Лекция для студентов специальности 1-740203 защита растений и карантин

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

«БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

МОРФОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ

Лекция для студентов специальности 1-740203 –

защита растений и карантин

Горки 2006

УДК 632.937(075.8)

ББК 44 я7

С 84

Одобрено методической комиссией агроэкологического факультета 20.12.2005 (протокол №4).

Стрелкова Е.В., Дуктов В.П.

С 84 Морфология насекомых: Лекция. – Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2006. 24 с.
Приведены систематическое положение представителей класса Insecta в природе, их значение и современная проблематика энтомологии. Рассматриваются внешнее строение насекомых, отличия класса Insecta от других групп животных, вредящих сельскохозяйственным культурам, подразделение тела насекомых на основные три отдела: голова, грудь, брюшко с подробным их описанием. Приводятся направления исследований в области энтомологии.

Для студентов специальности 1-740203 – защита растений и карантин.

Рис. 16. Библиогр. 4.

Рецензенты: О.А. ПОДДУБНЫЙ, М.В. ПОТАПЕНКО, кандидаты с.-х. наук, доценты.

© Учреждение образования «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия», 2006

Класс насекомых необычайно многообразен и по числу входящих в него видов превышает общее количество видов остальных животных и растений. В настоящее время установлено около 1 млн. видов насекомых, но в действительности их численность может достигать до 1,5 млн. Каждый вид обладает неповторимым сочетанием свойств и признаков, т.е. имеет только ему присущую специфику. И насекомые достигли бесконечного разнообразия морфологических и биологических черт, приспособительных особенностей, связей с другими организмами. Органическая природа воплотила в мир насекомых самое большое число форм жизни и самое большое число форм участия в круговороте веществ.

Насекомых можно найти всюду: на растениях и в почве, в воздушной среде и водоемах, высоко в горах, в зоне вечных снегов и в знойных пустынях.

Не менее многообразна и роль насекомых в природе, в экономике общества, в жизни людей. По ископаемым остаткам удалось установить, что наиболее прогрессивные группы насекомых развивались параллельно с высшими цветковыми растениями, которые для многих из них служили источником пищи, влаги, иногда убежищем. В свою очередь, насекомые опыляют до 80% растений. Нередко из-за недостатка опылителей заметно снижается урожай плодов и семян таких ценных культур, как яблоня, груша, гречиха, подсолнечник, клевер, люцерна. От насекомых человек получает мед, воск, маточное молочко, прополис (медоносные пчелы), шелк и чесучу (тутовый, дубовый шелкопряды), шеллак (лаковый червец), красящее вещество – кармин (кошенилевый червец).

Большая группа насекомых участвует в почвообразовании. Вместе с клещами и кольчатыми червями они разрушают опад и растительную подстилку, разрыхляют почву своими ходами, способствуют лучшей ее вентиляции и обогащению перегноем. Уничтожение трупов и экскрементов животных, осуществляемое представителями другого фаунистического комплекса видов насекомых, имеет большое санитарное значение. Так, из-за отсутствия насекомых, разлагающих навоз, начали погибать пастбища в Австралии, и лишь завоз и акклиматизация жуков навозников позволили поправить положение.

Важное значение в истреблении вредных насекомых имеют многочисленные виды хищников и паразитов, называемых энтомофагами. Многие из них используются в биологической защите растений.

Наряду с положительными весьма значительны и отрицательные для человека последствия деятельности насекомых. Многие виды насекомых, питающиеся растениями, могут достигать высокой численности и наносить серьезный вред сельскохозяйственным культурам, лесным насаждениям.

Имеется немало видов, питание которых связано с человеком и позвоночными животными. Многие кровососы не только беспокоят людей своими укусами, но и переносят возбудителей опасных болезней. Так, вши передают сыпной и возвратный тиф, блохи – чуму, малярийный комар – малярию, муха цеце – сонную болезнь и т.д. Сельскохозяйственные животные страдают от оводов и слепней.

В связи с таким многообразным значением насекомых энтомология, в XVIII в. выделившаяся из зоологии на правах отдельной отрасли знаний, в настоящее время оказалась разделенной на ряд самостоятельных научных дисциплин – общую, сельскохозяйственную, лесную, медицинскую, ветеринарную энтомологию, пчеловодство и шелководство.
1.2 Предмет и проблемы современной энтомологии.

