнительно широкой спереди и длинной снизу височной долей. Ближневосточные палеоантропы отличаются от европейских более сапиентными пропорциями височной ямки и степенью схождения височных полюсов. Европейские неандертальцы имели широкий угол схождения лобной и височной долей и, возможно, большее расстояние между височными полюсами (абсолютно и относительно сильвиевой ширины).

Неоантропы верхнего палеолита были вполне современны, но с этого времени до современности произошли слабые сдвиги в пропорциях височной доли, проявляющиеся в виде тенденций: уменьшение передней ширины и верхней длины доли, выступания височного полюса, глубины височной ямки, уменьшение абсолютной сильвиевой и передневисочной ширины и, возможно, некоторое относительное расширение передневисочной ширины. Стоит отметить, что своеобразный "поворот" в тенденциях эволюции височной доли намечается не при переходе от палеоантропов к верхнему палеолиту, а при переходе от верхнего палеолита к современности.

4.3.5. Эндокран в целом

Степень сохранности и представленность доступного для изучения материала таковы, что анализ, проведенный по полному набору признаков общей формы черепа, содержит данные только по единичным находкам для каждой крупной хронологической стадии (табл. 79, рис. 337). Тем не менее, он также представляет некоторый интерес. Методически существенно, что наименьшей нагрузкой обладает высота черепа от "базиона"; остальные признаки примерно равноценны; в целом первый фактор описывает большие размеры мозга. Примечательно сильное сближение массивного австралопитека OH 5 и "раннего Homo" OH 7; также практически идентичны Атлантроп IV, Гановце, Дольни Вестонице III и современная средняя.

Для более представительной оценки общей изменчивости эндокрана в эволюционном ряду был проведен анализ по 8 признакам, характеризующим тотальные размеры мозга и, что немаловажно, определимые для относительно большого количества ископаемых находок (табл. 80, рис. 338). Первый фактор описывает почти 93% общей изменчивости, поэтому второй фактор не вычислялся. Первый фактор описывает общие размеры эндокрана; в область его больших значений попадают случаи крупной мозговой полости. Нагрузки признаков на первый фактор приблизительно равны, выделяется лишь поперечная дуга между "эурионами", очевидно, в силу отсутствия морфологической привязки данной точки и, следовательно, большой вариабельности указанного признака в эволюционном ряду.

Интерес представляет распределение архантропов. Минимальным значением первого фактора в этой группе обладает Питекантроп II. Питекантроп I и Синантроп III, несмотря на все их отличия в деталях строения, обнаруживают большое сходство в общих размерах и форме; общие размеры их мозга не достигают не только минимальных значений современного человека, но даже минимума палеоантропов, представленного на графике ребенком Схул I. С другой стороны, Брокен Хилл и Атлантроп IV вполне сравнимы с намного более поздними палеоантропами; впрочем, первый приближается к женщинам-палеоантропам, хотя экзокран и имеет огромные размеры. Палеоантропы резко разделились по половому признаку и не обнаруживают какой-либо дифференциации на ранних и поздних. С аналогичной четкостью разделились по полу и верхнепалеолитические неоантропы. В целом, люди верхнего палеолита характеризуются очень крупными размерами эндокрана; размеры мозга женщин этого хронологического отрезка равны средним современным значениям для обоих полов, в то время как размеры мозга мужчин верхнего палеолита намного превышают индивидуальный максимум в исследованной выборке современных людей.
Также, эволюционные изменения общих размеров эндокрана оценивались с привлечением размеров отдельных долей, выбор которых был обусловлен как их большой таксономической значимостью, выявившейся в предыдущих анализах, так и наличием фактического материала (табл. 81, рис. 339-341). Первый выделившийся фактор в области больших значений описывает общее увеличение размеров мозга, с преимущественным ростом длины теменной доли, в меньшей степени – лобной, а также увеличение выпуклости всего мозга по верхнему краю. Признаки высоты, ширины и длины затылочной доли оказались наименее значимыми. Второй фактор несет меньшую нагрузку, однако в сочетании с первым фактором оказался также весьма таксономически важным; в области больших значений он описывает прежде всего увеличение длины затылочной доли, после – ширины мозга, общей длины мозга, увеличение абсолютной и уменьшение относительной выпуклости мозга, высоты мозга, длины лобной доли и, в наименьшей степени, теменной доли.

