Лекция биотические факторы среды биотические факторы, не связанные с совместным сожительством организмов

1. 
   Биотические факторы, не связанные с совместным сожительством организмов.
   
2. 
   Симбиоз. Виды симбиоза.
   

Как было уже указано ранее, биотические факторы среды – это взаимоотношения организмов между собой и окружающей средой.

В биоценозах между различными видами организмов возникают определенные связи. Основной формой этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых, в сообществе возникают пространственные связи. И именно на пищевых и пространственных отношениях строятся разнообразные биотические комплексы, объединяющие виды в единое целое, в биологическую макросистему. Все биотические факторы можно условно разделить на две обширные группы:

1) несимбиотические взаимоотношения; т.е. не связанные непосредственно с совместным сожительством организмов.

2) симбиоз, или совместное сожительство.

Среди несимбиотических взаимоотношений выделяют:

а) нейтрализм;

б) аллелопатия и ее формы – антибиоз, аменсализм;

в) конкуренция;

г) хищничество

Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю среду газообразные, жидкие и твердые вещества, которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с давних пор, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник X. Молиш дал ему название аллелопатии.

Наиболее глубоко данное явление изучено на растительных организмах. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое, либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастение семян куколя (Agrostemma githago). Абсинтин листьев полыни горькой (Artemisia absinthium) угнетает развитие многих растений. Нут (Cicer arietinum) подавляюще действует на картофель, томаты, кукурузу, подсолнечник и другие культуры; фасоль – на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agro-pyron repens) и костра (Bromus inermis) – на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья.

На животных растения оказывают либо аттрактивное (привлекающее), либо репеллентое (отталкивающее) действие. Это особенно важно для фитофагов при выборе кормовых растений и для паразитов при отыскивании растений-хозяев. К примеру, ослабленные в результате физиологических нарушений деревья выделяют летучие вещества, информирующие стволовых вредителей о том, что они могут их заселять. Аттрактивное действие таких соединений наиболее сильно проявляется у свежесрубленных деревьев, т.е. у умирающих растений. Немало известно и отпугивающих, а также ядовитых для фитофагов веществ, лимитирующих их распространение в сообществе.

Животные также выделяют феромоны – активные вещества, влияющие на развитие и поведение индивидуумов своего вида, а также сообщающие определенную информацию другим видам.

Биологически активные вещества вырабатывает и многие микроорганизмы. Широкую известность получили, например, антибиотики пенициллин, стрептомицин и другие продукты жизнедеятельности грибков рода Penicillium и Streptomyces. Большой популярностью пользуется также гибериллин грибка Gibberella, стимулирующий рост высших растений.

Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной или нескольких популяций, получили название аменсализм. Аменсализм можно рассматривать как одну из форм антибиоза или как крайнюю форму аллелопатии (невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды). Таковы, напримep, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями.

Конкуренция (от лат. concurro – стучаться, сталкиваться) – взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), при которых они используют одни и те же
ресурсы окружающей среды при недостатке последних.

Внутривидовая конкуренция основательно повышает интенсивность естественного отбора. Широко известным примером внутривидовой конкуренции является самоизреживание елей.

Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется между экологически близкими особями или популяциями разных видов. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные Г. Ф. Гаузе опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Через некоторое время в живых остаются особи только одного вида выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. В данном случае конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Выведенное из этих исследований правило, так называемая теорема Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут. Конкуренция особенно сурова между животными, обладающими сходными экологическими потребностями.

Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого (Astacus astacus) и узкопалого (А. leptodactylus) раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis) и типчака (Festuca sulcata). Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Он подавляется теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. Таким образом, в формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвоста, а на увлажненных лугах лисохвост выходит победителем.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни, редко сожительствуют в одном сообществе. Такая конкуренция носит характер прямой вражды.

В основе этих взаимоотношений лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает ее. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления. Однако и у жертв исторически вырабатываются защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях. В результате таких обоюдных приспособлений формируются вполне определенные группировки организмов – специализированные хищники и специализированные жертвы. Так, коршун-слизнеед (Rosthramus sociabilis) употребляет в пищу только некоторые виды моллюсков, скопа (Pandion holiaetus) питается рыбой, основной пищей рыси (Felix lynx) служат зайцы, а волк (Canis lupus) – типичный многоядный хищник.

Во взаимоотношениях «хищник-жертва» в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы. Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций как хищника, так и его добычи.

До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники – вредные животные и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека. Сейчас уже нет сомнения, что волки, например, содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают какого-то предела, стимулируют продуктивность карпов. Иначе говоря, хищник — важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие.

Симбиоз может быть:

- взаимовыгодный (мутуализм);

- выгодный одному, вредный для другого (паразитизм);

- выгодный одному и безразличный для другого (комменсализм, синойкия).

Паразитизм (oт греч. parasitos – нахлебник, дармоед) – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи.