Направления исследования насекомых в связи с запросами

сельскохозяйственного производства
Общая энтомология – теоретическая дисциплина, она служит научным фундаментом для перечисленных выше прикладных дисциплин. Общая энтомология изучает основные особенности внешнего и внутреннего строения насекомых, их образ жизни, развитие и размножение, разнообразие форм и взаимоотношения со средой обитания.

В свою очередь, общая энтомология подразделяется на морфологию, систематику и классификацию насекомых.

Сельскохозяйственная энтомология – агрономическая дисциплина, изучающая насекомых, вредящих сельскохозяйственным культурам, реакцию растений на повреждения и меры борьбы с вредителями.

Основная производственная задача сельскохозяйственной энтомологии – снижение потерь урожая от вредных насекомых, пока еще довольно значительных. Во всем мире ежегодно при выращивании сельскохозяйственных культур теряется от вредителей, болезней и сорняков до 35% урожая, в том числе только от вредителей около 14%. К этому следует добавить еще потери около 20% урожая при хранении. Таким образом, потенциальные потери урожая от вредных организмов в мире составляют около 48%.

В Республике Беларусь сельское хозяйство страдает не только от постоянных массовых вредителей, таких, как щелкуны, подгрызающие совки, злаковые мухи, различные блошки, яблонная плодожорка, но и от новых вредителей, ранее не проявлявших себя или отсутствовавших на территории бывшего СССР. Таковыми являются серая зерновая совка, появившаяся в массе с 1957 г. в районах освоения целинных и залежных земель, корневая свекловичная тля, интенсивно начавшая вредить с 1959 г., колорадский картофельный жук, американская белая бабочка, расширившие свой ареал в восточном направлении, восточная плодожорка, которая до 1964 г. считалась отсутствующим в СССР карантинным объектом, картофельная моль и некоторые др.

Для защиты урожая применяются системы (комплексы) мероприятий, относящихся к различным методам борьбы. Подсчитано, что в Советском Союзе за счет проведения мер борьбы с вредителями, болезнями и сорняками ежегодно предотвращаются потери урожая на сумму около 8 млрд. рублей при затратах 2 млрд. рублей. Каждый вложенный в защиту растений рубль окупается четырьмя. Если же обеспечить более полное подавление развития вредных организмов, используя эффективные средства защиты растений, то стоимость сохраненного урожая в ближайшее время может возрасти до 12 млрд. рублей при тех же затратах.

Основными направлениями ускорения научно-технического прогресса в сельском хозяйстве являются совершенствование интегрированной защиты растений от вредителей и болезней, значительное расширение изучения и внедрения в практику биологических методов, развитие исследований по разработке и ускорению производства высокоэффективных и экологически безопасных средств защиты растений, отвечающих требованиям интенсивных технологий.

Таким образом, энтомология как комплексная наука имеет свою большую, содержательную и богатую событиями и различными научными открытиями историю и вносит свой существенный вклад в практику. Поэтому она все более и более привлекает к себе умы людей, и интерес к изучению гигантского и разнообразного мира насекомых возрастает во всем мире.

В настоящее время энтомология во всем мире составляет важный раздел научной и практической деятельности многих учреждений. Число энтомологов в мире исчисляется многими тысячами; чем выше развитие страны, тем больше в ней работает энтомологов, тем больший вносят они вклад в изучение насекомых, в повышение продуктивности сельского и лесного хозяйства, в обеспечение здоровья человека. Достаточно сказать, что только в области систематики насекомых работает свыше 3,5 тыс. энтомологов мира.

Как бурно развивающаяся ветвь современной биологии, энтомология во всех ее теоретических и прикладных разветвлениях накопила большой запас знаний, изложенных в громадной литературе, насчитывающей до 600 тыс. различных работ. Ежегодно издается до 8 тыс. энтомологических статей, книг и других изданий. В целом современная энтомология как комплексная наука, охватывающая все теоретические и прикладные стороны изучения использования полезных или подавления вредных видов насекомых, в сущности, представляет собой энциклопедию биологических знаний. И через глубокое изучение энтомологии создается возможность не только овладения всеми важнейшими разделами современной биологии, но и изыскания путей разумного использования природы на нужды человечества.