Вышеуказанный набор признаков дифференцирует не только большие таксономические общности, но и группы внутри последних (рис. 339-341). Среди австралопитеков резко отделились Sts 60 и Стеркфонтейн №2, что, очевидно, связано с реконструкцией границы их затылочной и теменной долей, при которой длина теменной доли оказывается меньше длины затылочной. Однако, в пользу возможности правильности такой реконструкции говорит существование подобных отношений размеров долей у ряда более поздних гоминид, в том числе – у современных людей. Грацильные австралопитеки Sts 5, Sts 71 и Таунг, а также примкнувший к ним OH 7, достаточно надежно отделяются от человекообразных обезьян. "Парантроп" OH 5 еще дальше отстоит по линии продолжения этого градиента.

Архантропы надежно отличаются от австралопитеков большими общими размерами мозга, а также по комплексу признаков второго фактора. Питекантроп I и Синантроп III находятся вне облака распространения более поздних гоминид; Атлантроп IV выделяется очень большой реконструированной затылочной долей; Брокен Хилл на графике попадает в зону распространения палеоантропов и на край распределения современных людей. Из пре-палеоантропов Самбунгмачан 3 сближается с Питекантропом I, находясь вне облака распределения остальных гоминид; возможно, в этом проявляется специфичность конфигурации мозга яванских форм архаичных людей. Эрингсдорф IX, напротив, близок к палеоантропам и неоантропам.

Палеоантропы разделяются на две группы: первая, состоящая из Гановце и Ля Шапель-о-Сен, характеризуется чрезвычайно большими размерами затылочной доли, вторая – Ля Кина V, Табун I и Схул I и V – находится на краю распределения современных людей, также по причине относительной увеличенности затылочной доли. Очевидно, разделение на две группы отражает не существование географических или хронологических общностей, а недостаток фактических материалов, которые могли бы заполнить существующий хиатус.

Верхнепалеолитические неоантропы надежно отличаются от всех остальных гоминид очень большими размерами головного мозга, хотя его пропорции практически современны. Исключением являются лишь Брно III, у которого затылочная доля длиннее теменной, и хронологически очень поздний Цзыян – в силу маленьких размеров мозга.
Кроме анализа комплексов признаков, были рассмотрены эволюционные изменения тотальных размеров мозга – длины, ширины и высоты. Наибольшее число наблюдений было сделано по признаку наибольшей длины эндокрана f-op (рис. 342), несколько меньшее – по признаку ширины eu-eu (рис. 343). Для отражения эволюции высоты эндокрана наиболее подошел бы размер ba-R (рис. 344), но число наблюдений по нему очень мало, поэтому был использован параметр Sy-R. Поскольку размер этот измерялся напрямую, он включает в себя определенную долю изменчивости широтных и продольных размеров эндокрана, но высотная составляющая является все же решающей, что может быть доказано переведением размера в проекционный путем пересчета (ширина Sy-Sy известна, продольная составляющая сохраняется и в проекционном размере, но она заведомо мала): распределение хронологических и стадиальных общностей практически не изменяется (рис. 345).

Австралопитеки в среднем превосходят по длине мозга человекообразных обезьян; это еще более заметно, если учесть малые размеры тела австралопитеков. Мозг шимпанзе, наиболее приближающихся по размерам тела к ранним гоминидам, намного короче, чем у последних. Грацильные австралопитеки часто обладали более длинным мозгом, чем массивные, а в отдельных случаях (Stw 505) даже достигали минимальных значений архантропов. Среди "парантропов" наименьшей длиной мозга обладает KNM-WT 17000 – наиболее древний представитель этой группы в нашей выборке. OH 7 вписывается в верхние пределы размаха изменчивости грацильных австралопитеков. "Ранний Homo" KNM-ER 1470 обладал очень близкими (несколько меньшими) значениями длины мозга. При сравнении графика распределения длины мозга и таковым ширины наглядно выявляется разница грацильных и массивных австралопитеков: у последних мозг относительно намного более короткий и широкий, поскольку ширина мозга массивных австралопитеков в среднем больше, чем у грацильных. Грацильные же формы имели мозг примерно той же ширины, что и человекообразные обезьяны; OH 7 по данному соотношению больше приближается к грацильным австралопитекам. KNM-ER 1470, напротив, обладал несколько более широким мозгом; таким образом, пропорции его мозга более похожи на таковые массивных австралопитеков, при несколько больших абсолютных размерах. Что касается высоты эндокрана, то грацильные австралопитеки в среднем уступают по этому показателю понгидам, особенно – гориллам, хотя облака значений и пересекаются. "Парантропы", напротив, имели высоту мозга в верхних пределах значений человекообразных обезьян и в нижних – архантропов, таким образом, их мозг был более округлый, чем у грацильных австралопитеков. Реконструированный OH 7 имеет высоту мозга большую, чем грацильные австралопитеки, приблизительно в пределах изменчивости синхронных "парантропов". KNM-ER 1470, напротив, обладал очень низким мозгом, в верхних пределах изменчивости грацильных австралопитеков; впрочем, в задней части мозг этого "раннего Homo" был намного более высокий; в целом округлостью эндокрана KNM-ER 1470 похож на массивных австралопитеков. Визуально похожие пропорции наблюдаются у "раннего Homo" KNM-ER 1813, тогда как эндокран KNM-ER 1805, наоборот, очень длинный и низкий. Возможно, именно активный рост мозга в высоту был основным вектором изменчивости тотальных размеров при переходе от австралопитеков к предкам архантропов. Однако, в дальнейшем вертикальный рост мозга чрезвычайно замедлился и по темпам заметно отставал от роста в длину и ширину; за счет этого создается внешнее впечатление большей "сапиентности" мозга австралопитеков по сравнению с мозгом архантропов.

