Лекция 12. полиплоидия

2. Полиплоидные ряды

Первые экспериментально полученные полиплоиды томатов и паслена были описаны Г. Винклером в 1916г. В настоящее время известно, что более 1/3 всех видов покрытосеменных растений являются полиплоидами.

Обратимся к анализу числа хромосом различных видов пшениц.

Род пшеница (Tritirum) состоит из нескольких видов, которые разделяются на три группы, как по числу хромосом, так и по свойствам и признакам растений.

К первой группе относятся однозернянки и другие, имеющие в соматических клетках 2n=14. Ко второй группе относятся твердая пшеница, имеющая 28 хромосом. Третью группу составляют мягкие пшеницы, которые имеют 42 хромосомы.

Такой же ряд полиплоидов известен внутри рода овса (Avena), вики (Vicea) и многих других растений.

Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения основного числа хромосом, называется полиплоидным рядом.

Существуют роды растений с таким полиплоидным рядом видов, когда кратное увеличение наборов хромосом соответствует одному основному числу. Например, род роза (Rosa) Состоит из ряда видов, имеющих соответственно 14, 21, 28, 35, 42 и 56 хромосом. Основным числом этого ряда является 7 хромосом. Следует иметь в виду, что удвоение числа хромосом в одном случае может происходить за счет хромосом одного и того же генома, а в другом - за счет хромосом разных геномов.

3. Автополиплоидия

Автополиплоиды в естественных условиях возникают у растений с любым способом размножения. Однако они легче сохраняются у самоопыляющихся растений и при бесполом вегетативном размножении. Автополиплоиды широко используются в селекции для получения новых форм со значительной константностью генотипов. Особенно ценны автополиплоиды у форм, размножающихся бесполым и вегетативным путем, так как они могут сохраняться и размножаться в относительно неизменном виде длительное время. При половом размножении автополиплоиды дают также наследственно однообразные формы как по числу хромосом, так и по генам, если исходная форма была гомозиготной.

У полиплоидов в профазе мейоза образуются не только биваленты, но и триваленты и поливаленты. В редукционном делении автотетраплоида ААаа, гетерозиготного по гену А, расхождение гомологичных хромосом к полюсам возможно в следующих отношениях 2:2; 3:1; 1:3; 4:0; 0:4.

Автотетраплоид ААаа (2:2) образует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:аа. В F₂ расщепление по фенотипу окажется 35:1.

При моногибридном расщеплении вероятность появления гомозиготных рецессивных форм у автотетраплоида во много раз меньше, чем у диплоида. Поэтому полиплоидия поддерживает гетерозиготность лучше, чем диплоидный уровень, способствуя тем самым сохранению гетерозиса.

Кроме правильного расхождения хромосом в мейозе у автотетраплоида возможно также расхождение хромосом к полюсам в отношениях 3:1 и 4:0. При этом возникнут гаметы другого сорта, а именно ААа и а, Ааа и А, а также ААаа и о. Часть таких гамет часто нежизнеспособна. Сочетание таких неполноценных гамет в случае их жизнеспособности может приводить к образованию нежизнеспособных зигот.

Указанное нарушение гаметогенеза является одной из главных причин того, что автополиплоиды имеют пониженную фертильность. Их плодовитость удается повысить лишь после дополнительной селекции.

4. Аллополиплоидия

Часто гибрид F₁ от скрещивания двух разных видов оказывается бесплодным. Рассмотрим причины этого явления.

Допустим, совмещаются геномы пшеницы А и ржи В, тогда ржано-пшеничный гибрид будет нести два разных генома АВ. Рожь привносит в зиготу гибрида свой геном, состоящий из 7 хромосом, пшеница – геном А, также представленный семью хромосомами. Такой отдаленный гибрид в F₁ имеет в соматических клетках общее число хромосом 14. В процессе нормального развития половых клеток в профазе мейоза должна происходить попарная конъюгация гомологичных хромосом. Но так как в наборе хромосом пшеницы нет гомологов для хромосом ржи, то каждая из хромосом ведет себя в мейозе самостоятельно, как унивалент. В клетках указанного гибрида в мейозе можно насчитать 14 унивалентов. В анафазе редукционного деления они будут беспорядочно распределяться к полюсам, и в силу этого образуются гаметы с различным числом хромосом от 0 до 14. У такого гибрида не происходит нормального развития гамет, и поэтому он оказывается стерильным, а при частичной гомологии хромосом – с пониженной плодовитостью.