Последнее обстоятельство в наш век все возрастающего воздействия на природу приобретает огромное значение. И общая прогрессивная задача современной науки в целом и энтомологии как энциклопедической отрасли знаний в частности состоит в том, чтобы при всех наших воздействиях на природу избегать дурных последствий – загрязнения среды и гибели полезных организмов. Тогда энтомология сможет внести и свой еще более существенный вклад в служение человеческому обществу и в подъем благосостояния человека – конечную цель всех наших научных, практических и общественных усилий.
2. МОРФОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
2.1 Голова и ее придатки
Строение головы. Голова (сарut) представляет собой сильно уплотненную черепную коробку, образованную из слившихся пяти, а по мнению некоторых морфологов, даже шести-восьми сегментов. Она несет пару сложных глаз, часто до трех простых глаз, или глазков, и подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Рис. 1. Голова насекомого: 1 – верхняя губа; 2 – верхняя челюсть; 3 – наличник; 4 – лобно-наличниковый шов; 5 – щеки; 6 – лоб; 7 – усиковая ямка; 8 – глазок; 9 – теменной шов; 10 – сложный глаз; 11 – темя; 12 – затылочный шов; 13 – затылок; 14 – заднезатылочный шов; 15 – заднезатылок; 16 – шейная мембрана; 17 – нижняя губа; 18 – нижнегубной щупик; 19 – нижняя челюсть; 20 – нижнечелюстной щупик.

Поверхность головы подразделена на отдельные участки, иногда обособленные между собой швами (рис. 1). Различают лоб (frons) между глазами, который кверху переходит в темя (vertex) и далее назад – в затылок (occput); книзу ото лба расположен наличник (clypeus), граничащий внизу с верхней губой (labrum); сбоку под глазами находятся щеки (genae), к ним снизу примыкают верхние челюсти (mandibulae).

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде головотрубки (долгоносики). Различны и типы постановки головы: прогнатический, гипогнатический и опистогнатический. При прогнатическом типе головы, характерном для хищных насекомых (жужелицы, стафилины), ротовые части направлены вперед; при прогнатическом типе головы, характерном для хищных насекомых (жужелицы, стафилины), ротовые части направлены вперед; при гипогнатическом, характерном для растительноядных (саранчовые, многие виды клопов, жуков) – под прямым углом вниз; при опистогнатическом (цикадковые, медяницы, трипсы) – ротовые части направлены под острым углом вниз и назад, приближаясь к передним ногам (рис 2).

Рис. 2. Типы постановки головы: 1 – гипогнатический; 2 – прогнатический; 3 – опистогнатический

Простые дорсальные глаза, или глазки (ocеlli), в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Иногда средний глазок исчезает, и остаются только два боковых, реже наблюдается исчезновение парных при сохранении среднего глазка. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых, однако они отсутствуют у многих чешуекрылых и двукрылых и обнаружены у личинок стрекоз поденок.

Простые латеральные глаза, или стеммы (stemmata), образуют две парные группы, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи они, главным образом, личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (отряд подур, веерокрылых, блох и др.).

Усики. Усики, или антенны (antennae), представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния. Усик состоит из утолщенного основного членика (scapus), ножки (pedicellus) и жгутика (flagellum).

Строение усиков разнообразно у отдельных видов и групп (рис. 3), и этот признак используется при определении (диагностике) насекомых. Так, щетинковидные усики с многочисленными члениками, постепенно утончающимися к вершине, характерны для представителей отряда таракановые, подотряда длинноусые у прямокрылых и т.д.; булавовидные – с несколькими утолщенными или расширенными к вершине члениками, образующими булаву, – для представителей группы семейств дневных, или булавоусых чешуекрылых; пластинчато-булавовидные – с булавой из вытянутых в одну сторону пластинок – для майских и других хрущей и т.д. Часто строение усиков бывает разным у самцов и самок одного вида.

Рис. 3. Типы усиков: 1 – щетинковидный у таракана; 2 – нитевидный у саранчовых; 3 – четковидный у жука майского хрущака; 4 – пиловидный у жуков златок; 5 – гребневидный у жуков щелкунов; 6 – булавовидный у дневных чешуекрылых; 7 – головчатый у жуков мертвоедов; 8 – веретеновидный у чешуекрылых пестрянок; 9 – пластинчато-булавовидный у жуков хрущей; 10 – гребенчато-коленчатый у жуков рогачей; 11 – неправильный у жуков вертячек; 12 – перистый у бабочек шелкопрядов; 13 – щетинконосный у круглошовных двукрылых.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними. Так, для уничтожения насекомых, имеющих грызущие ротовые органы, можно использовать инсектициды внутреннего, или кишечного, действия, тогда как против насекомых с сосущими ротовыми органами применяют инсектициды наружного, или контактного, действия, или фумиганты.