Переход от "ранних Homo" к архантропам ознаменовался преимущественным увеличением ширины мозга, в меньшей степени – длины; высота же, как было сказано выше, увеличилась весьма слабо. Те же тенденции сохранялись и в продолжении эволюции внутри архантропов: от ранних форм к поздним заметно некоторое увеличение длины и ширины мозга, тогда как в отношении высоты на графике наблюдается уменьшение абсолютных размеров. Видимо, реального уменьшения средних все же не происходило, а видимая тенденция объясняется слишком малым числом наблюдений; это вытекает из положения предшествующих и последующих групп. Впрочем, не исключены и географические и межпопуляционные вариации, что косвенно подтверждается анализом распределения находок на графиках изменения длины и ширины мозга. Древние яванские Питекантропы оказываются обладателями наименьшего в рамках архантропов мозга. Африканские Брокен Хилл и Атлантроп IV заметно превосходят их по рассматриваемым показателям. Более поздние Синантропы занимают приблизительно промежуточное положение и, таким образом, с большей вероятностью являются потомками местных азиатских нижне-неоплейстоценовых архантропов, нежели недавних мигрантов из Африки; в противном случае пришлось бы допустить реверсию размеров мозга при миграции архантропов из Африки в Азию на протяжении нижнего неоплейстоцена (около 800-430 тысяч лет назад).

Пре-палеоантропы оказываются достаточно неоднородной группой. Наиболее архаичны южноазиатские формы – Самбунгмачан 3 и Нгандонг III, причем первый имеет малые размеры всех трех параметров; также, очень малыми размерами мозга выделяются Штейнгейм и Сима де лос Уэсос 5. Невелика и длина мозга довольно позднего гоминида из Ньярассы. Что касается яванских форм, то они достаточно последовательно выстраиваются от ранних архантропов к поздним пре-палеоантропам; таким образом, можно использовать тотальные размеры мозга в качестве аргумента эндемичной эволюции яванских гоминид от эоплейстоцена до среднего неоплейстоцена. Малые продольные и поперечные размеры мозга пре-палеоантропов из Штейнгейма, Сима де лос Уэсос 5 и Ньярассы позволяют представить приблизительные минимальные границы индивидуальной изменчивости европейских и африканских гоминид этого этапа, совпадающие с минимальными границами изменчивости архантропов. Остальные европейские пре-палеоантропы по длине мозга располагаются в верхних пределах изменчивости архантропов, не выходя, впрочем, за эти пределы; ширина мозга у них в среднем несколько больше, чем у архантропов. Высота мозга у Сванскомб равна таковой у архантропов, тогда как у Эрингсдорф IX и Рейлинген значительно больше. Таким образом, как и по двум другим тотальным размерам, пре-палеоантропы по высоте мозга оказываются вариабельной группой. Очевидно, наиболее прогрессивными являлись европейские гоминиды этого этапа, наиболее архаичными – яванские. Для европейских пре-палеоантропов, по сравнению с архантропами, характерно резкое увеличение высоты мозга, в несколько меньшей степени – ширины и отсутствие изменений в длине мозга, хотя отдельные группы или индивиды практически не отличаются от архантропов по всем размерам.

