Московская гимназия на Юго-Западе №1543 Кафедра биологии

Кафедра биологии

Морфологическая изменчивость Daphnia cristata и Daphnia cucullata в поверхностном и придонном слоях воды в ночное и дневное время суток в озере Молдино (Тверская область)
Отчёт о научно-исследовательской работе
А. Булахов (9 «Б»)

А. Баторова (9 «Б»)

М. Рыбкин (9 «Б»)

Научные руководители:

к.б.н. С.М. Глаголев

к.б.н. П.А. Волкова

Москва

2013

Дафнии – планктонные организмы, относящиеся к надотряду ветвистоусых надкласса ракообразные (Brancelj et al., 1996).

(фасеточный глаз) – самая заметная часть тела дафнии (Ивлева, 1969).

1. Совершать вертикальные миграции. Дафнии совершают миграции во многих водоемах — как крупных, так и мелких. Обычно эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток более крупные особи, хорошо заметные для хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды, для защиты от поедания рыбами, а в темное время суток — возвращаться на поверхность водоема для поедания водорослей (Spaak & Boersma, 1997).

2. Отращивание прозрачных выростов увеличивает реальный размер тела и защищает тем самым от мелких беспозвоночных хищников (Spaak & Boersma, 1997). Дафнию с длинными выростами (головой, хвостовой иглой) беспозвоночным хищникам намного труднее схватить и проглотить, чем дафнию с телом такого же размера, но с более короткими выростами. Иногда когда хищник захватывает дафнию, ее хвостовая игла обламывается. На базе этого возникла гипотеза о том, что обламывание хвостовой игла может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера тела, что важно для защиты от крупных хищников, находящих пищу при помощи зрения (Ивлева, 1969).

Цель – выяснить, какой стратегии придерживаются Daphnia cristata Sars, 1862 и Daphnia cuculata Sars, 1862.

Задачи: - выявить зависимость плодовитости (числа яиц), длины тела, отношения длины иглы к длине тела, отношения длины головы к длине створки, абсолютной длины иглы от глубины, на которой были пойманы дафнии, от времени суток и от комбинации глубины и времени суток

- выявить зависимость плодовитости (числа яиц) от длины тела и длины выростов

Материалы и методы

Схема промеров тела дафний, использованная нами (рис.1):

1 – общая длина тела (с иглой),

2 – длина тела (от вентрального конца тела до кончика головы),

3 – длина створки (от основания шлема до основания иглы),

4 – длина головы (от вершины шлема до основания головы),

5 – длина иглы (от вентрального конца тела до окончания иглы).

Измеряли дафний под микроскопом с окуляром - микрометром. Для измерения дафний было использовано увеличение 8х5 (4.8 деления микрометра = 1мм); были получены данные по следующим параметрам: общая длина дафнии, длина тела без иглы, высота тела, длина створки, длина головы, длина иглы и число яиц в выводковой камере.

В процессе работы мы строили диаграммы рассеяния, использовали корреляционный тест Спирмена, дисперсионный анализ. Также мы построили 95% доверительные интервалы для восьми групп дафний (группы выделялись по глубине, времени суток, виду) длины тела, отношения длины иглы к общей длине, отношения длины головы к длине створки, длины иглы, числа яиц (плодовитости) в программе «R» (R Core Team (2013)).
Результаты

Рисунок 2. 95% доверительный интервал длины тела Daphnia двух видов на разных глубинах в разное время суток

Особи D. cucullata с наиболее длинными телами находятся как на глубине три метра ночью, так и на глубине 9 метров днем (рис.2). В то же время особи с наименьшей длиной тела находятся на глубине три метра днем и глубине 9 метров ночью. У D. cristata же днем можно видеть четкие различия в длине тела у особей на глубине три и 9 метров, но в ночное время таких различий нет (то есть длина тела особей, находящиеся ночью на глубине три метра не отличается от длины тела особей ночью на глубине 9 метров) . Особи, находящиеся у поверхности ночью и на глубине 9 метров днем, имеют практически одинаковую длину тела (как и у D.cucullata). Как показал дисперсионный анализ, на длину тела D. cristata по отдельности достоверно влияют глубина (p = 1.21*10^-5) и время суток (p = 1.82*10^-5) , а в совокупности не влияют (p = 0.14). На длину тела D. cucullata слабо влияет глубина (p = 0.03) , не влияет время (p = 0.52) и достоверно влияет совокупность глубины и времени суток (p = 7.44*10^-12).