Рис. 4. Грызущие ротовые органы черного таракана: а – верхняя губа; б – верхние челюсти; в – нижние челюсти; г – нижняя губа; 1 – внутренняя жевательная лопасть; 2 – наружная жевательная лопасть; 3 – челюстной щупик; 4 – стволик; 5 – основной членик; 6 – язычок; 7 – придаточный язычок; 8 – губной щупик; 9 – подбородок; 10 – подподбородок.

Верхняя челюсть состоит из основного членика (cardo), стволика (stipes), пары жевательных лопастей – наружной (galea) и внутренней (lacinia). Стволик несет челюстной щупик (palpus maxillaris), состоящий из одного–семи члеников.

Нижняя губа слилась по срединной линии у основания и подразделяется на подподбородок (submentum), подбородок (mentum), две пары язычков, гомологичных жевательным лопастям нижних челюстей – внутренних (glossaе) и наружных (paraglossae). От подбородка отходят также нижнегубые щупики (palpi labiales).

Верхняя губа, обе пары челюстей и нижняя губа расположены вокруг рта и замыкают предротовую полость. В эту полость вдается языкообразный мясистый орган – подглоточник (hypopharynx). Он расположен под глоткой и делит предротовую полость на два отдела – передний и задний. В передний отдел открывается ротовое отверстие, т.е. начало пищеварительного тракта, в задний впадает проток слюнных желез.

Рис. 5. Грызуще-лижущие ротовые органы шмеля: а – верхняя губа; б – верхние челюсти; в – нижние челюсти; г – нижняя губа; 1 – наружная жевательная лопасть; 2 – щупик; 3 – стволик; 4 – основной членик; 5 – подподбородок; 6 – подбородок; 7 – губной щупик; 8 – наружный язычок; 9 – внутренний язычок.	Рис. 6. Голова клопа черепашки с колюще-сосущими ротовыми органами: 1 – усик; 2 – глаз; 3 – верхняя губа; 4 – верхние челюсти; 5 – нижние челюсти; 6 – нижняя губа.

Грызуще-лижущие ротовые органы перетерпели значительные изменения в связи с высасыванием или слизыванием нектара из цветков растений (пчелиные, некоторые осы). Нижние челюсти и нижняя губа превратились в хоботок и их отдельные части – стволик, наружная жевательная лопасть нижних челюстей, подбородок, щупики и слившийся в одно целое язычок нижней губы – сильно удлинились (см. рис. 5). Одновременно редуцировались нижнечелюстные щупики и наружные язычки. Вместе с тем здесь еще сохраняются общие черты ротовых частей основного грызущего типа – расширенные верхние челюсти и разделение на членики нижних челюстей и нижней губы.

Рис. 7. Сосущие ротовые органы бабочки: 1 – нижние челюсти (хоботок); 2 – верхняя губа; 3 – нижнегубной щупик; 4 – нижняя губа; 5 – нижнечелюстной щупик.	Рис. 8. Мускоидные ротовые органы журчалки: 1 – нижняя челюсть; 2 – подглоточник; 3 – верхняя губа; 4 – челюстной щупик; 5 – рострум; 6 – гаустеллум; 7 – лабеллум.

Колюще-сосущие ротовые органы характерны для насекомых, питающихся клеточным соком растений (полужесткокрылые, равнокрылые) и кровью животных (вши, блохи, некоторые двукрылые) с проколом субстрата. Так, у клопа черепашки верхние и нижние челюсти представлены тонкими и длинными колющими щетинками, заключенными в длинный членистый хоботок, образованный нижней губой (см. рис. 6). При питании хоботок упирается в субстрат, коленообразно изгибается назад, и первая пара колющих щетинок (верхние челюсти) прокалывает покровы и проникает в ткань растения. Вторая пара щетинок (нижние челюсти) на внутренней стороне имеет по два продольных желобка. При плотном соприкосновении обеих щетинок образуются два внутренних канала.

По одному из них в ткань растения нагнетается слюна, по другому всасывается пища.

Сосущие ротовые органы свойственны чешуекрылым, которые питаются жидкой пищей без прокола субстрата. Верхние челюсти у них отсутствуют, нижние образуют длинной нечленистый спирально свернутый хоботок (см. рис. 7). Нижняя губа в виде небольшой непарной пластинки несет длинные, обычно 3-члениковые щупики.