Палеоантропы по всем трем тотальным размерам оказываются неожиданно консолидированной группой. Несколько обособлен только ребенок Схул I, который, несмотря на очень малую ширину и длину мозга, обладает очень большой его высотой; взрослый Схул V не выделяется из совокупности остальных палеоантропов. От пре-палеоантропов палеоантропы отличаются лишь более высокими значениями нижних границ изменчивости всех трех тотальных признаков, незначительной тенденцией к увеличению верхней границы изменчивости продольного размера мозга при сохранении верхних границ изменчивости ширины и высоты мозга. Сужение размаха изменчивости палеоантропов не может объясняться большей географической представленностью в выборке пре-палеоантропов, поскольку и в пределах Европы данное явление проявляется; более того, европейские пре-палеоантропы, находящиеся на разных концах шкалы своей вариабельности, почти синхронны. Возможно, причина суженности границ изменчивости палеоантропов кроется в большем давлении условий среды, хотя представленные индивиды относятся к периодам с разным климатом и природным окружением.

Верхнепалеолитические неоантропы, в отличие от палеоантропов, обладают большим размахом изменчивости; длина и высота мозга людей верхнего палеолита в среднем значительно больше, чем у более древних гоминид, тогда как ширина в среднем несколько меньше, чем у палеоантропов. С момента около 10 тысяч лет размеры мозга претерпели значительное уменьшение, практически до границ изменчивости пре-палеоантропов; в наибольшей степени уменьшились высота и длина мозга, в меньшей – ширина, что согласуется с общей брахикефализацией населения.

4.3.6. Эволюция объема мозга

Важной комплексной характеристикой уровня организации мозга является его объем. Хотя, как неоднократно подчеркивалось (например: Кочеткова, 1973), одни и те же значения объема мозга могут обнаруживаться у представителей разных эволюционных стадий, все же в масштабе крупных систематических подразделений объем мозга может служить таксономически важным признаком (рис. 346-352). Как видно из распределения значений объема мозга всех гоминоидов, первые гоминиды практически не отличаются от современных понгид. Более того, самый древний известный австралопитекоид – Sahelanthropus tchadensis – обладал размером мозга в нижних пределах изменчивости горилл и обыкновенных шимпанзе, и верхних – бонобо (Brunet et al., 2002; Vignaud et al., 2002; Wood, 2002). К сожалению, нет данных об объеме мозга гоминид в промежутке времени от 7 до 3,5 миллионов лет. Насколько можно судить по более поздним находкам, в это время увеличение объема головного мозга шло крайне медленными темпами или даже не происходило вовсе. Объем мозга австралопитековых лишь незначительно превосходит по средним таковой орангутанов и шимпанзе, но меньше, чем у горилл. Вполне возможно, что некоторое увеличение массы головного мозга у австралопитеков по сравнению с понгидами с близкими размерами тела стало возможным в связи с вертикальным положением тела, поскольку при прочих равных условиях вертикальной конструкции – позвоночнику – легче выдерживать большую массу на своей вершине, чем горизонтальной.

Размеры мозга внутри группы австралопитековых также почти не эволюционировали (рис. 348), причем можно отметить следующий феномен: при рассмотрении каждого вида австралопитеков в отдельности, наблюдается тенденция к увеличению объема мозга от более древних находок к более поздним (что иногда отмечается как уникальное прогрессивное свойство гоминид, например: Elton et al., 2001), однако увеличения от более древних видов к более молодым не обнаруживается или же оно имеет характер слабой тенденции. Можно привести два основных объяснения этого феномена. Во-первых, учитывая число наблюдений, не исключена вероятность срабатывания эффекта малой выборки, в этом случае тенденция к росту мозга внутри каждого вида австралопитеков является лишь статистическим артефактом. Во-вторых, вполне возможно происхождение каждого последующего вида австралопитековых от неизвестных форм с малым размером мозга, тогда как виды, достигшие предела объема мозга в 550 см³, по каким-то неизвестным причинам вымирали или прирост головного мозга останавливался. Не исключено и совместное действие обоих факторов; так, первый наиболее вероятен для грацильных австралопитеков, второй – для массивных. В целом, принципиальных отличий между разными группами австралопитеков по объему мозга не обнаруживается; для дополнения картины можно упомянуть также череп KNM-WT 40000, классифицированный как Kenyanthropus platyops, с датировкой около 3,2-3,5 миллиона лет (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001), объем мозговой коробки которого не выходит за пределы изменчивости грацильных или массивных австралопитеков.