Паразитизм возник в процессе тесного контакта разных видов организмов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Наиболее широко он распространен среди низших и мелких растений и животных – вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и в несколько меньшей степени – среди членистоногих. Паразитизм является одной из форм антагонистического симбиоза, совместного проживания разных видов организмов. С ним тесно переплетаются другие формы совместной жизни животных, растений и животных с растениями, которые также формируются на базе совместного проживания и сходного питания.

Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество – паразитоценоз.

Иногда какие-нибудь сидячие формы животных поселяются на теле других организмов, хотя могут жить и на других объектах. Такие временно-пространственные связи не являются совместной жизнью и здесь имеет место случайное поселение одного животного на другом. При этом устойчивых связей между видами не возникает.

Если же совместное проживание не является случайным и сочетание двух и более организмов систематически повторяется, то между видами образуются определенные формы биотических связей. Кроме паразитизма, наблюдается несколько форм такого рода сожительства .

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество (от лат. com – совместно, сообща и mensa – стол) – форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.

При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или только питаться за его счет. Например, в кожных углублениях хвоста головастиков травяной лягушки часто поселяются инфузории, которые питаются зависшими частичками экскрементов головастика; краб пинникса (Pinnixa), поселяющийся в раковине дальневосточных двустворчатых моллюсков (Pecten jessoensis), питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, даже куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зерна растений. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи.

Когда поедание пищи комменсалами начинает вредить хозяину, комменсализм переходит в конкуренцию или в паразитизм. Комменсализм тесно связан с синойкией.

Синойкия, или квартирантство (от греч. synoikia – совместное жилище), – форма симбиоза, разновидность комменсализма; совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого.

В отличие от комменсализма при синойкии не возникает непосредственных пищевых отношений. Один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения, средство перемещения и т. д. Например, рыба-прилипала – на теле акулы, кишечнополостные – на раковинах моллюсков, усоногие раки – на панцирях крабов, на коже китов и акул. Такое поверхностное размещение мелких организмов на крупных называется эпойкией. Когда мелкие организмы размещаются внутри крупных, это будет энтойкия. Примером может служить рыба фиерасфер (Fierasfer), живущая в водных легких голотурий (Holothuria tubulosa).

Часто мелкие слабоподвижные животные используют крупных для расселения. Некоторые мучные клещи (Тугoglyphoidea), например, временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или даже мышей и крыс и с их помощью переселяются в новые места обитания. Такая форма синойкии получила название форезия.

Мутуализм (от лат. mutuus – взаимный) – форма симбиоза, взаимовыгодное сожительство разных видов.

Классический пример мутуализма – сожительство рака-отшельника (Pagurus bernhardus) и актинии (Sagartia parasitica). Оба вида получают пользу от такой связи. Форму мутуализма приобретают отношения многих муравьев и тлей; муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями. Аналогичные взаимоотношения возникают при питании муравьев Formica cinerea сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки (Lусаеnа argus). Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Жгутиконосцы (Hypermastigina), живущие в кишечнике термитов, находят там обилие пищи и другие благоприятные условия. Термиты же питаются клетчаткой, которую усваивают с помощью этих жгутиконосцев.

Наблюдается мутуализм и среди растений. Мутуалистические отношения высших растений с грибами представляет собой микориза. При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются, как паразиты. А высшие растения, частично усваивая гифы, получают дополнительное азотистое питание и в свою очередь подкармливают гриб продуктами фотосинтеза. Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения (ятрышникоцветные, вересковые, некоторые злаки) не могут расти без грибов а грибы без этих растений.

При экзотрофной микоризе, характерной для большинства кустарниковых и древесных пород, гифы грибов лишь плотно прилегают к их корням, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и одновременно стимулируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. Грибы и многие деревья и кустарники не могут жить друг без друга.

Таким образом, комплекс отношении типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы – от более-менее индифферентных отношении (комменсализм, синойкия; до паразитизма и обоюдовыгодных отношении (мутуализм). Кроме них существует еще своеобразная биотическая связь организмов в биоценозе – зоохория. Зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма межвидовых взаимоотношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов. Часто зоохория рассматривается как разновидность синойкии.

При эктозоохории семена, прикрепившись с помощью различных зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых, разносятся ими на далекие расстояния. Отрываясь в различных местах, при наступлении благоприятных условии они прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью, а когда она, высохнув, стряхивается, то вместе с ней отваливаются и семена. Так распространяются многие степные, луговые, прибрежные и водные растения.

Еще более тесные взаимоотношения между животными и растениями складываются при эндозоохории. Животные поедают ягоды, сочные плоды, а семена, содержащиеся в них, не только не перевариваются, а даже, как установлено, под воздействием желудочного сока повышают свою всхожесть. Вместе с экскрементами они выделяются наружу, оказываясь таким образом в самых различных местах.

В естественных условиях в биоценозах, кроме рассмотренных межвидовых взаимоотношений возникают различные переходные формы – от чисто антагонистических до подлинной взаимопомощи.