Лижущие, или мускоидные, ротовые органы встречаются у круглошовных двукрылых, питающихся жидкой пищей, включая нектар цветков, также без прокола субстрата. Они лишены верхних челюстей. Основная конусообразная часть ротовых органов – рострум – представляет собой вырост головы, в состав которого входят остатки нижних челюстей (рис. 8). За рострумом следует втягиватель, или гаустеллум, соответствующий нижней губе. На вершине гаустеллума расположены две подвижные створки сосальца, или лабеллума (рис. 9), на концевой поверхности имеющего фильтрующий орган – псевдотрахеи.

Рис. 9. Основные положения створок лабеллума: 1 – положение покоя; 2 – скребущее; 3 – фильтрационное; 4 – питьевое.

В зависимости от положения створок лабеллума и выдвижения зубцов мухи могут питаться жидкой или твердой пищей или пить воду.
2.2 Грудь и ее придатки
Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое такое кольцо, образующее сегмент тела, подразделяется на четыре отдельных склерита: спинное, или верхнее, или дорсальное, полукольцо – тергит; брюшное, или нижнее, или ветральное, полукольцо – стернит; и пара первоначально мягких боковых стенок – бочков, или плейритов (рис. 10).

Рис. 10. Схема строения грудного сегмента насекомого: а – общий вид; б – поперечный разрез: 1 – спинка; 2 – плейрит; 3 – грудка; 4 – предтазик (субкоста); 5 – тазик; 6 – бедро; 7 – голень; 8 – лапка; 9 – аксиллярные склериты; 10 – крыло; 11 – плейральный столбик; внутренний скелет: 12 – плейральный гребень; 13 – фурка.

Вследствие того, что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура грудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мышечный аппарат груди оказывается сильно измененным и осложненным, первичные склериты – тергиты, стерниты и плейриты – подразделены на серии вторичных склеритов (рис. 11).

Грудь насекомых состоит из трех сегментов. Спинное полукольцо каждого сегмента, т.е. их тергиты, здесь имеет название спинка, или нотум (notum), соответственно нижнее, или вентральное полукольцо, т.е. стернит, обозначается термином «грудка», или «стернум» (sternum). Для обозначения принадлежности всех этих частей к какому-либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне- и задне- (pro-, meso-, meta-).

Рис. 11. Схема строения и подразделения на склериты груди насекомого (по Шванвичу): 1 – переднеспинка; 2 – эпистерн передне-, средне- или заднегруди; 3 – их эпимеры; 4 – их грудка; 5 – их плейральный шов; 6 – предщит средне- и заднеспинки; 7 – их щит; 8 – их щитик; 9 – их заспинка; 10 – плейральный столбик; 11 – тазик передних, средних и задних ног; 12 – их вертлуг; 13 – их бедро; индексы а, б, в обозначают принадлежность к передне-, средне- или заднегруди.

Рис. 12. Строение и типы ног: 1 – тазик; 2 – вертлуг; 3 – бедро; 4 – голень; 5 – лапка; а – бегательная у саранчи; б – плавательная у жука-плавунца; в – прыгательная у саранчи; г – копательная у медведки; д – хватательная у богомола; е – присасывательная у жука-плавунца; ж – собирательная у рабочей пчелы; з – ходильная у жуков семейства долгоносики.

Согласно субкоксальной теории Р. Снодграсса плейрит представляет собой производное части примитивной ноги; основание такой ноги в виде предтазика, или субкоксы (subcoxa), отчленилось от последующего сегмента – тазика, или коксы (соха), вошло в состав боковой стенки плейритов. Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых стенок тела и самих сегментов, создало условия для совершенствования работы ног, а в последующем и работы крыльев.

Соответственно этой теории плейриты представляют собой более позднее образование в сегменте, нежели конечности, а также тергит и стернит. Однако согласно теории Э.Г. Беккера первоначально плейральная зона была представлена перепонкой со склеритами; часть этих склеритов вошла в боковые края тергитов и стернитов, а часть – в состав первичной ноги, дав начало тазику и вертлугу.