Существенно также, что ширина размаха вариаций как для группы австралопитеков в целом, так и для отдельных их видов примерно соответствует таковой у современных орангутанов и шимпанзе. У горилл и позднейших гоминид ширина размаха изменчивости намного больше, что, очевидно, связано с абсолютно большей величиной мозга.

Возможно несколько объяснений такой стабильности абсолютных размеров и величины размаха изменчивости объема мозга у австралопитековых на протяжении как минимум 1 миллиона лет (время существования групп грацильных и массивных австралопитеков, вошедших в выборку, по отдельности), а как максимум – 5,6 миллионов (от возникновения гоминид до последних "парантропов", вошедших в выборку). Прежде всего, напрашивается предположение о стабильности экологических параметров среды в условиях тропического климата Африки и, как следствие, отсутствии причин усложнения нервной системы. Однако, известно, что климат земного шара за столь большой отрезок времени неоднократно менялся (Potts, 1998); и, хотя в Африке он действительно оставался сравнительно постоянным, тропическим, в целом более влажным, чем сейчас, но на более поздних этапах существования австралопитеков часто отмечаются эпизоды с преобладанием более низких средних температур, чем в настоящее время. С приближением к современности можно проследить уменьшение влажности и, соответственно, изменение ландшафтов в сторону увеличения открытости и аридности. Как в Южной, так и в Восточной Африке примерно со времени 3,6 млн.л.н. происходило уменьшение площади лесов и увеличение – степей; около 3 млн.л. был период резкого увеличения размеров лесов, в дальнейшем опять происходило их постепенное сокращение; от 2,5 до 1,8 млн.л.н., особенно около 2 млн.л.н. произошло значительное увеличение территорий степных ландшафтов и соответственное уменьшение – лесных, причем в это время в Южной Африке было больше буша, чем в Восточной (Reed, 1997). Относительно характера экологических зон, в которых обитали разные виды австралопитеков, существует множество мнений, причем зачастую противоположных (Фоули, 1990; Sikes, 1994; McKee et al., 1995; Peters et Blumenschine, 1995; Reed, 1997; Kuman et Clarke, 2000; Dominguez-Rodrigo et al., 2001). Суммируя эти сведения, можно заключить, что ранние австралопитеки жили в более закрытых местообитаниях, чем поздние; южноафриканские – в более открытых и аридных, чем восточноафриканские. Однако следует учитывать, что реконструированные африканские местообитания времени существования австралопитеков чаще всего чрезвычайно мозаичны и часто на небольшой территории включают в себя элементы от открытых сухих саванн до влажных тропических лесов (Фоули, 1990, с. 244-248; Reed, 1997; Potts, 1998). Хотя такая крайняя мозаичность может быть следствием "наложения" следов разновременных местообитаний в палеонтологической летописи, большое разнообразие вариантов экологических ниш австралопитековых не вызывает больших сомнений. Таким образом, предположение о экологической стабильности как причине отсутствия эволюции объема мозга оказывается маловероятным.

Возможны также биомеханические варианты объяснения рассматриваемого явления. Проблемы, возникающие с увеличением объема и массы головного мозга, общеизвестны; это, прежде всего, увеличивающаяся нагрузка на позвоночник, изменение распределения массы и смещение центра тяжести. Также, немаловажной является возникающая только у бипедальных гоминид проблема рождения детей с крупными размерами головы, либо, в качестве альтернативы, необходимости ускоренного роста мозга после рождения до достижения взрослого состояния. Вполне возможно, что на том уровне нервной организации, на котором пребывали австралопитеки, для преодоления возникающих проблем, связанных с явлениями окружающей среды, вполне хватало объема головного мозга в пределах 350-550 см³. Усложнение нервной деятельности у австралопитековых происходило не за счет увеличения объема, а за счет усложнения строения, изменения формы и пропорций отделов мозга. Детали этой эволюции были разобраны выше.