У этого гибрида некоторая часть гамет будет нести 14 хромосом: 7А+7В, эти гаметы называются нередуцированными. При объединении в процессе оплодотворения нередуцированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом обоих видов - амфидиплоид (аллелотетраплоид). Аллелотетраплоид имеет два набора хромосом ржи 7В+7В и два набора пшеницы: 7А+7А, т.е. всего 2n=28. Он оказывается фертильным, так как в мейозе каждая хромосома имеет партнера, с которым и конъюгирует. При этом образуется 7 бивалентов ржи и 7 бивалентов пшеницы. В анафазе редукционного деления хромосомы бивалентов нормально расходятся к полюсам, и образуются гаметы с числом хромосом 7А+7В. Эти диплоидные гаметы, содержащие разные наборы хромосом, оказываются вполне нормальными и поэтому при оплодотворении вновь воспроизводят гибридный организм с двумя диплоидными наборами хромосом от разных видов.

Если диплоидная гамета одного вида, например 7А+7А, соединятся при оплодотворении с нормальной - гаплоидной гаметой другого вида 7В, то образуется аллотриплоид 7А+7А+7В. Такой гибрид оказывается стерильным. Стерильность вызывается тем, что двойной набор хромосом вида А образует в мейозе биваленты, а одинарные хромосомы вида В останутся унивалентными, которые неправильно распределяются к полюсам, вследствие чего образуются неполноценные несбалансированные гаметы.

Получение плодовитых аллополиплоидов

Получение плодовитых амфидиплоидов открыло возможности синтеза новых константных форм путем гибридизации и удвоения у гибридов числа хромосом. Большой вклад в эту область исследований внесли советские генетики Г.Д. Карпеченко, М.С. Навашин и Б.Л. Астауров.

Классическим примером синтеза новой формы является создание межродового плодовитого гибрида от скрещивания редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea), полученного Г.Д. Карпеченко в начале 20-х годов. Оба эти вида, относящиеся к разным родам, имеют диплоидное число хромосом, равное 18. При скрещивании редьки с капустой было получено мощное гибридное растение. Клетки его имели диплоидное число хромосом так же 18, из них у хромосом редьки 9 (R) и 9 капусты (В). Гибрид обильно цвел, но не завязывал семян, так как редукционное деление у него протекало ненормально. Гаметы, образующиеся у этого гибрида оказывались с нарушенным числом хромосом (от 0 до 18) и нежизнеспособными. Но в отдельных как женских, так и мужских половых клетках гибрида встречались наборы хромосом обоих видов: 9R+9В. От слияния таких диплоидных гамет образовалось семя, из которого выросло растение межродового плодовитого аллотетраплоида (18R+18В). Такой гибрид совмещал некоторые признаки редьки и капусты и был плодовит и константен в поколениях. В его соматических клетках имелось 36 хромосом, из которых 18 редечных и 18 капустных.

Аллополиплоиды могут быть получены от скрещивания двух, трех и более видов. Так, например, от скрещивания двух видов А и В получается стерильный гибрид. Амфидиплоид этого гибрида будет плодовитым. Теперь его можно скрещивать с третьим видом - С. Тройной гибрид оказывается стерильным, так как хромосомы всех видов (А, В и С) не имеют гомологов и остаются в мейозе унивалентными. Но если удвоить набор хромосом у тройного гибрида, то он восстанавливает плодовитость.

5. Гетероплоидия

Впервые это явление было обнаружено К. Бриджесом при изучении у дрозофилы наследования признаков, сцепленных с полом. При оплодотворении яйцеклеток ХХ и О спермиями, несущими Х или Y хромосому, образуются самки ХХХ или ХХУ, и самки с нормальным диплоидным набором аутосом. Возникновение клеток с измененным числом отдельных хромосом объясняется тем, что в мейозе происходят нарушения в расхождении некоторых пар хромосом.

Эти нарушения возможны в соматических и в половых клетках. Поэтому Гетероплоидия может быть как митотической, так и мейотической. Однако наиболее вероятно не расхождение гомологичных хромосом в мейозе, когда происходит конъюгация хромосом и образование бивалентов. Бивалент целиком может отойти в одну клетку, и тогда в другой клетке этой пары гомологичных хромосом не будет.

Если гамета, имевшая дополнительную хромосому, сочетается с нормальной, гаплоидной, то зигота оказывается с одной лишней хромосомой; число хромосом в диплоидном наборе будет равно 2n+1.

