ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ПРОЦЕССА ДИВЕРГЕНЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ANTHUS

Рис. 4. Дендрограмма сходства отдельных особей A.trivialis (1) и A.hodgsoni (2) по комплексу метрических признаков

Таким образом, анализ морфометрических данных показывает, что все три вида морфологически достаточно хорошо обособлены, а дивергенция по этим признакам между ними зашла достаточно далеко.

Морфологическое сходство между A.trivialis и A.hodgsoni проявляется в большей степени, что можно объяснить только меньшей продолжительностью первичной изоляции на фоне экологической близости местообитаний предка A.trivialis и A.hodgsoni (рис. 4). Результаты исследования большинства морфометрических признаков показали почти полную идентичность A.trivialis и A.hodgsoni , а оценка достоверности различий выявила их незначительность.

Д

Рис. 5. Дендрограмма сходства пяти исследуемых видов коньков по средним величинам метрических признаков

Большинство морфоструктур A.trivialis обнаружили большую вариабельность, чем у A.hodgsoni. Больший диапазон изменчивости, вероятно, обусловлен значительно широкой экологической валентностью A.trivialis, который заселяет самые разнообразные местообитания в сравнение с A.hodgsoni.

По комплексу окрасочных признаков A.ricardi и A.godlewskii имеют между собой много больше сходства, чем каждый из них в сравнение с A.campestris. Редукция пестрин на зобе, груди, а так же с верхней стороны тела у последнего связанна с жизнью в местобитаниях лишенных травянистой растительности. Несомненно, что на фоне песчаной поверхности однотонная окраска имеет преимущество перед ее продольно-пестрым вариантом у A.richardi и A.godlewskii.

В целом же внешность обоих видов приспособлена к гнездованию на земле под прикрытием травянистой растительности. Просматривается некоторая обусловленность окрасочных признаков в виде оливкового фона окраски A.hodgsoni. Очевидно, что он создает маскирующий эффект при обитании именно в лесных экосистемах. A.trivialis, который как будет показано ниже отнюдь не «лесная птица», при этом связанная с древесно-кустарниковой растительностью имеет облик максимально «выгодный» для лесостепных экотонов.

У A.richardi и A.godlewskii выявлено 3 и 4 формы окраски. Наименьше число цветовых морф наблюдалось у A.campestris. Наиболее разнообразной оказалась окраска яиц у A.trivialis и A.hodgsoni – 5 вариантов расцветки фона в сочетании с двумя типами рисунка.

Несмотря на вариабельность – различную расцветку фона, а так же разную степень развития рисунка, пожалуй все варианты расцветки оказываются криптичными. У A.richardi, A.campestris, A.godlewskii можно усмотреть некоторое сходство с окраской гнездового материала. У A.trivialis и A.hodgsoni часто встречаются сравнительно яркие варианты расцветки, которые на первый взгляд не способствуют маскировке яиц. Однако учитывая, что хищники, подавляющее большинство из которых – млекопитающие имеют дихроматическое зрение, яркие варианты окраски фона в сочетании с крупно-пятнистым рисунком и тенями от растений должны создавать для них «расчленяющий» эффект.

Обобщая изложенную в настоящей главе информацию следует сделать несколько заключений. В морфологическом отношении взрослые птицы и птенцы всех пяти видов имеют известное сходство. При этом явные различия в метрических параметрах и окраске оперения имеются в первую очередь между группами: A.richardi – A.godlewskii – A.campestris с одной стороны и A.trivialis – A.hodgsoni – с другой. Два последних вида практически идентичны по морфометрическим и ооморфологическим параметрам. Между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii имеются константные различия по большинству исследованых морфоструктур, которые однако визуально обнаруживаются только при сравнении A.richardi с другими видами. Таким образом при учете внешнего сходства морфометрических и окрасочных признаков A.trivialis и A.hodgsoni, и наличии переходных вариантов окраски, эти виды заслуживают статуса видов-двойников не менее чем A.richardi, A.campestris и A.godlewskii.

Несмотря на длительность изоляции и дивергентную адаптацию к различным условиям обитания все исследуемые виды сохранили общий морфологически облик, складывающийся из размеров и пропорций частей тела, а также специфической маскирующей окраски, криптичность которой сохраняется на протяжении всего онтогенеза, несмотря на существенные возрастные изменения.

Приспособительные свойства «конькового» типа окраски вероятней всего предопределили стабилизирующее направление отбора метрических и окрасочных признаков у разных видов, что привело к возникновению внешне сходных форм, успешно существующих в самых различных условиях от зональных пустынь и саван Африки до тундровой зоны Евразии, включая разнообразные интразональные местообитания. Это свидетельствует в пользу наибольшей состоятельности концепции происхождения «видов-двойников» среди птиц предложенной Ц.З. Доржиевым (1992). Действительно следуя предположению о «возвратном изоморфизме» Л.С. Степаняна, трудно представить, что все представители рода после длительной дивергенции и адаптации к среде обитания в самых различных природных условиях приобрели бы настолько сходный морфологический облик.