Рисунок 3. 95% доверительный интервал отношения длины иглы к длине тела
Daphnia двух видов на разных глубинах в разное время суток

Особи D. cucullata на глубине три метра днем и 9 метров ночью имеют наибольшую относительную длину иглы, а особи на глубине 9 метров днем и у поверхности ночью обладают наименьшей относительной длиной иглы (рис.3). У D. cristata ситуация другая: особи днем на обеих глубинах имеют одинаковую относительную длину иглы. Дисперсионный анализ показал, что на отношение иглы к общей длине у D. cristata не влияет ни время суток (p = 0.4), ни глубина (p = 0.09) , ни совокупность этих двух факторов (p = 0.19). На относительную длину иглы у D. cucullata достоверно влияет только комбинация глубины и времени суток (p = 0.01); ни глубина (p = 0.06), ни время суток (p = 0.43) по отдельности не влияют на отношение длины иглы к длине тела.

Рисунок 4. 95% доверительный интервал отношения длины головы к длине створки Daphnia двух видов на разных глубинах в разное время суток

Дафнии с наибольшей относительной длиной головы находятся у поверхности днем (рис.4). У D. cucullata есть четкие различия в относительной длине иглы между дафниями на глубине три метра в разное время суток, при этом подобных отличий у групп, находящихся на глубине 9 метров в разное время суток нет. У D. cristata особи с поверхности днем имеют более длинные головы чем особи с поверхностью ночью или с глубины 9 метров днем. Как показал дисперсионный анализ, на относительную длину головы D. cristata достоверно влияет глубина (p = 9.48*10^-5) и время суток (p = 6*10^-4); комбинация времени суток и глубины не влияет на отношение длины головы к длине створки (p = 0.09). На относительную длину головы у D. cucullata не влияет глубина (p = 0.85), влияет время суток (p = 0.006) и сочетание глубины и времени суток (p = 0.001).

Рисунок 5. 95% доверительный интервал длины иглы

Абсолютная длина иглы у всех четырех групп D. cucullata не различается (рис.5). У D. cristata различается длина иглы ночью на обеих глубинах. Различается длина иглы у особей на глубине три и 9 метров ночью. Как показал дисперсионный анализ, на абсолютную длину иглы D. cristata достоверно влияет глубина (p = 2*10^-4), при этом ни время суток (p = 0.36), ни комбинация глубины и времени суток не влияет на длину иглы (p = 0.07). На тот же параметр у D. cucullata не влияет ни глубина (p = 0.32), ни время суток (p = 0.31), ни сочетание глубины и времени суток (p = 0.48).

Рисунок 6. 95% доверительный интервал числа яиц Daphnia двух видов на разных глубинах в разное время суток

Особи D. cristata обладают наивысшей плодовитостью ночью на обеих глубинах (рис.6). Плодовитость дафний в одинаковое время суток на разных глубинах не различается. У Daphnia cucullata наибольшим числом яиц обладают группы дафний, пойманных ночью на глубине три метра и днем на глубине 9 метров, причем плодовитость дафний, составляющих эти две группы, не различается. Наименьшей плодовитостью обладают особи D. cucullata с глубины 9 метров ночью и поверхностного слоя днем. На плодовитость Daphnia cristata достоверно влияет только время суток (p = 0.001), в то время как глубина (p = 0.88) и сочетание глубины и времени суток не влияют на плодовитость (p = 0.16). На число яиц у особей Daphnia cucullata достоверно влияет только совокупность времени суток и глубины (p = 2.29*10^-6); ни время суток (p = 0.05), ни глубина (p = 0.57) достоверно не влияют на плодовитость.
На рис.7 есть связь плодовитости и длины головы у особей D. cristata днем у поверхности (хотя и не очень сильная). Это подтвердил и корреляционный тест Спирмена (p = 0.001; cor = 0.36). На рис.8 нельзя выявить зависимость плодовитости от длины головы, что подтверждает корреляционный тест Спирмена (p = 0.18; cor = 0.15).