Объем мозга непосредственных предков "ранних Homo" неизвестен. Сравнивая данные по грацильным австралопитекам и "ранним Homo", можно предположить, что в промежутке времени около 2,5-2 миллиона лет назад объем мозга вырос на 50-100 см³. "Ранние Homo" не являются монолитной группой по краниологическим данным, отсутствие единства проявляется и по признаку объема мозга: наибольшими значениями обладают, с одной стороны, наиболее древний KNM-ER 1470, а с другой – наиболее поздний южноафриканский SK 80/846/847. Таксономическая принадлежность обеих находок, равно как и других "ранних Homo", является причиной многочисленных дискуссий (например: Алексеев, 1978; Clark et al., 1970; Wolpoff, 1971; Clarke et Howell, 1972; Kramer et al., 1995; Lieberman et al., 1996; Strait et al., 1997; Miller, 2000; Collard et Wood, 2001). Датировка KNM-ER 1470 приближается к 2 миллионам лет (Fitch et al., 1996), а ряд специфических краниологических черт – к виду Kenyanthropus platyops (Collard et Wood, 2001; Leakey et al., 2001), объем мозга которого, как уже упоминалось выше, не превосходил значений, характерных для других австралопитековых. Остальные "ранние Homo" образуют достаточно единую группу, причем гоминиды из Олдувая и Кооби-Фора не отличаются друг от друга. Минимальными значениями объема мозга обладают поздние представители группы OH 13 и KNM-ER 1813, обладатели очень маленьких черепов, попадающие в пределы изменчивости австралопитековых. Другие "ранние Homo" (KNM-ER 1805, OH 7, OH 16, OH 24) имели мозг больших размеров, чем австралопитеки.

Причины резкого увеличения объема мозга при переходе от австралопитеков к "ранним Homo" не вполне ясны. После периода в несколько миллионов лет, в течение которого размеры мозга оставались постоянными, за промежуток не более 500 тысяч лет они заметно выросли. При этом поздние массивные австралопитеки с малым объемом мозга еще в течение следующего миллиона лет существовали примерно в тех же местообитаниях, что и "ранние Homo", хотя, возможно, экологическая ниша "ранних Homo" отличалась несколько большей открытостью ландшафта (Фоули, 1990; Reed, 1997). В качестве объяснения резкого возрастания объема головного мозга в период около 2,5-2 миллиона лет назад можно предложить следующую гипотезу. В связи с биомеханическими проблемами, возникающими при увеличении объема и массы головного мозга (деторождение, возрастающие нагрузки на позвоночник и смещение центра тяжести) в течение большого временного интервала головной мозг австралопитековых претерпевал только качественные изменения формы и пропорций отдельных долей, несмотря на многочисленные изменения климата, экологических условий и различия экологических ниш разных видов или популяций. Видимо, границей, при которой названные проблемы еще не становились существенными, явился объем мозга около 550 см³ и некая соответствующая масса головы в целом, включая массу черепа и мягких тканей. Около 2 миллионов лет назад или несколько раньше, как уже упоминалось, произошла очередная значительная аридизация климата, приведшая к остепнению ландшафтов и сокращению площади лесов (Reed, 1997). Данные изменения привели к значительному изменению в составе фауны, прежде всего – сокращению разнообразия мегафауны (Фоули, 1990) и, как следствие, вымиранию ряда видов крупных саблезубых кошачьих и крупных гиен (Lewis, 1997). Некоторые наименее специализированные популяции австралопитеков, видимо, имевшие ряд морфофизиологических преадаптаций к питанию животной пищей, возможно, возникших вследствие питания термитами (Длусский, 1980), и использовавшие в связи с этим примитивные орудия (Backwell et d'Errico, 2000, 2001), получили возможность занять освободившуюся экологическую нишу крупных хищников и падальщиков. О кардинальной перестройке типа питания австралопитековых в промежутке межу 4,4 и 2,5 миллионами лет свидетельствуют специальные исследования. Жевательный аппарат австралопитеков был адаптирован к питанию самыми разнобразными типами растительной пища, но не мясом (Teaford et Ungar, 2000).

Увеличение доли легкоусвояемой белковой пищи в рационе привело к нескольким взаимообусловленным последствиям. Во-первых, пережевывание мяса требует меньших затрат энергии и времени в сравнении с растительной пищей, а, как следствие, меньшей массивности жевательного аппарата, что и наблюдается в виде уменьшения размеров челюстей и зубов у "ранних Homo" по сравнению с австралопитеками. Ослабление мощности жевательных мышц повлекло также уменьшение механического стресса, приходящегося на кости черепа, с закономерным уменьшением мускульного рельефа и, коррелятивно, толщины стенок свода; поскольку толщина костей мозгового черепа напрямую зависит от механических нагрузок, приходящихся на места прикрепления жевательных мышц в силу сохранения общей прочности конструкции. В результате произошло облегчение черепа и возникла возможность использования освободившейся массы – в пределах прежнего лимита нагрузки на позвоночник – для увеличения размеров головного мозга; причем, поскольку плотность кости (около 2,0 г/см³ (Воробьева и др., 1981)) вдвое больше плотности мозга (от 1,008 г/см³ (Кочеткова, 1973) до 1,038-1,041 г/см³ (Савельев и Негашева, 2001)), с уменьшением объема кости на единицу объем мозга может возрастать на две единицы с сохранением прежней массы головы в целом. Вторым последствием увеличения в рационе доли белковой пищи явилась необходимость усложнения поведения и социальной организации, поскольку добывание животной пищи требует более активной работы мозга, чем добывание растительной. Полученные экологические преимущества, очевидно, превзошли сложности, связанные с рождением детенышей с увеличенным размером головы, либо при тех все еще небольших размерах головы новорожденных, которые были у "ранних Homo", эта проблема еще не была определяющей.