Морфологические дистанции указывают на значительно большие масштабы дивергенции между пустынно-степными и лесными формами коньков, чем внутри каждой из этих групп. Это в свою очередь является доказательством происхождения A.richardi – A.godlewskii – A.campestris от одной предковой формы и A.trivialis – A.hodgsoni – от другой.

ГЛАВА 4. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИ РАЗЛИЧИЯ ВИДОВ –ДВОЙНИКОВ РОДА ANTHUS – РЕЗУЛЬТАТ ДИВЕРГЕНЦИИ

4.1 Сранительный анализ брачно-токовой вокализации близких видов птиц рода Anthus. Наиболее резкими отличиями вокализации выделяется песня A.campestris. Она состоит из одного базового элемента, который периодически повторяется птицей в полете (рис.6). Его продолжительность и структура слабо варьирует, как в пределах одной песни, так и у разных птиц. Периодичность и продолжительность сигналов различается незначительно. Продолжительность песни составляет около 20-30 с. Песня A.richardi так же состоит из одного базового элемента, однако они группируются в партии по 5-6 сигналов, настолько компактно, что кажутся непрерывными (рис.7). Интервал между партиями составляет 5-7 секунд. В отличие от A.campestris у A.richardi практически невозможно определить общую продолжительность песни, поскольку продолжительность полета составляет от 1-3 до 5-10 минут. Брачно-территориальный облет гнездовой территории часто не совпадает по продолжительности с вокализацией, которая завершается раньше приземления птицы. Песня A.godlewskii сложней, чем у предыдущих видов, хотя на первый взгляд она кажется однообразной (рис.8). В ней выделяется не менее десятка разных элементов, многие из которых однако, настолько коротки, что уловить их без графического отображения невозможно. В общем виде брачная вокализация A.godlewskii выглядит и воспринимается непрерывной, а длится от одной до двух-трех минут. Выделить дискретные фразы в песне можно лишь условно. При этом в ней хорошо выделяется начальная фаза, в ходе которой птица взлетает, поднимаясь по крутой траектории вверх и завершающая фаза – сопровождающая пикированием и приземлением. Каждая фаза складывается в основном из специфичных для нее элементов. Однако некоторые элементы первой фазы включаются в конечную часть песни и наоборот.

Графические данные показывают, что базовые звуковые сигналы в брачно-акустической вокализации всех трех видов имеют различия по конфигурации и продолжительности и никакой связи по этому параметру между кем-либо из них не усматривается. Песня A.godlewskii оказывается более разнообразной как по содержанию дискретных элементов, так и по их компоновке в партии, составляющей в конечном итоге ее общую структуру. Сходство между A.richardi и A.godlewskii, заключается только в значительно большей продолжительности брачно-токового полета в сравнении с A.campestris.

Песни A.trivialis и A.hodgsoni имеют больше общего, между собой, а также и с песней других палерктических коньков, распространенных в тундровой и лесной зонах: A. spinoletta, A. pratensis, A. gustavi, A. rubescens, чем с брачно-акустической вокализацией A.richardi, A. campestris и A.godlewskii.

Рис.6. Структура песни A.campestris Рис.7. Структура песни A.richardi

Рис.8. Структура песни A.godlewskii: начальная фаза (слева) и завершающая фаза (справа)

В песне A.trivialis выделяется не менее 12 базовых элементов (рис.9). Все эти элементы группируются в стереотипные партии, из которых в свою очередь состоят дискретные по времени фразы, разделяемые временными промежутками. Одна фраза, как правило, содержит две-три партии, а промежуток между ними составляет около 5-7 секунд. Кроме того, для этого вида характерны многочисленные модификации базовых элементов, заключающиеся в усложнении или упрощении основных, наиболее часто встречающихся компонентов песни. Вполне обыкновенно неполное окончание фразы, которая вместо трех-четырех партий элементов содержит одну или две. Наконец для A.trivialis в большей степени, чем для степных видов характерны частотные модуляции, которые имеют место практически во всех

Рис. 9. Типичные сочетания партий и фраз в песне A.trivialis, демонстрирующее общую структурную сложность песни этого вида

базовых элементах. Более того, многие фразы состоят из казалось бы однотипных на первый взгляд составляющих, которые однако различаются графиками модуляции.

Вообще наблюдаемое количество базовых элементов песни A. trivialis дает практически неограниченную потенциальную возможность для формирования ее различных вариантов, однако фактически число фраз ограничено.