Рисунок 7.Связь плодовитости от длины головы для D. cristata на глубине 3 метра днем (лучи означают количество накладывающихся точек)

Рисунок 8. Связь плодовитости от длины головы для D. cristata на глубине 9 метров днем

На рис.9 прослеживается зависимость плодовитости от длины тела D. cristata на глубине три метра днем (корреляционный тест Спирмена: p = 7.56*10^-5; cor = 0.44).

Рисунок 9. Связь плодовитости от длины тела (без иглы) для D. cristata на глубине три метра днем

Особи D. cucullata совершают суточные миграции: как видно на рис.2, рис.3, рис.4, дафнии на глубине три метра днем обладают самым коротким телом, наибольшей относительной длиной иглы, наибольшей относительной длиной головы. Днем в поверхностных слоях воды при помощи зрения охотятся некрупные рыбы, питающиеся дафниями и прочим зоопланктоном. Голова и игла прозрачные и практически не видны рыбам, поэтому дафнии с более длинными выростами (головой и иглой) могут находиться днем у поверхности с наименьшими рисками для своей жизни.

У D. cristata другая ситуация: днем группы особей на разных глубинах имеют различия в длине тела, относительной длине иглы и относительной длины головы; ночью же таких различий нет: на рис.2 - рис.4 доверительные интервалы ночью на глубине три метра и 9 метров у D. cristata не различаются. Это значит, что у D. cristata миграция другого характера: днем есть четкое распределение дафний по глубинам, но ночью некоторые дафнии либо опускаются в срединные слои (от четырех до восьми метров) или всплывают к самой поверхности, поэтому не охватываются в нашей работе.

Абсолютная длина иглы у всех исследованных особей D. cucullata практически одинакова. Однако относительная длина иглы сильно различается: наименьшей относительной длиной иглы обладают особи с глубины 9 метров днем и глубины три метра ночью. Это значит, что длина их тела наибольшая, а у дафний с глубины три метра днем и 9 метров ночью – наименьшая. Значит, так особи D. cucullata защищаются от рыб (уменьшают размер хорошо видимой части тела).

Из этого можно сделать вывод о том, что D. cristata придерживается второй стратегии (отращивания выростов), а D. cucullata предпочитают совершать суточные миграции, нежели отращивать выросты.

Возможно, особи D.cristata, находящиеся на глубине три и 9 метров днем, неполовозрелые или самцы, в то время как самки находятся в неисследованных слоях воды. Вероятно, ночью самки смещаются в исследованные слои воды и поэтому число яиц днем меньше чем ночью.

Мы считаем, что в рамках продолжения нашей работы необходимо описать особей во всех слоях воды, для создания более полной картины суточной миграции дафний. Также необходимо отмечать пол каждой дафнии и оценивать их плотность на каждой глубине.

В ходе выявления зависимостей плодовитости (числа яиц), длины тела, отношения длины иглы к длине тела, отношения длины головы к длине створки, абсолютной длины иглы от глубины, времени суток и от комбинации глубины и времени суток было обнаружено, что D. cristata придерживается стратегии отращивания длинных выростов, в то время как D. cucullata предпочитают мигрировать из слоев воды, которые в данное время суток наиболее опасны. Связь плодовитости с длиной тела и выростов непостоянна и слаба.

Сбор материала проводился в рамках биологической практики Московской гимназии на Юго-Западе (№1543). Мы признательны П. А. Волковой за помощь в сборе материала, а также С.М. Глаголеву и П. А. Волковой за предоставление данных промеров дафний и большой вклад в обсуждение полученных результатов.

• 
  Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: Наука, 1969, стр.154, 172.
  
• 
  Brancelj A., Celhar T., Sisko M., Four different head shapes in Daphnia hyalina (Leydig) induced by the presence of larvae of Chaoborus flavicans (Meigen), Hydrobiology, 1996, 339: 31–45.
  
• 
  R Core Team (2013). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.URL http://www.R-project.org/.
  
• 
  Spaak P., Boersma M., Tail spinе length in the Daphnia galeata complex: costs and benefits of induction, Aquatic Ecology, 1997, 31:89-97.