Возникновение крыльев потребовало выработку мощной мускулатуры и прикрепительных поверхностей на внутренней стороне скелета средне- и заднегрудки, или птероторакса. Такими прикрепительными поверхностями становятся фрагмы – сильно склеротизованные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся в полость тела и образующие часть эндоскелета груди. Они образуются на границе между сегментами груди, а задняя фрагма – между заднегрудью и 1-м сегментом брюшка. Фрагмы стали местом прикрепления сильной продольной мускулатуры. Это, в свою очередь привело к сильному усложнению скелета птероторакса, именно спинок средне- и заднегруди; на них возникла система швов, т.е. складок, которые дифференцировали спинку на ряд вторичных участков (рис. 11, 13). Основным из них является щит, или скутум (scutum), впереди него располагается предщит, или прескутум (prescutum), а сзади расположен щиток, или скутуллум (scutellum).

Рис. 13. Схема среднеспинки и прикрепления крыла: 1 – передняя и задняя фрагмы; 2 – предщит; 3 – щит; 4 – щитик; 5 – заспинка; 6 – парапсидальный шов; 7 – У-образный шов; 8 – аксиллярные пластинки; 9 – югальная область.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног (см. рис. 12). Так, бегательные ноги с удлиненными тонкими члениками характерны для тараканов, клопов, жуков жужелицы и других быстробегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными, часто 4-члениковыми лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков, трубковертов, короедов.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних ног, а приспособление к способам передвижения – специализации передних или задних ног. Так, у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли капательные передние ноги с укороченными и расширенными бедрами и голенью и недоразвитой лапкой. Передние ноги хищного насекомого богомола стали хватательными. Находясь в засаде, он быстро захватывает жертву между усаженными шипками и удлиненными бедром и голенью. Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга. У водных насекомых (жуки-плавунцы, водолюбы и др.) задние, а иногда и средние ноги выполняют функции гребных, т.е. плавательных, чему способствуют уплощенность голеней и лапок и длинные волоски, создающие гребную поверхность; у самцов водных насекомых на расширенных члениках лапок расположены присоски, за что этот тип ног получил название присасывательных. Наиболее сложно устроен собирательный тип ноги у пчелиных. На расширенной наружной стороне голени расположена корзиночка в виде углубления, окруженного двумя рядами упругих волосков, предназначенная для цветочной пыльцы. На внутренней стороне первого членика лапки находится щеточка из поперечных рядов жестких волосков, которые служат для сбора и удерживания пыльцы. Отсюда через пыльцевые щипчики, образованные шипиками верхнего края голени и основания первого членика лапки, она попадает в корзиночку.

Строение и типы крыльев. Крылья насекомых обычно представлены двумя парами и являются придатками средне- и заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев (некоторые виды поденок, самцы кокцид, двукрылые, или мухи), а иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих насекомых крылья недоразвиты или отсутствуют (первичнобескрылые, вши, блохи и др.).

Крыло представляет собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Между складками расположены жилки. Жилкование крыла, т.е. форма, число и расположение жилок, очень разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении.

К основным продольным жилкам относятся: костальная, или коста (соsta, сокращенно С), субкостальная, или субкоста (subcosta, Sc), радиальная, или радиус (radius, R), медальная, или медиа (media, М), кубитальная, или кубитус (cubitus, Cu), и анальная, или аналис (analis А). Многие из этих жилок делятся, образуя от двух до пяти ветвей (рис. 14). Кроме продольных, на крыльях встречаются поперечные жилки. Их называют дисканальными или обозначают по прилегающим продольным жилкам.

Рис. 14. Жилкование крыльев бабочек боярышницы: С – костальная жилка; Sc – субкостальная; D2-4 – дискальные; R1, R2+3, R4, R5 – радиальные, М1-3 – медиальные, Cu1-2 – кубитальные; А2, А2+3, А3 – анальные жилки.

На пластинке крыла различают три угла: основание, задний угол, вершину. Стороны треугольника, образованные краями крыла, также имеют свои названия. Передний, или костальный, край расположен между основанием и вершиной крыла, наружный край – между вершиной и задним углом, задний, или внутренний, край – между основанием и задним углом крыла.

Строение крыла – один из основных признаков, характеризующих такую крупную систематическую единицу, как отряд насекомых. В связи с этим все многообразие встречающихся крыльев классифицируют по трем признакам: по консистенции (однородные или разнородные), количеству замкнутых ячеек (сетчатые или перепончатые) и степени опушения пластинки крыла чешуйками и волосками (голые или покрытые).