Песня A.hodgsoni более стереотипна, хотя она отличается большим, чем у первого вида разнообразием базовых структурных элементов (рис.10). Конструкция фраз у этого вида построена принципиально иначе. Если фразы лесного конька состоят из партий одинаковых элементов, то у пятнистого конька каждая фраза изначально содержит совершенно разные по продолжительности и частотным характеристикам звуки. Интересно, что один из звуков почти совпадают с некоторыми составляющими песни A.trivialis. Он же выглядит очень похоже на сонограмме.

12

34

Рис. 10. Сонограммы общей структуры песни (1) и типичных фраз A. hodgsoni (2,3,4). Эти же рисунки дают представление о разнообразии базовых элементов этого вида

Частотные характеристики вокализации всех видов так же имеют различия. У A.campestris и A.richardi предельные значения частоты звука составляют от 2 до 7 кГц. У каждой птицы пределы индивидуальны и варьируют в разных границах. Верхний частотный предел в песне A.godlewskii достигает 7,8, а нижний – 1,8 кГц. Кроме того, в рамках одной песни, исполняемой птицей, стабильно встречаются модуляции и двухполосные звуки, состоящие одновременно из относительно низко и высокочастотных звуков.

Наиболее высоко-частотные звуки отмечены в песене A.trivialis – 8 кГц, а у A.hodgsoni верхний предел составляет 7,5 кГц, что по крайней мере на 500 Гц выше, чем у A.richardi, A.campestris и A.godlewskii. Нижние пределы песни A.trivialis близки к ним, а у A.hodgsoni нижняя граница частоты составляет около 3 кГц.

Таким образом частотные диапазоны вокализации A.trivialis и A.hodgsoni оказываются более близкими между собой, чем каждая из них по отношению к A.richardi, A.campestris и A.godlewskii.

4.2 Электрофоретическая подвижность сывороточных белков. Электрофореграммы белковых спектров сыворотки крови коньков включают от 8 до 13 белковых полос. Денситометрия электрофореграмм демонстрирует наибольшее сходство белковых спектров A. trivialis и A. hodgsoni. A. campestris отличается от первых двух более сложным составом белков в полосе 6 (на ее удлиненном левом плече пика 6 намечаются еще 2 недостаточно разделившихся пика, сам пик смещен вправо, т.е. имеет повышенную электрофоретическую подвижность). У A. campestrisк тому же выше подвижность, т.е. меньше молекулярная масса белков полос 7 и 8. У A.richardi и A.godlewskii относительное содержание белка полосы 3 существенно меньше по сравнению с другими изучаемыми видами.

Выше представленные результаты явно указывают на большую степень сходства белковых спектров A.trivialis и A.hodgsoni в сравнении с группой, в которую входят A.richardi, A.campestris и A.godlewskii. Более ясное представление о степени дифференциации по этому параметру можно получить из результатов кластерного анализа выполненного на основе количественных показателей подвижности белковых фракций (рис. 11). Показатели A.trivialis и A.hodgsoni объединились в один кластер с очень короткой дистанцией между собой в сравнении с A.richardi, A.campestris и A.godlewskii.

Рис. 11. Дендрограмма сходства подвижности белковых спектров сыворотки крови исследуемых видов коньков

Эти результаты вполне согласуются с данными, полученными при анализе сходства в последовательности нуклеотидов гена цитохрома b митохондриальной ДНК (Outlaw, Voëlker, 2006). По этому признаку A.trivialis и A.hodgsoni с одной стороны, а так же A.richardi, A. campestris и A. godlewskii относятся к разным ветвям. Если первые два вида входят в группу северных палеарктических форм, распространенных в тундровой, лесной и лесостепной зонах, то A.richardi, A.campestris и A.godlewskii относятся к обширной группе составленной юго-восточно-азиатскими и африканскими формами. При этом заметно, что дистанция между A.richardi, и A.godlewskii значительно короче, чем у каждого из них по отношению к A.campestris.

Исследование брачно-токовой вокализации выявило существенные различия в песне всех пяти видов коньков. Прежде всего, они заключаются в видоспецифичности базовых элементов песни – их продолжительности, графической форме, наличии и направленности частотных модуляций. Еще более специфичной оказалась общая структура песни, складывающаяся из различной компоновки базовых элементов в серии и фразы, а так же в чередовании этих более сложных составляющих песни. Наконец существенные различия брачно-токовой вокализации заключаются в продолжительности песни и ее сочетания с токовым полетом.

Сопоставление конфигурации песни на графических схемах указывает на крайнюю видоспецифичность песни всех исследованных видов. Эти различия вероятней всего являются компенсаторным ответом на сохранение общего морфологического облика в процессе дивергенции исходных форм, препятствующим межвидовой гибридизации.

Направленность и дистанции биохимических различий в белковых спектрах хорошо согласуется с результатами исследования степени родства на основе анализа последовательности нуклеотидов гена циторома-b митохондриальной ДНК, а так же с морфологическими и ареалогическими данными.