Квартальнов П. В

Одна из причин, по которой самцы камышевок поселяются в близком соседстве, состоит в их стремлении летать на чужие участки для внебрачных копуляций. Яркое проявление такого поведения мы наблюдали в Костромской области у болотной камышевки (Acrocephalus palustris): несколько самцов активно пели по периферии участков первых образовавшихся пар. Некоторые из таких самцов после того, как соблазняемые ими самки приступили к насиживанию, покинули свои участки. Другие самцы в период активного пения смогли привлечь самок и образовали пары. Таким образом сформировалось поселение из нескольких пар, гнездившихся в близком соседстве. По-видимому, сходное происхождение имело и поселение, обследованное нами в 2003 г. в Приазовье. Там на небольшой площади располагались 5 гнёзд болотной камышевок, построенных в 7,5-30 м одно от другого, в то время как большие площади зарослей, подходящих для гнездования этого вида, болотные камышевки не заселяли, и других поселений болотной камышевки нам не удалось найти в районе наших работ.

При таком способе образования кластерных поселений их плотность зависит от соотношения птиц, впервые прилетающих на эти места для размножения, и опытных особей, возвращающихся на знакомые им места гнездования, а также от растянутости сроков прилёта. Плотные поселения формируются там, где в размножающихся популяциях преобладают молодые самцы, образующие тесные группировки вокруг старожилов, прилетевших раньше других и первыми образовавших пары, а также в случаях, когда гнездовые группировки нестабильны и состоят исключительно из самцов, впервые пытающихся загнездиться в данном месте. Тогда первый самец, образовавший пару, привлекает остальных, поселяющихся рядом. В стабильных гнездовых группировках с невысоким успехом размножения, какие мы наблюдали у большеклювой камышевки (A. orinus) в Бадахшане, плотность гнездования невелика. Большинство птиц на нашем контрольном участке, по-видимому, занимали знакомые им территории, ориентируясь больше на условия местности, чем на наличие соседей (на этих же территориях мы находили прошлогодние гнёзда). Тем не менее, и там птицы селились так, чтобы не терять контакт с конспецифичными особями, а самцы, прилетавшие позднее, селились по периферии территорий самцов, образовавших пары.

Территориальная система камышевок лабильна, так что при недостатке мест, пригодных для постройки гнёзд, даже виды, обычно гнездящиеся разреженно, могут формировать плотные поселения. В условиях, когда площадь мест, благоприятных для размножения, значительно колеблется по годам, живут камышевки, населяющие водоёмы пустынь и полупустынь. Околоводные заросли на таких водоёмах богаты кормом, что позволяет камышевкам населять их со значительной плотностью, и обеспечивает высокий успех размножения. Там, где конкуренция за кормовые ресурсы понижена, а площадь зарослей, пригодных для строительства гнёзд, может значительно сокращаться, создаются условия для формирования истинных колониальных поселений, где уровень внутривидовой агрессивности птиц снижен по сравнению с внутривидовой агрессивностью у камышевок, обитающих в более стабильных условиях.

Действительно, камышевки полупустынь гнездятся с большей плотностью, чем представители близких видов, обитающих в лесной или степной зоне. Дроздовидные камышевки (A. arundinaceus), населяющие степные водоёмы, известны высоким уровнем внутривидовой агрессии, ярко выраженным территориальным поведением. Это, по крайней мере отчасти, связано со стремлением самцов привлечь на свои участки нескольких самок. Для самцов восточной дроздовидной камышевки (A. orientalis), обитающей в поймах лесных рек Дальнего Востока, мы также отмечали ярко выраженную охрану границ территорий и стремление привлечь нескольких самок одновременно. У туркестанской камышевки (A. stentoreus), относящейся к группе дроздовидных, отмечены случаи полигамии (Опаев, 2008). Однако этот вид, населяющий водоёмы полупустынь, образует плотные поселения, где чёткие границы индивидуальных территорий отсутствуют. В поселении, обследованном нами на юго-западе Таджикистана, расстояние между соседними гнёздами, принадлежавшими разным парам, составляло 2-26 м (в среднем – 11,5 м). Птицы терпимо относились к пению соседних самцов в пределах нескольких метров от своих гнёзд.