По консистенции передняя пара крыльев может быть умеренно уплотненной, или кожистой, но еще с хорошо заметным жилкованием (прямокрылые, богомоловые, таракановые), или сильно уплотненной, или роговой, когда жилкование с верхней стороны крыла обычно незаметно (жесткокрылые). Такие крылья называют надкрыльями, или элитрами. У полужесткокрылых кожистая или роговая консистенция имеется лишь у основания передних крыльев, и их называют полунадкрыльями, или полуэлитрами.

По количеству замкнутых ячеек крылья называют сетчатыми в том случае, если поперечных жилок много (стрекозы, сетчатокрылые, прямокрылые и др.); если поперечных жилок, а следовательно и замкнутых ячеек мало (менее 20), такие крылья называют перепончатокрылыми (равнокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые).

Если пластинка крыла почти сплошь покрыта чешуйками (бабочки, или чешуекрылые) или короткими многочисленными волосками (ручейники), крылья называют покрытыми; если волосков или чешуек мало или их нет совсем, их называют голыми.

На основании приведенной классификации можно в краткой, но достаточно подробной форме охарактеризовать крылья любого отряда насекомых. Так, у крылатых представителей прямокрылых крылья голые, разнородные, первая пара кожистая, вторая – сетчатая; у жесткокрылых крылья голые, разнородные, первая пара роговая (элитры), вторая перепончатая; у перепончатокрылых крылья голые, однородные, перепончатые; у чешуекрылых крылья однородные, перепончатые, покрытые чешуйками; у ручейников крылья однородные, перепончатые, покрытые волосками, и т.д.

Полет насекомого складывается из двух движений крыльев: пропеллирующего – по направлению вперед и элеваторного – вверх. Большая часть взмахов обеспечивает слияние элеваторного и пропеллирующего эффекта в единый аэродинамический эффект, что позволяет насекомому лететь вперед, устойчиво удерживаясь в воздухе. При этом частота взмахов крыльев сильно варьируется, составляя у капустной белянки 12 взмахов, у майского жука – 46, у бражника – 85, у шмеля – 240, у комара-дергуна – 1046 взмахов/секунду.

2.3 Брюшко и его придатки
Строение брюшка. Брюшко (abdomen) является третьим отделом тела, состоит из ряда более или менее сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног. Сегменты брюшка устроены проще грудных и состоят из верхнего полукольца, или тергита (tergum), нижнего полукольца, или стернита (sternum), соединенных более или менее обширной мембраной. Обособленные твердые плейральные склериты, как в груди, здесь отсутствуют.

Максимальное число сегментов брюшка равно 12, включая и хвостовой компонент – тельсон (teson), который несет анальное отверстие и лишен придатков. Однако в таком виде брюшко сохранилось лишь у представителей отряда бессяжковые (Protura) из первичнобескрылых насекомых и у зародышей. У других насекомых в связи с олигомеризацией брюшка число видимых сегментов сокращается до девяти-десяти (прямокрылые), а у высших групп (некоторые перепончатокрылые, двукрылые) даже до четырех-шести.

Нередко в брюшке утрачивается соответствие между числом тергитов, причем оно бывает неодинаковым даже у различных полов одного вида. Так, у самца черного таракана десять тергитов и девять стернитов, у самки – восемь и семь соответственно.

У некоторых групп перепончатокрылых (пчелы, осы, наездники) первый сегмент брюшка вошел в состав груди, образуя промежуточный сегмент, или проподеум (propodeum). Поэтому фактически 1-м сегментом брюшка у этих насекомых является 2-й, который бывает часто суженным и вытянутым, образуя различной длины стебелек. У муравьев в состав стебелька, кроме 2-го сегмента, входит и 3-й сегмент.

Рис. 15. Типы брюшка у насекомых: 1 – сидячее; 2 – стебельчатое; 3 – висячее.

На 8-м и 9-м сегментах брюшка расположены наружные половые придатки, или гениталии. В связи с этим указанные сегменты называют генитальными, предшествующие им 1–7-й сегменты – прегенитальными, а последние два сегмента 10-й и 11-й – постгенитальными.

Из придатков постгенитальных сегментов у первичнобескрылых насекомых, кроме указанных выше, можно обнаружить пару церков на 10-м и 11-м сегментах брюшка. У представителей семейства камподии (Campodeidae) из отряда диплуры, или двухвостки, они длинные и членистые, у семейства япигиды (Japygidae) – короткие, нечленистые, клещеобразные. У многих тизанур, кроме длинных членистых церков, имеется многочлениковая хвостовая нить.