В дальнейшем ход эволюции гоминид принципиально поменялся. Прогрессирующими темпами начали увеличиваться размеры тела, отчего предел массы головы, который был способен выносить позвоночник, пропорционально возрастал; таким образом были открыты возможности очень быстрого темпа увеличения объема головного мозга. Сравнение графиков эволюции объема мозга, длины тела и массы тела показывает совпадение тенденций изменений первых двух показателей и независимость их от третьего (рис. 346-365). Впрочем, по данным других авторов, масса тела также положительно коррелирует с объемом мозга в эволюции гоминид от австралопитеков до современности (McHenry et Coffing, 2000, p.138).

У ранних архантропов (KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9, Сангиран 17) размеры мозга значительно превышали таковые у австралопитековых и "ранних Homo" (рис. 348-349); малыми показателями выделяются только три черепа из Дманиси и Моджокерто, но все они принадлежат невзрослым особям. Из находок с датировками около 1 млн.л.н. малыми размерами выделяются также невзрослый OH 12, Данакиль UA 31, Боури, некоторые Питекантропы Явы (I, II, IV, V, VI) и Гунванлин (Лантьянь 1964 г.). Впрочем, наиболее древний азиатский Сангиран 17 и Питекантроп VII отличается как раз сравнительно вместительной мозговой полостью. Объем мозга архантропов всех континентов постепенно нарастал со временем, причем темпы этого процесса примерно совпадали в разных географических областях. Однако по абсолютным значениям в каждый конкретный период выявляется тенденция к превосходству африканских архантропов над европейскими, а последних – над азиатскими (Брокен-Хилл, Бодо, Салданья, Ндуту, Атлантроп IV – Петралона, Чепрано, Гран Долина – Питекантропы, Синантропы, Лантьянь; рис. 349-350). Те же тенденции соотношений темпов и абсолютных величин сохраняются и в более позднее время, на этапе существования пре-палеоантропов. Так, ранние черепа Самбунгмачан 1, 3, 4 и Нгави имеют меньший объем, чем синхронные европейские Араго XXI и Сванскомб, хотя и схожи с африканским Сале. Более поздние черепа из Нгандонга, Дали и Лонтандун (Гексьян) PA 830 крупнее черепов из Самбунгмачан, но опять меньше большинства синхронных европейских и африканских. Это может быть подтверждением гипотезы о раннем расселении гоминид из Африки и последующей их независимой эволюции в отдаленных географических регионах. Наиболее вероятен такой вариант для Явы, значительно изолированной от остальных областей.

Судя по трем черепам из Сима де лос Уэсос (SH 4, SH 5 и SH 6), индивидуальная изменчивость ранних пре-палеоантропов равна общеевропейской этого времени. Впрочем, в пределы изменчивости указанной группы попадают не только европейские Араго XXI, Сванскомб, Штейнгейм и Вертешселлеш, но также Нгалоба LH 18, Флорисбад и Цзиньнюшан. Среди более поздних пре-палеоантропов (около 200-150 тыс.л.) наибольшими размерами мозга характеризуются Синга, Рейлинген и Эрингсдорф IX, средними Нгандонг V, Нармада и Бише сент Вааст, а наименьшими – остальные черепа из Нгандонга, Дали, Лонтандун (Гексьян) PA 830 и Ньярасса (1935 г.). Последняя группа имеет меньший объем мозга, чем ранние европейские пре-палеоантропы.