При сочетании гаметы, утратившей одну хромосому, с нормальной, т.е. гаплоидной гаметой образуется зигота с неполным диплоидным числом, с нехваткой одной хромосомы 2n-1.

Организм с набором хромосом 2n+1 называется трисомиком, а 2n-1 моносомиком.

В отдельных случаях можно получить формы с потерей одной пары гомологичных хромосом (2n-2). Такие формы называют нуллисомиками.

6. Гаплоидия

Впервые гаплоид у высших растений был обнаружен у дурмана в 1921г. Затем гаплоиды были найдены у пшеницы, кукурузы и других растений. У животных гаплоидия встречается редко.

Фенотип у гаплоидов имеет характерные особенности:

1)У гаплоидов проявляются рецессивные гены, так как их не прикрывают доминантные аллели.

2) Гаплоиды по внешнему виду сходны с соответствующими диплоидными организмами, но мельче их.

3) Клетки гаплоидов имеют меньший размер, чем клетки соответствующего диплоида, что может быть объяснено уменьшением количества генов.

4) Гаплоиды почти бесплодны, так как у них в мейозе не образуется полноценных гамет.

Последнее объясняется тем, что в мейозе хромосомы не имеют гомологов, в силу чего они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя несбалансированные гаметы. Только в редких случаях весь набор хромосом отходит к одному полюсу, и тогда из таких клеток образуются гаметы с нередуцированным гаплоидным числом хромосом.

При встрече таких гамет в процессе самоопыления образуется диплоид, гомозиготный по всем генам, так как он имеет удвоенный набор одних и тех же аллелей.

Существует несколько методов получения гаплоидов: отдаленная гибридизация, опыление убитой пыльцой, воздействие необычной температурой и близнецовый метод.

Путем отдаленной гибридизации М.Ф. Терновский и его сотрудниками были получены гаплоидные растения у табака.

Методом рентгенизации убивается или ослабляется пыльца, однако стимуляция развития зародышевого мешка при этом сохраняется, но он развивается партеногенетически. Этим методом были получены гаплоиды у пшеницы, дурмана, кукурузы и др. растений.

Близнецовый метод заключается в поисках спонтанно возникающих близнецов. Это имеет место в тех редких случаях, когда из одного семени развиваются два растения, из которых одно диплоидно, а другое может быть гаплоидным, одно - рослое, а другое низкое и слабое.

Гаплоиды могут возникать и спонтанно. Например, у хлопчатника это явление наблюдается с частотой 1 на 3 000 - 4 000 растений, у пшеницы - 4 на 1 000 растений, у кукурузы - 1 на 2 000 растений.

7. Полиплоидия у животных

Так, исследованиями С. Мюльдаля установлено, что в семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом. Все эти полиплоиды размножаются обычно партеногенетически. Полиплоидные земляные черви оказываются более крупными, чем ближайшие родственные или диплоидные виды.

В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, и даже у млекопитающих (мышь, кролик).

Явление партеногенетического развития неоплодотворенных яиц довольно часто встречается у птиц. У индеек найдены некоторые линии, у которых яйца развиваются партеногенетически даже еще до инкубации. В таких линиях около 80% зародышевых дисков не оплодотворены. Большинство из них является диплоидными, но встречаются также и гаплоиды.

Причины образования триплоидии у животных:

1) Полиандрия, когда два сперматозоида сливаются с гаплоидным ядром яйцеклетки.

2) Полигиния. когда один сперматозоид сливается с двумя гаплоидными ядрами в яйцеклетке.

3) Анеугамия, когда один сперматозоид сливается с диплоидной (не созревшей) яйцеклеткой.

У кур был обнаружен случай спонтанной триплоидии по аутосомам с хромосомной формулой 3А+ХХ. Такая курица имела нормальную жизнеспособность, но ее правая гонада была рудиментарной, а левая – мозаичной (частью мужской частью женской).

У млекопитающих так же возникают триплоидные зиготы благодаря полиандрии и полигинии. Например, полиандрия у крыс встречается с частотой 1,2 - 3,2% от числа оплодотворенных яйцеклеток. Однако триплоидные эмбрионы у мышей доживают только до половины беременности.

Полиплоидия у животных является довольно редким событием. причинами этого являются:

1) изменение нормального соотношения половых хромосом и аутосом в зиготе, что ведет к нарушению полового генного баланса и возникновению стерильных особей.