Из придатков постгенитальных сегментов у высших, или крылатых, насекомых встречаются грифельки и церки. Грифельки в числе одной пары сохранились у самцов тараканов и кузнечиков (рис. 16, а). Длинные членистые церки имеются у поденок, короткие – у таракановых. А у уховерток церки превратились в крупные нечленистые клещи (рис. 16, б). Кроме этого тергит 11-го сегмента образует анальную пластинку, или эпипрокт, лежащую над анальным отверстием, а остатки стернита – пару пластинок по его бокам – прапрокты (рис. 16, в). У таракановых, однако, эпипрокт называют анальной пластинкой (рис. 16, а).

К придаткам генитальных сегментов относятся яйцеклад у самки и гениталии у самца. Яйцеклад у представителей отряда прямокрылые, например, состоит из трех пар в разной степени развитых створок: первая пара отходит от первой парной яйцекладной пластинки 8-го сегмента брюшка, вторая и третья пары – от основания и вершины второй парной яйцекладной пластинки 9-го сегмента брюшка. Все три пары створок, складываясь вместе, образуют различной формы яйцеклад. У самок кузнечика он имеет саблевидную форму, у сверчков – копьевидную и т.д.

Разнообразны яйцеклады у самок перепончатокрылых. У пилильщиков край первых створок зазубрен, и самки пропиливают отверстие в листе или стебле для откладки яйца. У наездников створки иногда вытянуты в длину настолько, что яйцеклад в несколько раз превышает размер тела. Так, у одного из перуанских наездников из группы Pimplini длина тела 2 см, а яйцеклад – 15 см. У жалящих перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи) яйцеклад превратился в жало.

Рис. 16. Придатки брюшка у насекомых: а – самец таракана; б – самец уховертки; в – вершина брюшка самца кузнечика с гениталиями; г – то же, самки с яйцекладом; д – брюшкосамки комнатной мухи; 1 – грифелек; 2 – церк; 3 – анальная пластинка; 4 – генитальная пластинка; 5 – эпипрокт; 6 – анальное отверстие; 7 – парапрокт; 8 – вальва; 9 – пенис; 10 – парамера; 11 – третья пара створок яйцеклада; 12 – вторая пара створок яйцеклада; 13 – первая пара створок яйцеклада; 14 – вторая яйцекладная пластинка; 15 – первая яйцекладная пластинка; 16 – половое отверстие; 17 – ложный яйцеклад; VI – XI – соответствующие сегменты брюшка.

У других насекомых (жесткокрылые, двукрылые) возникает вторичный, или ложный, яйцеклад (рис. 16, д). Он образуется из уменьшенных в диаметре последних сегментов брюшка, вдвигающихся друг в друга, за что иногда называется телескопическим.

Гениталии у самцов представлены весьма разнообразными деталями, происхождение которых в ряде групп недостаточно изучено, но широко используется в систематике для распознавания близких видов. Так, почти всегда выражен копулятивный орган, или фаллус (phallus), его срединная, обычно непарная, склеротизованная часть называется пенисом (penis). На основании фаллуса расположена пара боковых лопасевидных образований – парамер (parameres). Встречаются также парные створки 9-го сегмента – вальвы (valvae), служащие для захвата конца брюшка самки при спаривании.

ЛИТЕРАТУРА

2. Бондаренко Н.В. Практикум по общей энтомологии / Н.В. Бондаренко, А.Ф. Глущенко. Л.: Агропромиздат, 1985. 352 с.

3. Воронцов А.И. Лесная энтомология / А.И. Воронцов. М.: Высш. шк., 1982. 384 с.

4. Воронцов А.И. Практикум по лесной энтомологии / А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская. М.: Высш. шк., 1978. 293 с.

Учебное издание
Елена Владимировна Стрелкова

Владимир Петрович Дуктов
МОРФОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
Лекция
Редактор О.Г. Толмачёва

Техн. редактор Н.К. Шапрунова

Корректор
ЛИ №348 от 09.06.2004. Подписано в печать

Формат 60×84 1/16. Бумага для множительных аппаратов.

Печать ризографическая. Гарнитура «Times».

Усл. печ. л. . Уч.-изд. л.

Тираж 100 экз. Заказ . Цена руб.

Редакционно-издательский отдел БГСХА

213407, г. Горки Могилёвской обл., ул. Студенческая, 2

Отпечатано в секторе издания учебно-методической литературы и ризографии БГСХА