Переход от пре-палеоантропов к палеоантропам происходил с продолжающимся увеличением объема мозга; рост наблюдается и от ранних палеоантропов к поздним, с плавным переходом в ранний верхний палеолит, приблизительно до 25 тысяч лет назад. К сожалению, подавляющее количество находок этого времени происходит только из Европы, так что нет возможности проследить региональные различия. Практически неотличимы от поздних европейских и африканских пре-палеоантропов ранние палеоантропы. Среди них выделяется малыми размерами мозга один череп из Крапины, что может быть следствием неверной реконструкции. Остальные ранние палеоантропы вписываются в пределы изменчивости населения пещеры Схул (I, II, IV, V, VI, VII, IX), хотя оно и не может расцениваться как единая популяция. Малый мозг имели гоминиды из Мапы и Саккопасторе I и II, несколько больший – Элие Спрингс ES-11693, Омо I и II, Джебел Ирхуд I и II, Гановце, Фонтешевад II, Зуттие, Бордер Кэйв 1, люди из Джебел Кафзех (V, VI, IX, XI). Впрочем, указанные различия слишком незначительны и легко объяснимы индивидуальной изменчивостью.

Явной разницы между палеоантропами южной и северной Европы не наблюдается, впечатление о меньшем объеме мозга южных неандертальцев создается за счет более древних, невзрослых и женских особей, что было отмечено В.П. Алексеевым (1978, с.63-89; 1984, с.33-74). Вместе с тем, тенденция к увеличению мозга у поздних палеоантропов со временем достаточно отчетлива в последовательности (в порядке увеличения объема мозга): Гибралтар I, Ля Кина 5 и 18, Монте-Чирчео 1, Неандерталь 1, Тешик-Таш, Ля Шапель-о-Сен, Спи I и II, Ле Мустье 1, Шанидар I, Ля Феррасси I, Амуд I. Череп Табун I, судя по малому объему мозга, относится, вероятнее, к ранним палеоантропам.

Существенно, что переход от палеоантропов к неоантропам по признаку объема мозга оказывается весьма плавным (рис. 351-352). До времени приблизительно 25 тыс.л.н. рост головного мозга продолжался с прежним темпом (Кро-Маньон, Младеч, Пшедмости, Гримальди, Дольни Вестонице, Брно, Павлов и другие). Однако, после этого момента началось столь же интенсивное уменьшение объема мозга, продолжавшееся до 20-15 тыс.л.н. (Оберкассель, Кап Бланк, Костенки XIV (Маркина Гора), Спрингбок, Фиш Хук и другие) Около 10-8 тыс.л.н. объем мозга вновь несколько возрос (Шанселяд, Лафайе (Бруникель), Чжоукоудянь, Кохуна, Кейлор, Эльментейта и другие), а в дальнейшем опять уменьшился. В целом, тенденция увеличения объема мозга, развивавшаяся в течение почти 2 миллионов лет подряд, сменилась на обратную около 25 тыс.л.н. Не исключено, что это явилось следствием начавшейся общей грацилизации скелета и уменьшения размеров тела; видимо, биомеханические законы, ограничивавшие размеры мозга у первых гоминид, действительны и для современного вида человека. Очевидно, усложнение психической деятельности с момента середины верхнего палеолита происходило исключительно за счет изменения формы, пропорций и клеточного строения долей мозга, как ранее это было отмечено для австралопитеков.

Изменение же размеров тела напрямую коррелирует с изменениями климата (рис. 366). Так, время около 25 тысяч лет назад является временем климатического оптимума; 20 тыс.л.н. – максимум вюрмского похолодания, после которого климат вновь потеплел (Палеолит СССР, 1984, с.30-31; Europe during...).
Примечательно, что наблюдающаяся в середине верхнего палеолита смена направления вектора эволюционной изменчивости объема мозга наилучшим образом согласуется с предполагаемыми кардинальными изменениями в сфере психики верхнепалеолитического населения (Humphrey, 1998, цит. по: Вишняцкий, 1999). Согласно выдвинутой Н. Хамфри гипотезе, население раннего верхнего палеолита обладало очень низким уровнем абстрагирования и символьного мышления, что, вероятно, выражалось в слабом развитии речи и подтверждается художественными особенностями наскальной живописи – большой реалистичности, наличии элементов проекции и сохранении пропорций в рисунке, что находит аналогии в творчестве современных детей, страдающих аутизмом. В противоположность раннему верхнему палеолиту, искусство позднего верхнего палеолита и, тем более, мезолита, характеризуется большой степенью абстракции. Стоит отметить, что между моментами смены направления изменчивости объема мозга и смены реалистичного искусства на символьное имеется очень большой временной разрыв; это, очевидно, говорит о большем функциональном значении тонких перестроек мозга, чем изменении общего размера и формы.

жүктеу/скачать 5.18 Mb.

Достарыңызбен бөлісу:

1 ... 11 12 13 14 15 16 17 18 ... 56