Другим видом, населяющим водоёмы полупустынь, является индийская камышевка. Птицы этого вида, поселяясь в рогозовых зарослях плавней Краснодарского края, селятся относительно разреженно (хотя и с сохранением акустических контактов между соседями). В поселениях этих же камышевок, расположенные в прибрежных тростниках и кустарниках (исследованы нами в Краснодарском крае и в Калмыкии), птицы селятся с высокой плотностью. Расстояние между соседними гнёздами в Приазовье составляло в среднем 15,3 м (минимум – 3,5 м), причём наибольшее число жилых построек (47 из 72) располагались в пределах 15 м одна от другой.

Процесс формирования поселения индийской камышевкой отличается от того, что мы наблюдали у других видов. Самец, прилетевший первым, не начинает активное пение до того момента, пока по соседству в тех же зарослях не появятся другие индийские камышевки. Начиная рекламирование территорий, самцы попеременно летают один к другому на участки. Кратковременный всплеск внутривидовой агрессии наблюдается только в тех случаях, когда в установившиеся поселения пытаются вселиться птицы, прилетающие позднее, во время (массовых миграций). Птицы демонстрируют поведение, которое можно назвать «клубным»: перед началом массового насиживания кладок в поселении они регулярно собираются по нескольку особей и летают друг за другом без выраженной агрессии и попыток спаривания. Территории, пусть и небольшие, у индийских камышевок остаются. Попытки внебрачных копуляций выражены не столь явно, как у садовой, болотной и других камышевок. Как индийские и туркестанские, так и камышевки других видов значительную часть корма собирают за пределами охраняемых участков.

У индийской и туркестанской камышевок, по сравнению с другими видами рода, редуцировано территориальное поведение. Хотя оно не исчезло совсем, нормой для этих птиц является формирование предельно плотных поселений, в том числе и в благоприятные годы, когда площадь доступных для гнездования мест достаточно велика. Плотные поселения этих видов можно сопоставлять с колониями неворобьиных птиц.

Близки к камышевкам бормотушки (род или подрод Iduna) и толстоклювые камышевки (Pharagmaticola). Этих птиц объединяет отсутствие чёткой территориальной структуры поселений. Как холостые самцы, так и пары обладают высокой мобильностью, легко меняют участки. У представителей этой группы можно наблюдать и одиночное гнездование, и образование плотных поселений, где участки, рекламируемые соседними самцами, могут перекрываться. Не удивительно, что одна из птиц этой группы – южная бормотушка (Hippolais rama) – является одним из наиболее многочисленных видов, населяющих кустарниковые заросли в зоне полупустынь. При изучении этого вида нам удалось наблюдать, как происходит выбор самки между двумя самцами, ухаживающими за ней на одном участке, как происходит консолидация пары в условиях, когда чёткая территориальность отсутствует. Поведенческий репертуар этого вида заметно отличается от репертуара камышевок.

Преимущества колониального гнездования заключаются не только в возможности эффективно использовать места, пригодные для размножения, но и в формировании механизмов защиты от хищников, недоступных птицам, гнездящимся разреженно. Обычно камышевки и другие воробьиные птицы при виде пернатого хищника (например, ястреба) замолкают и надолго скрываются в зарослях. Иную реакцию демонстрируют южные бормотушки. Заметив болотного луня (Circus aeruginosus) или другую хищную птицу, они начинают одновременно исполнять монотонное пение, сливающееся в неясный гул, что не позволяет хищнику отслеживать места, где укрылись бормотушки. Туркестанские камышевки способны прогонять птиц, пытающихся разорять их гнёзда, и плотное гнездование обеспечивает им защиту, например, от паразитизма кукушки (Cuculus canorus). В то же время, эффективных средств защиты от хищников у индийских камышевок мы не отметили.

Таким образом, мы считаем, что говорить о колониальном гнездовании у славковых и других воробьинообразных птиц нужно, ориентируясь не на показатели плотности их поселений, а на наличие в их репертуаре особенностей, направленных на бесконфликтное формирование плотных гнездовых группировок (редукция территориального поведения у индийской и туркестанской камышевок), или на получение выгоды от тесного соседства (реакция на хищника у южной бормотушки).

Исследования биологии славковых птиц проведены нами в 1999-2011 гг. при участии помощи В.В. Иваницкого, И.М. Маровой, А.С. Опаева, В.В. Самоцкой и других коллег, на средства грантов РФФИ (в том числе – проекта 10-04-00483-а) и Rufford Small Grants Foundation.